脱落酸介导气孔开闭的信号转导

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植物激素信号转导机理

真题再现（2021）赤霉素对植物生长发育的调控作用是通过信号转导过程完成的。

请简述赤霉素的信号转导途径。

答案要点：（1）赤霉素与其受体结合形成复合体。

（2）复合体与DELLA蛋白结合导致DELLA蛋白泛素化，进而被蛋白酶体降解。

（3）DELLA蛋白的降解导致受其阻遏的转录因子活化，赤霉素响应相关基因表达，产生相应生理效应。

完整版：在活性GA存在时，它与受体GID1蛋白结合形成GA-GIDI复合体，GA-GID1复合体与DELLA蛋白N 端的DELLA调节域结合并形成GIDI-GA-DELLA蛋白复合体，该复合体的形成导致DELLA蛋白构象改变并允许DELLA蛋白的C端与SCF SLY1/GID2复合体相互作用，从而导致DELLA蛋白的泛素化，并经由26S蛋白酶体降解，从而解除DELLA蛋白的阻遏作用，释放PIF3等转录促进因子的活性，启动下游GA调节基因的表达。

扩展：GID1：赤霉素受体DELLA抑制子：DELLA蛋白是赤霉素信号途径的核心负调控因子，赤霉素信号途径通过去除DELLA 对植物生长的抑制作用来促进植物生长。

SCF SLY1/GID2连接酶：在赤霉素信号转导过程中，赤霉素与受体GIDI结合后会激活DELLA生长抑制因子的降解。

各植物生长物质的信号转导生长素的信号转导机制扩展：AUX/IAA：与赤霉素中的DELLA抑制子类似，生长素缺乏时。

可抑制生长素响应因子ARF的表达。

ARF：生长素响应因子SCF：一种降解酶，可以使AUX/IAA答题要点：（1）当生长素缺乏时，生长素的抑制因子AUX/IAA蛋白与基因启动子上的ARF（生长素响应因子）相结合，抑制其活性，生长素响应因子ARF无法转录进行信号转导，无法产生相应的生理效应。

（2）当存在生长素时，生长素与TIR1结合，SCF复合体被激活，促使Aux/IAA蛋白泛素化，进而被26S蛋白酶体降解，从而解除了ARF的抑制状态，ARF作为转录因子调节相应的基因转录，产生相应生理效应。

