被子植物花器官发育的分子机制
植物花发育的分子机理
植物花器官发育的分子机理研究进展植物花的发育是植物个体从营养生长向生殖生长转变的结果，相应的分生组织属性也经历了从营养型向生殖型的转变。
首先是花序型的分生组织出现，而后产生苞片原基及花芽。
与花序型分生组织相比，花芽的发育具有决定性，即分生组织的发育最终停止在花器官原基的发育阶段，从此丧失了不断分裂形成新的次生分生组织和新的器官原基的能力。
花器官的分子遗传学主要研究与上述过程有关的一系列调控基因，进而在分子水平上阐明植物花发育的遗传机理。
现就花发育分子模型的发展和完善、不同模型之间的相互关系以及调控基因之间的相互作用等方面，对植物花器官发育的最新研究进展进行综述。
1 花器官发育的ABC模型植物花的发育可以划分为4个阶段：花序的发育、花芽的发育、花器官的发育和花型的发育。
在花发育的分子遗传学研究中，对花器官发育的研究最为深入，并且已有较为成熟的实验模型指导有关的研究工作。
双子叶植物花器官发育的基本单位是轮。
在野生型中，由外向内依次为第1轮萼片、第2轮花瓣、第3轮雄蕊和第4轮心皮。
同源异型突变体通常引起器官的错位发育。
前人通过对拟南芥和金鱼草花的同源异型突变体的研究，提出了“ABC模型”假说。
该模型是20世纪90年代植物发育生物学领域最重要的里程碑，其通俗易懂，并在被子植物中广为应用，使人们能够通过改变ABC 3类同源异型基因的表达而控制花的结构。
ABC模型认为，在花中存在A、B、C 3种类型的器官特异性基因功能区，每个功能区分别控制相邻两轮花器官的发育，即第1轮萼片的特征单独由A功能基因决定，第2轮花瓣的特性由A和B功能基因共同控制，第3轮雄蕊由B和C功能基因共同控制，而第4轮心皮单独由C功能基因决定。
这样，每一个基因或基因对控制花器官相邻两个轮的特征。
据此，ABC模型提出如下假设：(1)出现在每个花器官轮中的同源异型基因的产物相组合，决定该轮器官的发育命运；(2)A和C的功能相互拮抗，即A功能基因能够抑制C功能基因在轮l和轮2中的表达，C功能基因反过来也能抑制A功能基因在轮3和轮4中的表达。
植物发育的分子机理
植物发育的分子机理一. 基本概念1. 被子植物的个体发育：从受精卵开始，经细胞分裂、组织分化和器官形成，直至发育成性成熟个体的过程。
包括种子的形成和萌发、植株的生长和发育等阶段。
2. 营养生长：幼苗经过一段时间的生长，构成具备根、茎、叶三种营养器官的植株，并稳步发展长大的过程。
3. 生殖生长：从花芽的形成开始，直至开花、结果，形成种子的过程。
4. 双受精卵：卵细胞和两个极核同时受精卵的方式，就是被子植物特有的受精卵方式。
二. 重点知识归纳1. 种子的构成由胚珠发育而成，形成的场所在子房内，主要包括胚的发育和胚乳的发育。
(1)胚的发育：(2)胚乳的发育：单子叶植物的种子由种皮、胚和胚乳三部分共同组成，也表示存有胚乳种子。
双子叶植物的种子由种皮、胚两部分组成(胚乳被子叶吸收)，也称无胚乳种子。
2. 种子的萌生种子解除休眠后逐步分化发育成幼苗。
(1)须要适合的温度和湿度等外界条件。
(2)种子的各组成部分所起的作用。
双子叶植物的子叶为种子萌生提供更多营养物质。
单子叶植物的胚乳为种子萌生提供更多营养物质。
胚芽发育成幼苗的茎和叶(地上部分)。
胚根发育成幼苗的木(地下部分)，并先张开种皮外。
胚轴发育成茎和根的连接处。
三. 难点知识突破1. 发育各阶段营养物质的供应(1)胚的发育：由胚柄的泡状细胞从周围组织中吸收并运送营养物质来供应。
(2)种子萌生：单子叶植物由胚乳去提供更多营养物质，双子叶植物由子叶去提供更多营养物质。
(3)植株生长：由地上部分光合作用和根从土壤中吸收这两条途径来提供营养物质。
2. 发育过程中的数字问题(1)一个胚珠发育成一个种子，一个子房发育成一个果实，一个子房中有一至多个胚珠，一个果实中可以有一至多个种子。
(2)一个花粉粒萌生后构成两个精子，最终一个花粉管中存有两个精子。
(3)一个胚珠受精需要两个精子，一个子房受精需要多个花粉粒。
(4)发育过程中各结构的染色体数3. 关键知识点(1)同一胚囊中的卵细胞和极核的染色体数目以及所随身携带的基因通常都相同，染色体数目就是体细胞的一半。
中科院考研植物学名词解释汇总
1. ABC模型：指被子植物花发育过程中不同的基因类别决定不同的花器官。
决定被子植物花各个器官发育的基因共分为A、B、C三类。
A类基因决定花的萼片和花瓣；B类基因决定花的花瓣和雄蕊；C类基因决定花的雄蕊和雌蕊。
2. B染色体：亦称多余染色体，是被称为A染色体的常染色体以外的染色体3. C3植物：光合作用中同化二氧化碳的最初产物是三碳化合物3－磷酸甘油酸的植物4. C4植物：CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。
又称C4植物。
如玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。
5. KoK钟：水氧化钟( water oxidizing clock)：是Kok 等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放O2 的关系提出的解释水氧化机制的一种模型。
每吸收一个光量子推动氧化钟前进一步。
6. Nectary：植物花内分泌蜜汁的外分泌腺组织。
蜜腺一般位于花瓣、花萼、子房或花柱地基部。
蜜汁有引诱昆虫传粉的作用。
