第二章 多细胞动物的胚胎发育2012

原肠的形成方式
• (4) 分层：囊胚细胞分 裂时，细胞沿切线方向 分裂，向着囊胚腔分裂 出的细胞为内胚层，留 在表面的1层为外胚层。
• 腔囊胚向内分出内胚 层——某些水母属的水 母； • 实心囊胚向外分出外胚 层——某些水螅水母
原肠的形成方式
• (5)内移：囊胚的一部分细胞
移入内部形成内胚层。初移
入时细胞充满整个囊胚腔，
接着排列成一层内胚层。有 的移入时就形成内胚层。 • 内移法形成的原肠胚没有原 口，以后在胚体的一端开孔，
形成原口。
• 对大多数动物而言， 胚胎原肠的形成往往 是这些基本模式综合 发生的。比较常见的 是内陷与外包同时进 行，分层与内移同时 发生。原肠腔的开口 称为胚孔 (blastopore)。
• 原肠的形成方式 • 原肠胚的细胞移动过程，称为
二 动物发育阶段的划分
原肠形成（gastrulation）或
原肠作用。 • 原肠形成的方式各类动物不同，
主要的方式有：
• (1) 内陷 囊胚的植物极细胞 向内陷入，结果胚胎细胞分为 两层：内胚层和外胚层。凹陷 形成的腔为原肠。原肠与外界 相通的位置为原口（胚孔）。
• 哺乳类动物卵透明带是包围在生长卵母细胞表面的一 层半透明糖蛋白结构，对精卵识別、结合、穿透过程 以及阻止多精受精和保护着床前胚胎等起关键性作用。
精子的获能
• 哺乳动物的精子虽有运动能力，却无穿过卵子 周围滤泡细胞、透明带的能力，精子只有在经 过子宫和输卵管的途中接受若干生殖道获能因 子的作用才具备受精能力，这种作用称为精子 的获能。 • 原因在于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释 放的糖蛋白， 精子在子宫和输卵管运行过程中， 该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解， 从而获得受精能力——获能(capacitation)
一、 卵细胞的极性ຫໍສະໝຸດ Baidu 卵裂的形式和体腔
• B 不完全卵裂 卵子分裂不彻底，即子 细胞不完全分离，这一 现象只发生在发育的初 期阶段。 （1）盘裂：分裂仅限于 卵的一端。如乌贼、鸡 等
一、 卵细胞的极性、 卵裂的形式和体腔
（2）表面卵裂（表裂） 分裂区只限于卵表面。 如昆虫的卵裂。这是由 于大量的卵黄集中在卵 的中央造成的。
个体发育
• 多细胞动物的个体发育，对有性生殖来说，起点为受 精卵或合子。而在受精卵之前雌雄配子的发育称为： • 胚前发育（Pre-embryonic development） • ——雌雄配子的分化与成熟过程。即生殖细胞经过增 殖、生长和成熟三个阶段，成为具有受精能力的精子 或卵子。 • 个体发育分为： • 胚胎发育（Embryonic development） • ——在卵膜内或母体内，由一个受精卵发育成为能单 独生活的胎儿的过程。 • 胚后发育（Post-embryonic development） • ——从卵孵化后或从母体分娩出来后的胎儿，经过幼 年期、性成熟的青春期，直到成年期和老年期。
（2.3）雌雄原核的形成和融合
• 精子进入卵细胞后，核膜破裂，染色质变得松 散，破碎的核膜与松散的染色泡重新聚集，形 成雄原核（male pronucleus）； • 卵细胞核在完成第二次减数分裂之后，形成的 细胞核即雌原核；在中心粒的微丝作用下，雄 原核向雌原核方向迁移。 • 雌雄原核相遇之后： • 核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵 称为合子，融合成的核即为合子的细胞核。受 精过程到此结束，紧接着第一次卵裂开始。
动物的发育
• 有性生殖动物的发育是从受精开始的。 • 受精—是指雌雄配子相遇，两者质膜互 相融合，随之两个原核融合或联合而成 为1个新的合子。
合子 卵裂 囊胚期 原肠期 神经胚 成年期 器官形成
胚胎发育
幼体阶段（变态） 幼年期 老年期
幼体孵化 或产出
死亡
胚后发育
生殖产生下一代
第一节 动物发育的一般规律
根据胚胎发育中胚孔的形成与发展，可以人为地 将三胚层的多细胞动物分为2大类：
• 后口动物 • 原口动物 • Deuterostomia • Protostomia 胚胎发育中的胚孔成为 胚胎发育中的胚孔成 成体的肛门（或封闭）， 为后来成体的口。 成体的口是在胚孔相当 • 如扁形动物、纽形动 距离之外重新形成。 物线形动物、环节动 物、软体动物、节肢 • 如棘皮动物、半索动物、 脊索动物 动物等
精原细胞 有丝分裂
卵子发生 Oogenesis
卵子发生的 全过程，称 为卵子发生。 同样要经过 增殖期, 生 长期和成熟 期.