ATHK1参与ABA诱导气孔关闭的信号转导过程

ATHK1参与ABA诱导气孔关闭的信号转导过程ATHK1参与ABA诱导气孔关闭的信号转导过程摘要：气孔的开闭调节是植物对环境适应的重要过程。

植物激素脱落酸（ABA）参与了植物的逆境响应，其中通过调节气孔的关闭，帮助植物在干旱、高温等胁迫条件下降低非生理蒸腾损失。

本文探讨了底物蛋白激酶ATHK1在ABA诱导气孔关闭过程中的信号转导机制。

1. 引言气孔是植物蒸腾作用的关键部位，它的开闭状态调节能够影响植物的水分利用效率和逆境抗性。

植物激素ABA作为胁迫响应的重要调节因子，在气孔关闭过程中发挥重要作用。

研究表明，底物蛋白激酶ATHK1参与了ABA诱导气孔关闭的信号转导过程。

2. ABA与气孔关闭ABA是一种脱落酸植物激素，能够在植物逆境胁迫时调节多个生理过程，包括气孔的开闭。

ABA的信号转导通路中，蛋白激酶起到了关键作用。

蛋白激酶可以通过磷酸化底物蛋白来传递信号，并进一步调节细胞内的生理反应。

其中，底物蛋白激酶ATHK1在ABA诱导气孔关闭中被发现具有重要功能。

3. ATHK1介导的信号转导过程研究发现，ABA能够激活ATHK1并诱导其磷酸化活性增加。

活化的ATHK1会磷酸化一个关键底物蛋白SLAC1，在气孔闭合过程中起到关键调节作用。

SLAC1的磷酸化促进其与激活剂蛋白SLAH3结合，形成复合物。

该复合物能够调控气孔的开闭状态，并进一步调节水分蒸腾损失。

4. 其他参与因子除了ATHK1和SLAC1/SLAH3复合物，还有其他因子参与了ABA诱导气孔关闭的信号转导过程。

例如，有研究发现植物中的蛋白激酶OST1和CPK21也能与SLAC1相互作用并调节气孔状态。

这些蛋白激酶在气孔关闭过程中与ATHK1协同作用，共同调节气孔开闭。

5. 未来展望虽然已经取得了一些关于ATHK1参与ABA诱导气孔关闭的信号转导过程的研究成果，但还有很多问题需要进一步研究。

例如，如何调控ATHK1的活化与抑制，以及与其他蛋白激酶的协同作用机制等。

脱落酸信号感受和转导研究进展

山西农业科学２１，９４：７ — ８０３（）３９３２１
ｄｔ３６￣ｉｎ１０－４２．．ｏ１．９９．ｓ．２２８．１０２：０ｓ０１０４７１
ＪｕｎｌｆＳａｘｇｉｌｒｃｅｃｓｏｒａｏｈｎｉｒｕｔａＳｉｎｅＡｃｕｌ
ｓｅｓａｄｄｏｇｌｔｌｒｎｅＷｉｈｉｃｖｒｆｈｔｓｎｒｕｈｏｅａｃ．ｔｔｅｄｓｏｅｙｏｅＡＢＡｒｃｐｏｓｔｅＡＢｓｇａｒｎｄｃｉｎｈｓａｔｃｅｒａｔｎｉｎｒｈｔｅｅｔｒ，Ａｉｎｌａｓｕｔａｔａｔｄｇｅｔｔｔｈｔｏｒａｅｏ
ＡｂｔａｔＡｂｃｓｃａｉ（ｓｒｃ：ｓｉｉｃｄＡＢＡ）ｓｎｆｈｖｌｓｉａｈｔｈｒｎｓｈｔｌｙｒｃａｌｓｉｅｐａｔｒｗｔｎｉｅｏｅｆｅｃａｓｌｙｏｏｍｏｅａａｓｕｉｌｏｅｎｔｌｎｏｈａｄｉｏｔｉｃｐｔｐｃｒｈｇｎ
过程，因而被命名为脱落酸。随着研究的深入，但人们发现脱落酸并非脱落的主要激素，而是有其
特殊的生物学功能¨ 。近年来，落酸的研究越脱来越受到人们的重视，特别是对其分子机制及信号转导等方面的研究已经成为热点。
０ｃｇｎ．ｎｔｉｐｒｈａｅｔａａｃｓｉｎｅａａｉＩｈｓｐａｅ．ｔｅｌｔｓｄｖｎｅｎＡＢＡｉｎｌｔａｓｃｉｎｗｅｅｒｖｅＡｎｈｕｕｅｄｖｌｐｉｇｐｏｐｅｔｒｓｇａｒｎｄｕｔｏｒｅｉｗｅａｄｔｅｆｔｒｅｅｏｎｒｓｃｓｗｅｅａｓｉｃｓｅｌｏｄｓｕｓｄ．Ｋｅｙｗｏｒ：ｂｃｓｃａｉｉｎｌｔａｄｔｎ；ｅｅｔｒｅｅｕｌｔｏｄｓａｓｉｉｃｄ；ｓｇａｒｎｓｕｃｉｒｃｐｏ；ｇｎｅｒｇａｉｎｏ

植物脱落酸信号转导途径的研究及其在农业生产中的应用

植物脱落酸信号转导途径的研究及其在农业生产中的应用对于植物来说，适应环境条件是其生存的关键，而植物的生长发育和环境适应与植物内部的信号传导息息相关。

目前，有关植物内部信号传导的研究主要集中在植物荷尔蒙相关的信号通路上，而植物脱落酸（abscisic acid，ABA）信号传导途径是一条非常重要的信号通路，它可以调节植物的生长发育和适应非常多样化的环境条件。