7. Z链（Z chain）：光合电子传递链,简称光合链(photosynthetic chain),主要指以植物为代表的叶绿体类囊体膜上有序地排列着电子传递体,两个光系统串联在其中。
8. 埃默森效应（Emerson 效应）：在波长大于685nm的远红光条件下,再补加波长约为650nm 的短波红光,这两种波长的光协同作用大大增加(大于单独照射的总和)光合效率的现象称(Emerson效应)9. 白色体(leucoplast)：存在于植物的贮藏细胞中，不含色素，具有贮藏淀粉、蛋白质和脂类的作用10. 伴胞：是与筛管分子起源于同一个原始细胞的相伴而生并纵向排列的薄壁细胞，具有细胞核和各类细胞器，与筛管分子相邻的壁上有稠密的筛域。
伴胞可帮助没有细胞核和正常细胞器的筛管分子生活。
11. 孢蒴：是苔藓植物孢子体的重要组成，是产生孢子的结构。
孢朔内的孢子母细胞经减数分裂产生孢子。
12. 孢子：细菌、原生动物、真菌和植物等产生的一种有繁殖或休眠作用的生殖细胞。
被子植物的概念
被子植物的概念植物是地球上最为重要的生物之一，它们是维持生态平衡的基础。
被子植物是其中最为重要的类别之一，它们是现代植物界中最为丰富和多样化的植物类别之一。
本文将介绍被子植物的概念、特征、分类和生态意义。
一、被子植物的概念被子植物是指种子植物中的一类，也称为开花植物。
它们的种子包含在一个包裹着种子的果实内，这个果实通常被称为子房。
被子植物的种子在发育过程中，会产生一个叫做胚珠的结构，胚珠通过受精过程形成种子。
被子植物的种子通常具有一定的耐久性，可以在恶劣的环境中存活并发芽生长。
二、被子植物的特征被子植物的特征主要包括以下几个方面：1. 花器的存在：被子植物的花器包括花瓣、花萼、雄蕊和雌蕊等，这些器官可以吸引昆虫进行授粉。
2. 子房的存在：被子植物的种子包含在子房内，子房通常会随着种子的发育变成果实。
3. 胚珠的存在：被子植物的胚珠位于花瓣和雌蕊之间，通过受精过程发育成为种子。
4. 种子的存在：被子植物的种子通常具有一定的耐久性，可以在恶劣的环境中存活并发芽生长。
三、被子植物的分类被子植物是种子植物中的一类，它们的分类通常基于花器形态、种子结构和生态特征等方面。
被子植物的分类可以分为两个大类：单子叶植物和双子叶植物。
1. 单子叶植物：单子叶植物的种子只有一个子叶，花器通常为三个或三个的倍数，例如水仙花、玉米等。
2. 双子叶植物：双子叶植物的种子有两个子叶，花器通常为四个或四个的倍数，例如玫瑰、橡树等。
四、被子植物的生态意义被子植物在生态系统中扮演着重要的角色，它们具有以下几个生态意义：1. 保持生态平衡：被子植物可以为生态系统提供氧气、净化空气、保护土壤和水源等。
2. 食物来源：被子植物是人类和其他动物的重要食物来源，例如小麦、大米、蔬菜、水果等。
3. 药用价值：被子植物中有许多具有药用价值的植物，例如银杏、人参等。
4. 美化环境：被子植物在园林、公园和城市绿化中扮演着重要的角色，可以美化环境，改善人们的生活质量。
(推荐)植物发育生物学被子植物花器官发育的分子模型
------尹雪 段泽宇 李佳丽 梁铭
生物科学2012-02
简介
花是被子植物进化途径中最为变化多端的结构。 深入开展花部性状发育及其多样性的分子调控机 制的研究, 对于揭示被子植物花部式样的演化、 进而探讨被子植物的系统发育具有重要意义 。 所 以，近年来有关被子植物花器官发育的分子模型 的研究也越来越多，本PPT综述近年来花器官发育 分子模型的最新研究成果。
与A 功能基因共同决定花器官第2 轮花瓣属性。
B-function mutant:
C 功能基因包括拟南芥的AGAMOUS (AG)基因、金鱼草的 PLENA (PLE)和FARINELLI (FAR)基因, 与B 共同决定花器官
第3轮雄蕊属性; C功能基因单独决定花器官第4轮心皮属性。
C-function mutant:
鸳鸯茉莉
嘉兰
广玉兰
荷花 醉蝶花
东篱黄菊 金银花
豌豆花 细叶美女樱
研究成果
1.经典ABC模型 2.ABCDE模型 3.四分子模型 4.边缘衰退模型 5.边缘滑动模型 6.BC模型
1.经典ABC模型
经 典ABC模型 基于对双子叶模 式植物拟南芥和金鱼草各类花 器官同源异型突变体的研究, Coen和Meyerowitz (1991)提出 花器官发育的经典“ABC”模型, 并成为花发育遗传学研究的通 用模式。该模型将双子叶植物 花的结构分为4轮, 呈同心圆排 列,由外向内依次为: 萼片、花 瓣、雄蕊和心皮。
2.ABCDE模型
自ABC模型提出以来, 研究者已从多种植物中克隆鉴定出 大量的决定花器官特征属性的基因, 而D功能基因和E功能 基因的发现, 将ABC 模型最终修饰为ABCDE 模型。由于D 功能基因决定胚珠的发育, 胚珠在受粉受精后发育为种子, 不同于萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊是独立的花器官, 故有的 学者将花器官特征属性基因调控花器官发育的模型定义为 “ABCE 模型”。
被子植物生殖过程
被子植物生殖过程被子植物是指种子植物中的一类，它们具有种子和花的结构。
被子植物的生殖过程包括花的形成、花的授粉和花粉的传播，以及种子的形成和传播。
在这篇文档中，我们将详细介绍被子植物的生殖过程。
1. 花的形成花是被子植物生殖的重要器官，它由花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊组成。