卵原细胞
初级卵母细胞
成熟卵子
• 总结： • 一个初级精母细胞经过二次成熟分裂形 成四个精细胞，精细胞再经进一步的发 育成为精子； • 而一个初级卵母细胞则形成一个成熟的 卵细胞和三个极体。
因为卵子类型不同，分裂的类型不同，所以，形成的囊胚形 态也各不相同，概括起来，可以分为4种：
• 1 腔囊胚：均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成 皮球状的囊胚，中间有较大的囊胚腔。凡全裂 或等裂的类型，几乎都形成腔囊胚。 • 2 实心囊胚：有些全裂卵，由于分裂球排列紧 密，中间没有腔，或分裂初期尚有裂隙存在， 以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体。水螅、 水母或某些环节动物。
一 、卵细胞的极性、卵裂的形 式和体腔
一卵细胞的极性、卵 裂的形式和体腔
• 完全卵裂按卵裂 的取向可分为两 种模式： 辐射型卵裂 每一层分裂球都 整齐地排在下一 层的上面
一、 卵细胞的极性、 卵裂的形式和体腔
• 螺旋型卵裂
如果第3次分裂时，分 裂轴不与赤道面垂直， 而是 形成45度角倾斜， 结果动物极分裂球便在 两个分裂球之间，以后 的分裂也是这样。
2. 受精 受精是新生命的起点： 指精子、卵子各自的单倍体基因组相融 合形成二倍体合子的事件。
受精过程包括：精卵相遇，精子入卵， 引发卵子发生一系列变化， 最终是二 者原核的融合，形成二倍体的合子。
精卵相遇
（1）精卵的接近
• 动物的精卵相遇： • A.大多数动物的精子能自由活动、每次排出的 精子数量是相当大，卵子的体积较大。 • B.动物的卵子和精子彼此间有相互吸引的化学 物质，使同种的精子与卵子相互识别。 • 例如：哺乳动物精子头部质膜和卵透明带的糖 基互补是同种精卵特异性结合的分子基础。
2 卵裂的形式
卵裂的形式依细胞分裂是否彻底可分为完全卵裂和不完全卵 裂两大类。
• A 完全卵裂 卵子分裂形成 的分裂球为完全分 离的单个细胞。 （1）等裂：分裂的 子细胞形状大小相 同。如海胆、文昌 鱼
一、 卵细胞的极性、 卵裂的形成和体腔
（2）不等裂：由于卵
细胞内卵黄分布不 均，卵黄少的动物 极一端形成的胚细 胞较小，卵黄多的 植物极一端形成的 胚细胞较大。如软 体动物或蛙类.
• 卵裂的方式：
经裂 纬裂
分裂面始于动物极，止 于植物极（沿经线卵 裂）。 第三次卵裂在赤道方向 进行—纬裂
一、 卵细胞的极性、 卵裂的形式和体腔
• 卵裂过程 前两次卵裂沿着经线方向，始于动物极，止于植 物极,称为经裂，使胚胎进入4细胞期。 • 第三次卵裂在赤道方向上进行，称作纬裂，使胚 胎进入8细胞期。依次通过16、32、64和128细胞 期。到最后胚胎细胞重新排列成一层外壁，里面 是一个充满液体的腔，胚胎进入囊胚期，卵裂就 此结束。
• 3 表面囊胚：中黄卵进行表面卵裂，到 囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵 黄外面，没有囊胚腔。如昆虫的囊胚。 • 4 盘状囊胚：硬骨鱼类、爬行类和鸟类 等典型的端黄卵进行盘状卵裂，形成盘 状的囊胚，盖于卵黄上。
• 从动物的进化的角度来看， • 实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等的类型，在海绵动 物、腔肠动物、扁形动物和一些低等的环形动物中出 现； • 两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和某些无脊椎 动物，两栖类是更高等的端黄卵型的腔囊胚； • 由于卵黄的集中，从腔囊胚发展成为无脊椎动物中黄 卵的表面囊胚和脊椎动物及某些无脊椎动物端黄卵的 盘状囊胚。 • 高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成的更高级的 腔囊胚。