1. 植物脱落酸的合成和作用首先，我们来了解一下植物脱落酸的基本情况。

植物脱落酸是一种重要的植物荷尔蒙，可以促进植物在逆境环境下的生存。

在植物中，脱落酸的合成与分解都发生在叶绿体和其他细胞器中，而脱落酸的主要作用是调节植物的水分利用和抵御非生物胁迫。

具体来说，脱落酸可以调节植物的气孔开合，降低植物的水分蒸发率，还可以参与调节植物的生长和开花。

2. 植物脱落酸信号转导途径的研究进展植物脱落酸信号传导途径是建立在脱落酸受体的基础之上的，脱落酸受体不仅能够识别到脱落酸，而且能够转导脱落酸信号，进而影响下游基因的表达和植物的生理响应。

近年来，植物脱落酸信号转导途径的研究得到了广泛的关注，研究人员已经通过分子遗传学和生物化学手段鉴定出了一些关键的蛋白质。

目前，主要的研究成果集中在三个方面：首先，对于植物脱落酸受体的结构和功能有了更深入的了解；其次，对于脱落酸信号传导途径的分支和调节机制有了更为详细的描述；最后，还有一些关于脱落酸响应基因的鉴定和功能分析的研究发表。

3. 植物脱落酸在农业生产中的应用前景由于植物脱落酸在植物的生长发育和环境适应中的重要作用，它已经逐渐成为了一种非常有前景的农业生产应用。

在当前的农业生产中，脱落酸已经广泛应用于不同的作物种类中，包括水稻、玉米、小麦、豌豆、胡萝卜等。

在实际的生产中，脱落酸可以通过喷雾、浸泡和土壤注入等多种方法来施用。

通过施用脱落酸可以有效地提高作物的抗逆性，提高作物产量和品质。

另外，脱落酸在蔬菜、水果和植物栽培等方面也有广泛的应用，可以改善果实的品质和减少果实的脱落率。

乙烯在脱落酸和暗诱导气孔关闭中的作用及其与乙烯信号通路和H_2O_2的关系.doc

乙烯在脱落酸和暗诱导气孔关闭中的作用及其与乙烯信号通路和H_2O_2的关系乙烯是一种重要的气体植物激素,参与植物生长发育过程的调控以及外界生物和非生物胁迫刺激的响应,在植物整个生命活动过程中起着重要作用。

国内外对乙烯在气孔运动中的作用已有很多报道,结果显示乙烯对气孔运动的调节具有双重作用,即乙烯既可以诱导气孔关闭,也可以抑制ABA和暗等刺激诱导的气孔关闭。

目前,人们对乙烯诱导气孔关闭的信号转导机制认识较多,但关于乙烯抑制ABA和暗等刺激诱导气孔关闭的现象不仅存在一些不一致的观点,而且对其作用机制的认识也有限。

进一步对比前人这些不一致的研究报道,显示不同研究者在进行研究时所使用的材料、外源乙烯处理的浓度以及培养材料所使用的缓冲液的组成等多方面存在差异。

基于以上研究现状,本论文以拟南芥野生型Col-0和Ws、乙烯受体及信号转导元件突变体etr1-1 etr1-9、ers1、ers1-3、ein4、ein2-1、ein2-5、ein3-1、arr2-3、arr2-4和乙烯过量生成突变体eto3的叶片作为处理材料,借助气孔开度分析和倒置荧光显微成像技术,比较研究了有钙离子和无钙离子的缓冲液中内源乙烯和外源乙烯对ABA和暗诱导气孔关闭的影响及其与乙烯信号通路和信号分子H2O2的关系,得到以下主要实验结果和结论:1.在有钙和无钙离子的缓冲液中,10 μMABA均能诱导乙烯过量生成突变体eto3气孔关闭,但其关闭速度明显慢于野生型;乙烯生物合成抑制剂AVG能显著加快ABA诱导野生型气孔关闭的速度;ABA处理诱导乙烯受体及其信号元件突变体气孔关闭的速度快于野生型,且在ABA处理15min时差异最显著;此外,ABA处理15min时乙烯信号转导元件ein3-1突变体保卫细胞H2O2水平明显大于野生型。