花的形成经历了一系列的发育过程，包括起始细胞的分裂和发育、花骨朵的形成和花的开放等。
花的形成是被子植物生殖过程的第一步。
2. 花的授粉花的授粉是指花粉颗粒从雄蕊传到雌蕊的过程。
花粉颗粒落在雌蕊的柱头上，并通过花粉管从花药生长到花柱基部的胚珠内。
花粉的传播方式有多种，可以通过风、昆虫、鸟类等介质进行传播。
花的授粉是被子植物生殖过程的关键步骤。
3. 花粉的传播花粉的传播是指花粉颗粒从一个花的雄蕊传到另一个花的柱头的过程。
花粉可以借助风、昆虫、鸟类等进行传播。
在风传花粉的植物中，花粉轻盈，具有较大的表面积，便于风吹动进行传播。
而对于昆虫传播的植物来说，花粉则会附着在昆虫身上，随着昆虫的活动进行传播。
花粉的传播是被子植物生殖过程的重要环节。
4. 种子的形成种子的形成是被子植物生殖的最后一步。
在授粉成功后，花柱基部的胚珠受精，形成胚和胚乳。
胚乳逐渐发育形成种子，种子内包裹着胚，具有保护和营养的功能。
种子的形成是被子植物生殖过程的最终目的。
5. 种子的传播种子的传播是被子植物生殖过程中的关键环节之一。
种子可以通过多种方式进行传播，包括风、动物、水等。
对于风传种子的植物来说，种子轻盈且带有附着结构，能够通过风力进行传播。
而对于动物传播的植物来说，种子可能会附着在动物的体毛、羽翼或体液上，随着动物的活动进行传播。
种子的传播是被子植物生殖过程的最终环节。
通过上述的介绍，我们了解了被子植物的生殖过程，包括花的形成、花的授粉和花粉的传播，以及种子的形成和传播。
被子植物利用花和种子完成生殖过程，这种独特的繁殖方式使它们成为地球上最为成功的植物类群之一。
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花器官发育的ABC模型研究进展
! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 形成萼片状、心皮状或花瓣状的器官代替心皮。 ! 类功能缺失则 "#$ 延伸表达，心皮代替萼片，雄 蕊代替花瓣。 根据在矮牵牛中的研究结果，!%& 模型被扩展
a类功能基因突变后ap2突变体ag就会在第类功能基因的表达不受影响这样在突变体中轮花器官只有c类功能基因作用发育为心皮花器官中的基因表达模式不变仍然发育成雄蕊和pi突变体轮花器官中只有ac类功能基因表达而分别发育成花萼和心皮同时第14轮花器官的发育不受影响分别发育形成花萼和心皮由此形成的花只有花萼和心皮结构
［"］
面一轮是心皮，是雌性生殖器官，常常是几个心皮 结合，胚珠和种子在里面形成。尽管发育完全后萼 片、花瓣、雄蕊和心皮的结构和功能可能差异很 大，每个花器官都是由花分生组织的一些凸起（一 小团未分化细胞）开始发育的。在花原基发育过程 中每个细胞都必须获悉在花中的位置，相应地分化
［$］ 成适当的细胞类型 。
［L］ 的工作证实了这一点：在 6J>63 双突变体 +.K/64 中，第 *、< 轮花器官均转化成叶片（绿色，有托
究花发育的模式植物。两者有不同的优点，前者的 优点是有优良性状的移动因子短，植株体积小 。已经发现了它们已有大量的突
农业生物技术科学 中国农学通报
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被子植物
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二、雌性生殖器官的结构和发育
（一）胚珠 胚珠的发育：胚珠是在心皮内侧沿复缝处的胎座上发展起 来的，最初产生的一团突起是胚珠的珠心，由珠心基部外围 的细胞加速分裂形成珠被，在顶端留下一个小孔，即为珠 孔。 一层珠被（胡桃，向日葵，银莲花） 二层珠被（较多，如小麦，水稻，油菜，棉，百合） 胚珠的类型：由于珠柄和其它各部分生长速度不匀而形成 不同类型。 （1）直生胚珠（大黄，酸模，荞麦） （2）倒生胚珠（大多数被子植物） （3）横生胚珠（锦葵） （4）弯生胚珠（芸苔，豌豆，蚕豆，禾本科） （5）拳卷胚珠（仙人掌属，漆树）。
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（四）成熟花粉的结构与功能
1、花粉粒的形态：一般直径15----50微米，特殊200以上 （南瓜）。形状常见的为圆球形、椭圆形、三角形等，表 面具萌发孔（沟），表面的形态有光滑的、具疣的、具刺 的、具条纹的等。 2、花粉粒的结构： （1）花粉壁：外壁较厚，硬而缺乏弹性，有刺；有沟（萌 发沟）。主要成分为孢粉素，还有类胡萝卜素，类黄酮素， 类脂及蛋白质。内壁，柔薄，富弹性，由纤维素，半纤维 素，果胶质，蛋白质等组成。 （2）营养细胞：细胞核松散，染色较浅，细胞器数量较多。 （3）生殖细胞：在2细胞型的成熟花粉粒中，生殖细胞多为 纺锤形的裸细胞，核大，染色质凝聚。 （4）精子：在3细胞成熟花粉粒中，具有一对精子，也是裸 细胞，具少量的细胞质。 3、成熟花粉粒的成分：含水量较低，贮藏大量的营养物质
（一）传粉的方式
被子植物的生殖器官
• 花序和花 • 雄性生殖器官 • 雌性生殖器官 • 传粉与受精 • 生殖器官的演化与多样性
01
花序和花
花序的形态
01
02
03
简单花序
花序上只有一科植物的复头状花序。
二次花序
花序上再分出小的花序， 如葱的二次花序。
花的结构
护和支持。
受精后发育
子叶和胚芽的形成
在种子萌发过程中，胚逐渐发育成子叶和胚芽。
根和茎的形成
随着幼苗的生长，根和茎也逐渐形成，为植物的生长提供支持和营 养。