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每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的： 卵质中卵黄的含量及其分布情况； 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。 卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的在 进化上的一种适应性选择； 卵黄的量、分布决定卵裂 发生的位置和分裂球的大小。 不同动物卵内的卵黄物质含量与分布不同： 均黄卵（isolecithal egg）——文昌鱼； 中黄卵（centro egg）——昆虫； 端黄卵（telolethal egg）——如鸟类。 不同类型卵的卵裂和早期胚胎发育过程也各不相同。
一、 卵细胞的极性、卵裂的形式
1. 卵细胞的极性
卵细胞的内部结构是非均向 的，一般具有极性结构，表 现在细胞核的位置和细胞质 成分的分布上，卵母减数分 裂时细胞极体释放的位点称 为动物极，相对的一极为植 物极
卵裂的概念、特点 :
• 精卵融合后，受精卵仍然是单个细胞，受精卵 经过多次分裂，形成很多分裂球的过程，称为 卵裂。 • 卵裂形成的细胞，称为分裂球（blastomere）。 • 卵裂与一般细胞分裂不同： • (1)是一系列迅速的细胞分裂；（2）每次分裂 之后，分裂球未及长大，又开始新的分裂。 • 分裂的结果： • 细胞数目越来越多，分裂球越来越小。
辐射卵裂
螺旋型卵裂
1. 卵子的形成
卵 裂 过 程 图 解
2. 受精卵的形成
3. 前三次卵裂
4. 囊胚的形成
二、 动物发育阶段的划分
• 1 囊胚：卵裂的后 期，胚泡排列形成 一个中空的球形。 这个发育阶段称为 囊胚。
囊胚层 囊胚腔，充满液体或液化卵黄。
囊胚的大小仍然与受精卵时相似。
囊胚的类型
• 未受精的卵 的 RNA转录、蛋白 质合成等细胞活 动几乎处于静止 状态， • 精子一旦与卵子 接触，卵子本身 就开始发生一系 深刻的变化，这 就是卵子的激活。
精子诱导卵激活机制
• 当精卵细胞融合时，通常是一个卵子只允许一个精子 进入。 • 有两种阻断多精进入的机制： • 快速阻断机制 一旦有精子进入卵子，卵子上的精子结合受体随 即失活，从而阻止更多精子附着； • 永久阻断多精进入的机制 通过受精膜的迅速膨胀来实现的。 • 卵子激活时上述两种机制均被启动. • 对于大多数动物来说，多精进入是有害的，会导致胚 胎早期死亡； • 然而，两栖类和鸟类似乎允许多精进入，多余的精子 在卵内被破坏。
原肠的形成方式
• (2) 外包：动物极一端 的细胞卵黄少，生长较 快，逐渐向下，将卵黄 多、不能内陷的植物极 细胞包围。这种方式也 形成外胚层和内胚层， 该方式形成的原肠腔不 显著，内胚层外露的地 方即是胚孔。
原肠的形成方式
• (3) 内转：通过盘裂
形成的囊胚，分裂的
细胞从下面边缘折入，
向内延伸，形成内胚 层。
1 胚前发育pre-embryonic development
在个体发育前， 首先是雌雄生殖 细胞或配子的发 生和成熟，即为 胚前发育。
精子发生Spermatogenesis
精子发生的全过 程称为精子发生。
精原细胞经过多次 有丝分裂，数量不 断增加(增殖期), 生长期体积增大, 成为初级精母细胞, 经过减数分裂成为 精细胞，再形成成 熟的精子（成熟 期）.
(2) 精卵接触时引起的变化：
顶体反应 ； 卵子的激活； 雌雄原核的形成和融合
(2.1) 顶体反应
• 精子头部与卵 膜成分接触诱 发顶体反应 （acrosomal reaction）。
海 胆 受 精 过 程
1、顶体破开，释放水解酶；2、精子前端与受体结合； 3、入卵，卵黄膜膨胀
(2.2)卵子的激活
2 原肠胚 Gastrula
• 继囊胚期之后，胚胎开始形成原肠腔 (gastrocoel) ——将来的消化腔。 • 原肠胚约含有1000个细胞。 • 一般而言， • 原肠期间RNA的迅速转录恢复了个体丰富的遗传 信息，标志着在分子水平上出现了个体特征，也 标志着胚胎决定已经无法回复，自此胚胎发育中 的细胞沿着不同的途径发育下去。 • 这一阶段的胚胎称为原肠胚，胚胎发育期为原肠 期。 此时胚胎有内、外两胚层和原肠腔
第二章 多细胞动物的胚胎发育
1 动物发育的一般规律 2 脊椎动物的个体发育
引 言
• 发育（Development） • 生物体在生命周期中，结构和功能从简单到复 杂的变化过程。 • 发育的实质 • 以机体的遗传信息为基础进行的自我构建与自 我组织。 • 除了无性繁殖以外，动物的发育过程都是从受 精（fertilization）开始，经历胚胎期、幼体期 和成体期几个阶段。