结果说明内源乙烯能够依赖乙烯信号通路降低保卫细胞H2O2水平从而抑制ABA诱导的气孔关闭。

2.在有钙离子的缓冲液中,10 μMACC处理能够明显抑制ABA诱导的拟南芥野生型气孔关闭,但不能抑制ABA诱导的乙烯受体及其信号元件突变体的气孔关闭;外源ACC处理能明显降低ABA处理下野生型拟南芥保卫细胞H2O2水平,但对ABA处理下乙烯信号转导元件ein3-1突变体保卫细胞H2O2水平无影响。

植物是如何调节气孔开闭的

植物是如何调节气孔开闭的？气孔的“机理教材中没有气孔调节的过程和机理，到底是温度引起的，还是水份缺少引起的？脱落酸起着怎么样的作用？据资料，气孔因为其在气体交换中的门户地位、受调节因素的多样性以及开闭现象易于观察，气孔已成为植物细胞信号转导研究中的一个模式实验系统。

问题：气孔的调节机理如何？01气孔由两个肾形（双子叶植物）或哑铃形（禾本科植物）的保卫细胞构成。

气孔的调节是通过水份直接影响保卫细胞的状态从而影响开闭的。

当两个保卫细胞吸水时，由于两端的膨胀而使气孔打开；反之，保卫细胞失水时则导致气孔关闭。

吸水和失水过程则由保卫细胞和周围细胞水势的高低决定。

水分总是从水势高（通常溶液浓度低，或者说水的浓度高）的地方流向水势低（通常溶液浓度高，或者说水的浓度低）的地方。

气孔大小调节示意图为适应环境的影响，植物的气孔会经常开闭，这对于植物平衡光合作用中二氧化碳的摄入和蒸腾过程中水分的释放是很重要的。

但植物气孔开闭调控的机制仍在深入研究中。

以下是其中一种机理的解释。

细胞水势变化是通过离子在细胞内外的转运完成的。

具体过程示意图如下：细胞膜上有一种数量较多的跨膜蛋白——氢离子泵，可以利用水解三磷酸腺苷（ATP ）产生的能量把氢离子从细胞内转运到胞外，使细胞膜外侧带正电，内侧带负电，形成跨细胞膜的电压；在这一电压的驱动下，钾离子通过膜上的钾离供水 02失水太多水分适中光和ABA 豺气孔调节机理示保卫细子通道进入细胞，使细胞内细胞液浓度增加，水势下降；当水势下降到低于细胞外的水平时，水分就从外部进入细胞。

如果氢离子泵的活性下降，则跨膜电压下降，由于细胞内钾离子浓度远高于外侧，所以钾离子流出细胞，进而引起细胞失水。

气孔的开闭受着十分精心地调节，主要的调节因子有昼夜节律、红蓝光、脱落酸（ABA）、二氧化碳浓度、大气湿度、温度等因素的调节，这些因素又直接或间接地与水分和二氧化碳有关。

当植物根部缺水时，由根部产生激素脱落酸，脱落酸随水分运输到叶片中，与保卫细胞膜表面的受体结合后，保卫细胞把脱落酸解读为干旱信号，从而降低氢离子泵的活性，使细胞膜两侧的电压下降，同时打开外向钾离子通道，引起钾离子迅速外流、保卫细胞失水，最终导致气孔开度减小甚至完全关闭。

脱落酸

脱落酸的作用及相关试题脱落酸有促进脱落、抑制生长、促进休眠的作用。

脱落酸可以引起气孔关闭，脱落酸调控气孔关闭的信号转导途径有两条：促进气孔关闭和抑制气孔张开。

在缺水条件下，植物叶子中ABA的含量增多，引起气孔关闭。

这是由于ABA促进钾离子、氯离子和苹果酸离子等外流，就促进气孔关闭。

用ABA水溶液喷施植物叶子，可使气孔关闭，降低蒸腾速率。

脱落酸可以调节种子胚的发育，在种子胚发育期间，内源ABA作为正的调节因子起着重要的作用。

内源ABA可使胚正常发育成熟以及抑制过早萌发。

在未成熟胚培养中，外源ABA能引起加速某些特别贮藏蛋白质的形成；如缺乏ABA，这些胚或者不能合成这些蛋白质，或者形成很少。

这说明，种子发育早、中期的ABA水平控制着贮藏蛋白质的积累。

脱落酸可以增加抗逆性。

一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。

如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性；ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。