叶和花的形成
在植物生长过程中，叶和花也逐渐形成，完成植物的生殖过程。
05
生殖器官的演化与多样性
生殖器官演化的历程
原始生殖器官
早期的被子植物具有与蕨类植物相似的生殖器官，如松叶蕨的孢子 囊。
胚囊发育
卵细胞与极核细胞的融合、分裂和分 化，形成具有特定结构的胚囊。
胚乳发育
胚囊周围的营养组织发育成胚乳，为 胚胎提供营养。
珠心细胞分裂
胚珠内部的细胞分裂，形成不同结构 和功能的细胞，如珠被和胚囊。
04
传粉与受精
传粉过程
传粉媒介
风、昆虫、鸟类等都可以作为传粉媒介，将花粉 从雄蕊传递到雌蕊上。
花粉粒萌发
子房的结构与发育
单心皮子房
由单个心皮形成的子房，如豌豆、菜豆等植 物。
子房壁
子房的外层结构，发育成果皮，保护种子。
多心皮子房
由多个心皮合生形成的子房，如桃、杏等植 物。
胚珠
子房内的小型囊状结构，包含一个卵细胞和 一个极核细胞，是种子形成的起点。
胚珠与胚囊的发育
胚珠发育
从胚囊的形成到胚芽、胚根和胚轴的 分化。
被子植物花器官发育的分子模型
------尹雪
段泽宇 李佳丽 梁铭 生物科学2012-02
简介
花是被子植物进化途径中最为变化多端的结构。
深入开展花部性状发育及其多样性的分子调控机 制的研究, 对于揭示被子植物花部式样的演化、 进而探讨被子植物的系统发育具有重要意义 。 所 以，近年来有关被子植物花器官发育的分子模型
导致花瓣状器官的分化, 使外轮器官与内层花瓣在形态上
具有一致性(如单子叶植物百合、郁金香; 轮花器官的分子模型又称为修饰的ABC 植物类群。 基部核心双子 模型(modified 叶植物毛茛、耧斗菜等), 这种B 功能基因功能延伸到外 ABC model) , 但此种分子模型并不适用于所有的单子叶
6.BC模型
何通过相互作用来调控花器官的发育，Ｔｈｅｉｓｓｅｎ
等结合ＭＡＤＳ蛋白多聚体的研究，提出了“四因子”模 型（ｑｕａｒｔｅｔ ｍｏｄｅｌ），认为花器官是由４ 种同源异型蛋白复合体通过结合在目标基因启动子区域来 调节基因开闭，进而调控花器官的发育。
4.边缘衰退模型
边缘衰减模型认为花器官的渐变现象是由于花组织形成时期花器官特 征属性基因的表达水平的梯度导致的, 花器官特征属性基因在边界处 表现为弱表达, 但会发生活性区域的重叠, 这种重叠表达模式导致所 形成的器官在形态上具有相邻两类花器官的特征, 这种形态上的渐进 与核心真子叶植物径向分明的花器官是不同的 , 睡莲B 功能基因的表 达模式是支持这一模型的有力证据。基部被子植物的器官决定是由表 达范围较广的相互重叠的花器官决定基因共同调控的 , 在活性重叠的
裸子植物中未发现A 和E 功能基因的存在, 但B 和C 功能 基因的表达模式与被子植物类似(图)。裸子植物C功能基 因在两性生殖器官内均有表达, B功能基因主要在雄性生
花的结构及发育1
未成熟花粉粒
未成熟百合花粉 囊的结构
未成熟百合花粉囊的结构
成熟花粉粒 纤维层
表皮
成熟百合花粉囊的结构
残留中层
表皮 纤维层
成熟花粉粒
成熟百合花粉囊的结构
(二)花粉囊壁各层功能及发育 (1)表皮： 1 层细胞，外切向壁之外有薄的 角质层，有的有气孔和表皮毛，起 保护作用。
(2) 药室内壁
1 层细胞，初期含淀粉和其他营养物质，供 花粉母细胞发育，接近成熟时，除了外切向 壁以外的各方向的壁发生条纹状纤维化加 厚，并木质化，称为纤维层。两个花粉囊间 的细胞不加厚，在两囊间的表皮细胞径向伸 长，形成唇细胞，花粉成熟后，表皮失水， 在两囊间开裂。
细线期(leptotene)：
染色体开始出现， 成极细的线状，由于 此时DNA和组蛋白的合 成早巳完成，此时的 染色体实际已包括两 个染色单体，但在光 学显微镜下还难以分 辨
偶线期(zygotene)：
来自父本和母本 的同源染色体两两配 对，即联会 （synapsis)，形成联 会复合体(二价体)。
为花粉囊中的花粉发育提供或转运营养物质； 降解产物作为花粉合成DNA、RNA、蛋白质和淀粉的 原料，提供孢粉素及花粉表面的脂类和胡萝卜素； 合成和分泌胼胝质酶，分解四分孢子的胼胝质壁， 使小孢子分离； 提供花粉粒外壁的识别蛋白。
(三). 花粉粒的产生
1、小孢子的产生 初生造 孢细胞
有丝分裂 减数分裂
子大，雄配子小。
卵式生殖：相互结合的配子形态、结构、大小、运动能力均不
相同。雌配子称卵，雄配子称精子。
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第一节、花的组成和发生 一、花的概念和组成
(一) 概念 花是一种不分枝的、节间极度缩短的变态 枝条，是被子植物特有的生殖器官。花的各 个组成部分花萼、花冠、雄蕊和雌蕊都是变 态叶。
被子植物花粉管生长及双受精作用的分子机理
生物学教学2019年（第44卷）第11期・5・被子植物花粉管生长及双受精作用的分子机理黄紫筠（首都师范大学生命科学学院北京100048）摘要双受精是被子植物特有的生殖方式，是指卵细胞和极核同时分别与花粉管中释放出来的两个精子融合的过程％从花粉落到柱头被识别开始，到花粉管萌发并极性生长至珠孔，再到精子释放并分别与胚囊中的卵细胞和中央细胞融合#这一系列精巧、有序、复杂的过程需要众多细胞的相互识别和作用％本文概述双受精过程中雌雄配子体相互作用的机理#为读者准确理解双受精作用提供资料％关键词双受精雌雄配子体花粉管助细胞双受精（double fertilization）是被子植物特有的生殖方式，是区别于裸子植物的重要特征之一。