因此，ABA 被称为应激激素或胁迫激素。

例题1．（16分）为研究脱落酸（ABA）对植物开花的影响，研究者以拟南芥为材料进行相关实验，请回答问题。

（1）ABA作为植物激素，与其他激素共同对植物的生命活动起作用。

（2）为探究ABA对植物开花的影响，研究者进行的实验处理方法及结果如右图所示。

实验结果表明：①随着ABA浓度的增加，抽薹天数明显延长的是哪些植株？。

②用不同浓度活性较低的ABA处理野生型植株，发现。

③据图分析，拟南芥缺失突变体在体内可能无法正常合成。

（3）FCA（也称开花时间控制蛋白A）与植物开花密切相关。

研究者将FCA蛋白与有活性的ABA（ABA结构决定其活性）进行体外结合实验。

实验结果（如下图）显示，ABA与FCA蛋白结合存在饱和现象，其原因是。

（4）FY蛋白可与FCA结合形成FCA-FY复合物，具有促进植物开花的作用。

脱落酸抑制光合速率的原理

脱落酸抑制光合速率的原理脱落酸是一种生长素类似物，它可以抑制植物的生长和发育。

研究表明，脱落酸可以影响植物的光合速率，进而影响植物的生长和发育。

在解释脱落酸抑制光合速率的原理时，我们可以从以下几个方面进行阐述。

首先，脱落酸通过影响植物的叶绿体结构和功能来抑制光合速率。

脱落酸可以抑制叶绿体的分裂和增殖，导致叶绿体数量减少。

同时，脱落酸还可以抑制叶绿体的色素合成，影响光合色素的积累和光能的吸收。

叶绿体是光合作用的场所，如果叶绿体数量减少或者叶绿体的色素合成受到抑制，就会导致光合速率的下降。

其次，脱落酸还可以通过调节植物的气孔开闭来抑制光合速率。

气孔是植物叶片上用于气体交换的微小气孔，它们通过开合调节植物对二氧化碳的吸收和水分的散失。

研究表明，脱落酸可以抑制气孔的开放，减少二氧化碳的进入，导致光合速率降低。

脱落酸抑制气孔开闭的机制可能与其对植物激素脱落酸信号传导和细胞膜离子通道的调节有关。

此外，脱落酸还可以通过干扰植物的光合酶活性来抑制光合速率。

光合作用包括光抓捕和光化合两个过程，其中光化合过程依赖于一系列光合酶的参与。

研究表明，脱落酸可以通过调节光合酶的合成和活性来抑制光合速率。

例如，脱落酸可以抑制光合酶的蛋白质合成，导致光合酶的浓度降低；同时，脱落酸还可以与光合酶结合，改变其构象和催化活性。

最后，脱落酸还可以通过调节植物的碳代谢来抑制光合速率。

光合作用产生的碳源主要用于植物的生长和发育。

研究表明，脱落酸可以抑制植物的碳源转运和分配。

具体来说，脱落酸可以影响碳水化合物的合成和分解，导致碳源的累积和分配不均。

脱落酸还可以抑制叶绿体的固碳酶活性，进一步影响光合产物的生成和分配。

综上所述，脱落酸抑制光合速率的原理可以归结为影响植物的叶绿体结构和功能、调节植物的气孔开闭、干扰植物的光合酶活性以及调节植物的碳代谢。

这些机制相互作用，共同作用于植物的光合作用，最终导致光合速率的下降。

然而，需要注意的是，脱落酸对光合速率的抑制作用可能会因物种、环境条件和脱落酸浓度等因素的不同而有所差异。

脱落酸(ABA)受体研究(原创)

脱落酸（ABA）受体研究（原创）脱落酸(ABA)受体研究(原创)植物激素是植物体内合成的一批微量信号分子,通过整合不断变化的外界环境与内部发育信号,从分子、细胞、组织和器官水平上调控植物的生理生化反应和形态建成,确保植物正常的生长发育。