双受精现象是由俄国植物学家纳瓦兴于1898年发现。
他以头巾百合和细弱贝母为材料，观察到卵细胞和极核同时分别与花粉管中释放出来的两个精子融合的过程,由此发现了被子植物的两个精子都参与受精。
作为植物胚胎学史上的重大里程碑，双受精在生物学上具有重要意义。
本文对被子植物双受精作用的分子机理研究进展做一概述,为植物遗传和育种学的相关研究提供基础资料。
1花粉与柱头识别双受精作用的第一步是传粉，即雄蕊中花粉借助风力或昆虫的作用落到同一朵花或另一朵花雌蕊柱头上的过程。
花粉落在柱头表面后，随即引起一系列复杂的细胞形态变化和生理生化过程的发生，包括花粉黏附、花粉水合、花粉萌发长出花粉管、花粉管在花柱中极性生长并最终进入胚囊，完成双受精。
雄蕊花粉与雌蕊柱头的黏附能力决定着受精作用能否顺利发生,而不同物种由于其柱头形态和生理特征的不同又会影响黏附能否成功。
湿柱头黏性大，干柱头则借由乳突细胞粘附花粉，花粉黏附后释放外壁蛋白与柱头表面的蛋白相互识别并特异性结合，呈现“认可”的亲和识别反应［1］o研究发现芸苔属植物油菜和甘蓝中先后发现的S位点相关蛋白SLR1和SLG通过与花粉包被的A类蛋白PCP-A结合从而影响花粉的黏附作用［2,3］。
植物学第八章 被子植物花的构造和发育 知识点,论述题
第八章被子植物花的构造和发育花是被子植物特有的生殖器官。
植物在完成营养生长后将转而进行生殖生长,这时茎尖顶端分生组织将逐渐形成花原基和花序原基进而分化形成花和花序。
花是形成雌、雄性生殖细胞和进行有性生殖的场所。
一朵完整的花由花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群等部分组成。
雄蕊是花中雄蕊原基发育而成的,由花丝和花药构成，其中花药由花粉囊和药隔组成，花粉囊内花粉母细胞经减数分裂发育形成花粉粒，花粉粒内最终形成两个精子。
雌蕊由花芽中的雌蕊原基发育而来，它的基本组成单位是心皮，形态上可区分为柱头、花柱和子房三部分，子房内的胎座上着生胚珠，胚珠由珠心、珠被、珠孔、珠柄等几部分组成，珠心内形成胚囊,胚囊中产生卵细胞和中央极核。
雌、雄蕊发育成熟后，花粉粒从花粉囊中散出，通过不同的传粉方式传至雌蕊柱头，经与柱头识别后萌发形成花粉管，将精子输送至胚囊，两个精子分别与卵细胞和极核结合，完成被子植物特有的双受精过程。
一、基本概念1.植物的繁殖（1）繁殖：植物生长到一定阶段时，就要通过一定的方式由旧个体产生新个体，来保持种族的延续，这种现象称为繁殖。
（2）营养繁殖：植物营养体的某一部分与母体分离或暂不分离，而直接形成新个体的繁殖方式，如扦插、分株、压条、嫁接、组织培养等。
（3）无性繁殖：植物体上产生一类称为孢子的无性生殖细胞，以后由这些孢子直接发育形成新个体的繁殖方式。
（4）有性繁殖：植物体上产生称为配子的有性生殖细胞、即雌配子和雄配子，两个配子融合后形成合子或受精卵，再由合子直接发育形成新个体。
它是种子植物主要的繁殖方式。
2,花的概念、组成和发生（1）花的概念：花是一种适应繁殖功能，节间极度缩短、不分枝的变态的短枝，其上着生着变态的叶子，是被子植物特有的繁殖器官。
（2）花的组成：一朵典型的花由以下几部分组成：1）花柄：也称花梗，生于花的最下部，支持花位于一定的空间，是茎与花之间的桥梁。
2）花托：花柄顶端部分.花的其他部分着生其上，通常呈膨大状。
被子植物性别决定的基本规律
被子植物性别决定的基本规律
结果表明,被子植物有对雄性启动基因的表达;花器官基因座上的雄性启动基因激活雌性抑制基因,抑制个花器官基因座的植物,上游花器官基因座发育两性花时,将下游花器官基因座分化的雌花发育成两性花,两性花发育成半子房两性花或雄花。
上游花器官基因座的雌性启动基因激活雄性抑制基因, 将下游花器官基因座分化的部分两性花或全部两性花发育成雌花;上游花器官基因座上的对雌性启动基因(雄性抑制基因不存在时),激活下游花器官基因座上的对雌性抑制基因的表达，将下游花器官基因座分化的雄花发育成雌花。
花器官发育的ABC模型
单子叶植物花和花序的发育与双子叶植物差 别很大, 特别对于禾本科植物, 许多种类的花上带 有高度衍生的结构. 虽然它们的生殖器官( 心皮和 雄蕊) 是保守的, 但它们的不育花器官( 外稃、内稃 和浆片) 与双子叶植物花上的萼片 和花瓣明显不 同. ABC 模型 能控制这些高度衍生的花器官的发 育过程 吗? Bossinger 等认为, 浆片代表 内轮的花 被, 相当于双子叶植物的花瓣, 而通常外稃和内稃
云南 大学 学报 ( 自然 科学 版) Journal of Yunnan University
2001, 23 ( 植物学专辑) : 102~ 105
CN 53- 1045/ N ISSN 0258- 7971
花器官发育的 ABC 模型
张伟媚, 陈善娜
( 云南大学 生物系, 云南 昆明 650091)
基因
表 1 ABC 功能基因的主要功能及其突变体的表型性状 T ab. 1 Functions of ABC genes and pheno type of their mutants
主要功 能
突变体的表型
突变体的遗传变化
决定花分生组织
强烈突变体第 轮器官不发育或仅 形
强烈 突变导致器官原基不发
AP1
their g enes specify flower org ans
收稿日期: 2001- 05- 22 作者简介: 张伟媚( 1972- ) , 女, 广东人, 硕士生, 主要从事植物生理与分子生物学的研究.
植物学专辑
张伟媚等: 花器官发育的 ABC 模型
1 03
1 ABC 模型对双子叶植物花器官发育的调 控
轮
PI
被子植物花(1)
花冠类型
（1）十字形花冠：离瓣花，花瓣四片，上部外展成十字形，十字花科 植物。 （2）蝶形花冠：离瓣花，花瓣5片。位于上方最大旗瓣1，侧面2片较小 称翼瓣，最下面两片最小，顶端常部分连合并向上弯曲称龙骨瓣。豆科 植物具有。 （3）唇形花冠：合瓣花，花冠下部筒状，上部二唇形，上唇常二裂， 由两枚裂片连合而成，下唇由3枚裂片连合，唇形科植物。 （4）舌状花冠：合瓣花，花冠基部连合呈一短筒，上部向一侧延伸成 扁平舌状。如菊科植物头状花序中的舌状花。 （5管状花冠：合瓣花，华冠管细长呈管状，菊科植物头状花序中有管 状花冠。 （6）高脚碟状花冠：合瓣花，花冠下部细长如管状，上部水平伸展开 呈碟状。如水仙、丁香 （7）钟状花冠：合瓣花，花冠筒宽而较短，上部裂片扩大外展似钟状， 沙参。 （8）漏斗状花冠：合瓣花，花冠筒较长，自下向上逐渐扩大，上部外 展为漏斗状，旋花科植物。 （9）蔷薇状：离瓣花，花瓣向四周排列，辐射对称。如桃等蔷薇科植 物。 （10）轮状花冠：合瓣花，花冠裂片向四周扩展辐射对称，龙葵等茄科 植物。（9）和（10）也称辐射状花冠
菊花的头状花序由多个舌状花冠的小花组成
唇形花冠，合瓣花。
益母草的唇形花冠，合瓣花。
龙葵的轮状花冠，合瓣花。
豌豆的蝶形花冠，离瓣花。
迎春的高脚碟状花冠，常6裂，合瓣花。
桔梗的钟状花冠，合瓣花。
沙参的钟状花冠， 合瓣花。
花冠钟状漏斗形，合瓣花。
豆科植物的蝶形花冠，离瓣花。
格桑花的头状花序由中央的管状花和边缘的舌状花组成
（一）花柄（花梗）
花柄或称花梗，通常呈绿色，圆柱形。是着生花的 小枝，是花朵与茎相连接的部分；植物种类不同， 造成花梗的有无、长短、粗细各有差别。结果时花 梗成为果柄。
子房 植物器官
子房植物器官子房是被子植物生长种子的器官，位于花的雌蕊下面，一般略为膨大。
子房里面有胚珠，胚珠受精后可以发育为种子。
是被子植物花中雌蕊的主要组成部分，子房由子房壁和胚珠组成。
当传粉受精后，子房发育成果实。
子房壁最后发育成果皮，包裹种子，有的种类形成果肉，如桃、苹果等。
子房由子房壁和胚珠组成。
子房是被子植物生长种子的器官，位于花的雌蕊下面，一般略为膨大。
子房里面有胚珠，胚珠受精后可以发育为种子，是被子植物花中雌蕊的主要组成部分，子房由子房壁和胚珠组成。
当传粉受精后，子房发育成果实，子房壁最后发育成果皮，包裹种子，有的种类形成果肉，如桃、苹果等。
子房发育成什么？子房最终会发育成果实。
植物授粉后，子房开始发育，子房发育成为果实，果皮则是由子房壁发育而来的，种子则由胚珠发育而成。
子房是被子植物的一种器官，一般都是在雌性花朵的下部。
但是子房发育的最终形态可能会有所不同，种子所处的位置也不尽相同。
作为被子植物重要的器官，子房也是生物学上展开研究的一个关键点，对生物学有所研究的人应该会更加了解。
裸子植物和被子植物有什么样的区别？学习过生物的人一定都知道植物中的被子植物和裸子植物，那么这两个种类之间到底有什么样的区别呢？二者的花是不同的。
被子植物是有真正的花的，并且靠花完成有性繁殖，而裸子植物是没有真正意义上的花的，裸子植物靠孢子进行繁殖。
在外观和形态上是不同的。
这一点是我们肉眼可见的，可以非常明显地看出被子植物的种子外面是有果皮包裹的，而裸子植物的种子是直接裸露在外面的，这也是被子植物和裸子植物名字的由来。
二者的种子的胚数也有明显的不同。
一般情况下，一个被子植物中只会有一个胚，而裸子植物中最常见的就是一个植物种会有很多个胚，这是二者明显的不同。
被子植物和裸子植物这些明显的不同，使二者在地域上的分布也非常不均衡。
被子植物的种类虽然少于裸子植物，但是在地球上的分布范围是非常广的，南北半球无论纬度还是海拔高低都有分布，而裸子植物在纬度高、海拔高的，气候比较寒冷的地方分布较广。
被子植物的生殖结构与发育
3、成熟花粉的成分
成熟的花粉粒含水量低，贮藏了大量的营养物质，不 仅有大量的蛋白质、糖、脂类等还含有较多的微量元 素等，这些贮藏物质为花粉的萌发与花粉管的生长提 供了物质与能量的储备，也为传粉动物提供了食物。
二、雌性生殖器官的结构 与发育
（一）胚珠
包在子房内，一个成熟胚珠由珠心、珠被、珠孔、珠 柄和合点等几部分组成。
在二细胞型的成熟花粉中生殖细胞多为纺缍形的裸细 胞，细胞核相对较大，核内染色质凝集，具1－2个核 仁，
（4）精子：在3细胞成熟花粉中，生殖细胞经有丝分 裂形成一对精子，精子也是裸细胞，有纺缍形、球形、 椭圆形、
（4）精子
精子异型性：一对精子在形状、大小与细胞器的数量 上有所不同，大的精子称Svn，或称精子Ⅰ，与营养 细胞紧密联结；小的精子称Sua,也称精子Ⅱ，不与营 养细胞联结。这种来自同一个生殖细胞的一对姐妹精 细胞之间的差异称为精子异型性。
大孢子母细胞经减数分裂形
成大孢子的三种方式
A、单孢型：减分后，四个单倍体的大孢子成直线排 列，三个退化，只一个发育称单孢型胚囊。
B、四孢型：4个都参加胚囊的发育。 C、双孢型：减数第一次分裂后，发生胞质分裂，形 成二个细胞，其中一个退化（多为珠孔端的），另一 个发育成胚囊。
内壁：较薄，为纤维素和果胶质，含有水解酶类 的蛋白质，与花粉萌发及花粉管穿入柱头有关， 也有一些蛋白质在受精的识别中具有一定的作用。
（2）营养细胞