受体是激素初始作用发生的位点，植物激素受体是指能与植物激素专一结合，并在结合后能引起特定的激素生理生化效应的物质。

脱落酸(abscisic acid,ABA)调节种子发育、幼苗生长、叶片气孔行为和营养生长向生殖生长转变等诸多植物生长发育过程,并在调节植物逆境适应性方面起着关键的作用。

植物细胞的ABA受体可能是多重的,在不同的条件下介导不同的生物学效应时,可能有不同的受体参与其中。

目前已经发现多个不同的受体。

ABA一、FCA受体Razem等采用抗-抗ABA抗体(AB2)筛选ABA处理过的大麦糊粉层cDNA表达文库,获得一全长cDNA(aba33),进而进行体外富集表达和蛋白特性鉴定,得到体外表达的具有潜在ABA受体特征的大麦糊粉蛋白ABAP1蛋白,该蛋白可在体外结合ABA。

ABAP1与拟南芥调控植物开花时间的蛋白FCA的氨基酸序列类似。

FLC(识别、结合并启动、调控MADS基因的表达)是一种MADS(能够编码具有调控功能的DNA结合蛋白)转录因子,是成花过渡过程中的主要抑制因子。

FCA是细胞核内一种RNA结合蛋白,通过与FLC的mRNA结合控制开花时间。

在RNA3′-末端的加工因子FY(跟染色质修饰或RNA修饰有关)参与下FCA通过mRNA前体成熟前剪切和多聚腺苷化自我调控自身的表达。

FCA是作为一种ABA受体调控植物开花的时间,但并不参与种子萌发和气孔关闭,推测在植物体内肯定还存在其他类型的ABA受体。

二、ABAR受体我国科学家在蚕豆中纯化了一个ABA结合蛋白ABAR,该蛋白质为镁离子螯合酶的H亚基((magnesium-chelatase H subunit,ABAR/CHLH))(Zhang et al.,2002)。

植物信号分子及其特征

1.信号传递具有级联放大作用：如一个原初的激素信号，可能通过G蛋白激活多个效应酶，并产生多种第二信使分子。通过信号传递过程的级联(cascades)反应，可以在下游引起成百上千个酶蛋白活化。因此，数量有限的激素分子，可以引起生物体内十分明显的发育表型变化。
当然，这种级联放大作用也是受到严格控制的。
就是自然界物质流、能量流和信息流三个量综合运动的表现”。
信息流在其中起着调节、控制物质和能量代谢的
作用。
第一节信号分子及其特征
一、信息与信号信息与信号是两个密切相关而又有区别的概念。
信息
信号
•信息论认为：信息与物质、能量一样，都属于基本概念。信息是一个抽象概念，总是与“不确定性”联系在一起。信息一般要通过一定的物理量—信号体现出来，甚至要转换为某种符号加以传输（如电话的声音或者电报的电码等）。
细胞信号转导在生命活动中的地位
生物体内的大分子、细胞器、细胞、组织和器官在空间上是相互隔离的，生物体与环境之间更是如此。
根据信息论的基本观点，两个空间隔离的组分之间的相互影响和相互协调，都必需有信息的传输和交流。因此，生物体在进行新陈代谢时，存在物质
流和能量流的变化，还存在信息流。“生命活动
化学信号（chemical signal）根据信号分子性质
物理信号（physical signal） 1. 胞间信号（第一信使）
第一信使（first signal）如根系感受干旱信号，产生ABA。一般认为，植物激素是植物体内主要与质膜上受体结合后，经跨膜信号转换，诱发产生胞内信号分子。这些胞内信号分子是细胞信号转导中的第二信使（second signal ）。
电波的产生与传递机制：
研究认为，外界刺激诱导细胞膜发生去极化，当去极化水平达到阈值时，可激活离子通道（电压门控离子通道），进而引起细胞内、外离子浓度的改变。