与生殖细胞来自同一个母细胞，细胞核结构松散，染 色浅，细胞器数量较多，花粉成熟时营养细胞贮藏有 大量的淀粉、脂肪等，还有各种酶、维生素、植物激 素等。
（3）生殖细胞
7.3 被子植物的生殖结 构与发育
一、雄性生殖器官的结构与功能
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被子植物花器官发育的分子机制花发育是被子植物生命周期中一个重要的综合发育过程，涉及无限生长向有限生长及不同发育方式的转换，包括开花诱导、信号传递、属性决定、器官发生，既受环境因子（如光周期、温度等）的诱导，又受到自身内部因素的调节，经过一系列信号转导过程，启动成花决定过程中的控制基因。
在复杂的基因互作网络调控下，营养茎端分生组织（vegetative meristem，VM）转变为花序分生组织（inflorescence meristem，IM），然后在IM 的侧翼形成花分生组织（floral meristem，FM），分化出花器官。
截至目前，从拟南芥（Arabidopsis thaliana ）中共有180多个参与调控开花的基因被鉴定出，并确定其中存在有6条调控开花的信号途径：即光周期途径（photoperiod pathway）、春化途径（vernalization pathway）、自主途径（autonomous pathway）、赤霉素途径（gibberellin pathway）、温敏途径（thermosensory pathway）和年龄途径（aging pathway）。
表观遗传是开花信号通路中的重要机制，对开花及花器官发育产生关键调控作用。
miRNAs 的表观遗传调控机制是植物分子发育生物研究的重要领域，例如miR172、miR156、miR159 参与了开花诱导的信号转导途径，共同开启花的发育过程。
本文综述了被子植物花器官发育的格式形成与分子调控机制。
图1 温度、光照和依赖赤霉素等途径通过抑制花形成抑制物产生和激活花的分生组织识别基因参与花发育过程1 花器官发育的ABCDE模型通过对拟南芥和金鱼草突变体研究而提出的多种发育模型, 成功地解释了被子植物花器官突变现象。
其中, 最著名的是由Bowman等及Coen和Meyerowitz提出的“ABC模型”。
该模型指出, 花器官的形成和发育由A、B和C三类功能基因决定; A类基因的表达决定了第一轮萼片的形成, 包括APETALA1 (AP1)和APETALA2 (AP2)基因等; B类[APETALA3 (AP3)和PISTILLATA (PI)基因]和A类基因的组合表达决定了第二轮花瓣的发育; C类[AGAMOUS (AG)基因]和B类基因的组合表达决定了第三轮雄蕊的形成; C类基因的表达决定了第四轮雌蕊的发育。
同时, A类和C类基因在功能上彼此抑制, 较好地解释了花器官的同源异型转变现象。
矮牵牛(Petunia hybrida ) D类基因FLORAL BINDING PROTEIN 7 (FBP7)和FBP11决定了胚珠的形成和发育。
拟南芥D类SEEDSTICK (STK)、SHATTERPROOF1(SHP1)和SHP2三基因突变体的胚珠变成了心皮结构和叶结构。
这些研究将花发育“ABC模型”拓展为“ABCD模型”。
随后, 研究发现SEPALLATA (SEP)基因能与其他类型的花器官特征决定基因发生结合, 维持四轮花器官的正常发育, 定义为“E类基因”。
因此, 花发育模型进一步扩展为“ABCDE”模型(图2): A类+E类基因组合调控第一轮萼片的形成和发育, A类+B类+E类基因组合决定第二轮花瓣的形成和发育; B类+C类+E类基因组合调控第三轮雄蕊的形成和发育; C类+E类基因组合决定第四轮雌蕊的形成和发育; C类+D类+E类基因组合调控胚珠的形成和发育。
图2 拟南芥中花发育ABCDE模型和四聚体模型图3 ABC基因任一突变均能影响花发育后的最终结构螺环内的字母表示活跃的基因。
当A的功能丧失时，C的作用扩展到第一、第二轮；当B基因活性丧失时，最外两螺旋将具有A的功能；失去了C的功能，A扩展至两个内旋。
2 花器官发育的四聚体模型金鱼草GLOBOSA (GLO)、DEFICIENS (DEF)和SQUAMOSA (SQUA)蛋白形成多聚体复合物的酵母三杂交和电泳迁移率实验表明: 多聚体复合物比二聚体具有更强的结合DNA 能力。
随着这些同源异型蛋白相互作用研究的积累, Theissen和Saedler提出了一个更全面的花发育四聚体模型(图2): 花同源异型蛋白通过形成四聚体复合物调控花器官的形成。
该模型成功地揭示了模式植物花器官的各种突变类型,很快得到了广泛认同。
在拟南芥花器官的形成过程中, 蛋白四聚体AP3-PI/SEP-SEP和AP3-PI/AG-SEP分别调控花瓣和雄蕊的形成。
随后, 拟南芥SEP基因丢失部分功能后的表型与STK、SHP1和SHP2基因三突变体的表型相同; 并且酵母三杂交显示D类蛋白能与SEP3蛋白形成多聚体复合物。
因此, 花发育四聚体模型包含了D类和E类蛋白相互作用, 调控胚珠的形成和发育(图2)。
同时, 不同开花植物菊花、西红柿和水稻等的蛋白互作实验显示, 花的同源异型蛋白均能形成多聚体。
植物体外和体内的多种实验手段均表明花发育四聚体模型在花器官发育过程中扮演重要角色。
3 核小体拟态模型Theißen等（2016）根据花同源蛋白四聚体复合物（FQC，Floral quartet-like complex）与核小体具有高度相似性, 进一步提出了核小体拟态模型。
在该模型中, 花发育四聚体复合物代表类核小体性能且序列特异的转录因子, 并在包含CArG元件的启动子上通过允许或抑制染色质修饰, 进而替代不活跃染色质靠近转录起始位点的核小体, 最终导致染色质处于一种平衡状态。
核小体拟态模型为花同源四聚体复合物的功能预测提供了线索。
核小体是由组蛋白构成的八聚物,是静态系统, 但是染色质会发生频繁重组。
靠近转录起始位置的核小体是不稳定的,特别是基因5′端的动态核小体可能增加转录起始位点的可接触性。
花同源蛋白四聚体能招募组蛋白修饰因子, 并可替代转录因子起始位点上游的标准核小体。
图4 核小体拟态模型示意在拟南芥花发育过程中, AP1和SEP3蛋白会较早的结合, 随后改变染色质可接触性。
研究表明SEP3蛋白扮演着先锋转录因子的角色, 通过修饰染色质的可接触性, 促使其侵入难接触的核小体关联DNA位点, 进而创造一个开放的染色质环境, 并允许非先锋转录因子结合到可接触位点。
当转录因子与DNA结合时, 能有效驱除核小体, 空出结合位点, 且结合位点的距离非常接近CArG-box序列距离。
虽然核小体拟态模型很好地解释了花同源蛋白四聚体复合物调控目标靶基因的分子机理, 但有待于进一步的验证。
4 调控花器官发育的MIKC型MADS-box转录因子结构和基因重复目前, ABCDE类基因, 除了AP2基因外, 均属于MADS-box基因家族成员中的MIKC 型MADS-box基因。
MIKC型MADS-box基因编码的蛋白从N端到C端依次包含1个MADS(M)结构域、1个介于中间的I结构域、1个角质蛋白同源的K结构域和1个C末端结构域（图4）。
其中, M结构域是一个由约60个氨基酸组成的高度保守的DNA结合域, 对MADS转录因子的核酸定位和二聚化均具有重要作用。
I结构域由约35个氨基酸组成，其保守性相对较弱, 对结合DNA二聚体的形成具有选择性。
K结构域由约65~70个氨基酸组成，包含疏水性和带电残基, 具有保守性, 形成两性分子的螺旋线, 涉及蛋白二聚体和多聚体复合物的形成。
C结构域由约30个氨基酸组成，保守性最差, 其氨基酸序列十分多变, 涉及转录激活和多聚体复合物的形成。
MADS蛋白通过二聚体结合DNA序列的CArG元件; 根据花发育的四聚体模型, 2个蛋白二聚体各自识别不同的CArG元件, 在DNA形成环状后, 这2个二聚体相互靠近, 形成蛋白四聚体, 进而调控花器官的形成和发育。
图5 MADS-box基因编码蛋白示意MIKC型MADS-box基因通过复制产生了SQUA (A类)、DEF/GLO (B类)、AG (C类和D类)、AGL2 (E类)四个亚家族。
SQUA亚家族是一类决定花序/花分生组织和花被特征的基因, 在核心真双子叶植物起源之前, 发生2次基因重复产生euAP1、euFUL和AGL79 三个进化系。
DEF/GLO亚家族产生于被子植物共同祖先的2次基因复制, 第一次基因复制发生在被子植物起源之前, 产生paleoAP3和PI进化分支; paleoAP3基因又经过第二次基因复制, 分化出TM6和euAP3两类旁系同源的进化分支。
AG亚家族基因随着被子植物的演化也发生了2次主要基因重复, 第一次发生在被子植物起源之前, 通过基因重复形成了调控心皮与雄蕊发育的C类进化系和调控胚珠发育的D类进化系; C类进化系在核心真双子叶植物起源之前又发生了1次基因重复, 形成euAG和PLENA (PLE)两个进化系。
AGL2亚家族基因主要参与调控花器官和花分生组织的形态分化, 通过基因重复产生了AGL2、AGL3、AGL4和AGL9四个进化系。
5 被子植物花器官形态多样性的分子机制一些大的被子植物类群花器官形态多样化与MIKC型MADS-box基因重复密切相关。
核心真双子叶植物起源之后, 花被有明显的花瓣和萼片区分以及花器官的排列方式等特征的进化均与A类和E类基因重复相关。
单子叶植物水稻(Oryza sativa )的内外稃和浆片形成与其A类基因的进化相关。
被子植物花被形态多样化与B类基因重复导致的功能分化密切相关。
在被子植物的基部类群和基部真双子叶植物中, B类基因往往通过一些小尺度的基因重复, 调控花瓣的形态分化。
在基部真双子叶植物三叶木通(Akebia trifoliata )中, AP3同源基因通过2次小尺度的基因重复产生了3个paleoAP3型基因AktAP3_1、AktAP3_2和AktAP3_3,其中AktAP3_3 基因主要参与调控花被花瓣化。
文心兰属(Oncidium )植物通过基因重复产生3个paleoAP3型基因OMADS3、OMADS5和OMADS9, 其中OMADS3在四轮花器官中均有表达,OMADS5基因主要在萼片和花瓣中表达, 而OMADS9基因主要在花瓣和唇瓣中表达; 这些转录因子可能通过PI型OMADS8形成不同的异源二聚体, 进而导致萼片、花瓣、唇瓣的形态差异。
菊类植物的花瓣和雄蕊形态多样化与PI旁系同源基因的表达模式密切相关。
矮牵牛的2个B类旁系同源基因(FBP1和PMADS2)在调控花瓣和雄蕊发育上是冗余的, 但是FBP1基因对于雄蕊花丝和花瓣管的融合又是必需的。
耧斗菜(Aquilegia vulgaris )的退化雄蕊形成需要B类基因的参与。
在单子叶植物中, 水稻和玉米(Zea mays )的PI旁系同源基因由于基因重复产生了表达模式的分歧。