植物生理学问答题

植物生理学问答题1、试述植物光呼吸和暗呼吸的区别;答：比较项目暗呼吸光呼吸底物葡萄糖乙醇酸代谢途径糖酵解、三羧酸循环等途径乙醇酸代谢途径发生部位胞质溶胶、线粒体叶绿体、过氧化物酶体、线粒体发生条件光、暗处都可以进行光照下进行对O2、CO2浓度的反应无反应高O2促进,高CO2抑制2、光呼吸有什么生理意义答：1光呼吸使叶片在强光、CO2不足的条件下,维持叶片内部一定的CO2水平,避免光合机构在无CO2时被光氧化破坏;2光呼吸过程消耗大量O2,降低了叶绿体周围O2浓度和CO2浓度之间的比值,有利于提高RuBP氧化酶对CO2的亲和力,防止O2对光合碳同化的抑制作用;综上,可以认为光呼吸是伴随光合作用进行的保护性反应;3、试述植物细胞吸收溶质的方式和机制;答：1扩散：①简单扩散：简单扩散是指溶质从高浓度区域跨膜移向临近低浓度区域的过程;不需要细胞提供能量;②易化扩散：又名协助扩散,是指在转运蛋白的协助下溶质顺浓度梯度或电化学梯度的跨膜转运过程;不需要细胞提供能量;2离子通道：离子通道是指在细胞膜上由通道蛋白构成的孔道,作用是控制离子通过细胞膜;3载体：载体是跨膜转运的内在蛋白,在夸膜区域不形成明显的孔道结构;①单向运输载体：单向运输载体能催化分子或离子顺电化学梯度单向跨膜转运;②反向运输器：反向运输器与膜外的H+结合时,又与膜内的分子或离子结合,两者朝相反的方向运输;③同向运输器：同向运输器与膜外的H+结合时,又与膜外的分子或离子结合,两两者朝相同的方向运输;4离子泵：离子泵是膜上的A TP酶,作用是通过活化A TP推动离子逆化学势梯度进行跨膜转运;5胞饮作用：胞饮作用是指细胞通过膜的内陷从外界直接摄取物质进入细胞的过程;4、试述压力流动学说的基本内容;答：1930年明希提出了用于解释韧皮部光合同化物运输机制的“压力流动学说”,其基本观点是：1光合同化物在筛管内随液流流动,液流的流动是由输导系统两端的膨压差引起的;2膨压差的形成机制：①源端：光合同化物进入源端筛管分子 → 源端筛管内水势降低 → 源端筛管分子从临近的木质部吸收水分 → 源端筛管内膨压增加;②库端：库端筛管中的同化物不断卸出 → 库端筛管内水势提高 → 水分流向临近的木质部 → 库端筛管内膨压降低;③源端光合同化物装载和库端光合同化物卸出不断进行,使源库间维持一定的膨压差,在此膨压差下,光合同化物可经韧皮部不断地由源端向库端运输;5、试述同源异形的概念及ABC 模型的主要内容;答：1同源异形：分生组织系列产物中一类成员转变为与该系列种在形态和性质上不同的另一类成员的现象称为同源异形现象;导致同源异型现象发生的基因称为同源异型基因;2“ABC ”模型：A 类基因在第一、二轮花器官中表达,B 类基因在第二、三轮花器官中表达,C 类基因在第三、四轮花器官中表达;其中AB 、BC 相互重叠,但AC 相互拮抗,即A 抑制C 在第一、二轮花器官中表达,C 抑制A 在第三、四轮花器官中表达;A 单独决定萼片的发育,AB 共同决定花瓣的发育,BC 共同决定雄蕊的发育,C 单独决定心皮的发育;6、试述光合磷酸化的机理;答：1光合磷酸化的概念：光照条件下电子传递与磷酸化作用相偶联,进而生成ATP 的过程称为光合磷酸化;2光合磷酸化的类型：①环式光合磷酸化：光照条件下环式电子传递与磷酸化作用相偶联,进而生成ATP的过程称为环式光合磷酸化;环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一途径,主要在基质片层内进行; ADP + Pi ATP + H20②非环式光合磷酸化：光照条件下非环式电子传递与磷酸化作用相偶联,进而生成ATP 的过程称为非环式光合磷酸化;非环式光合磷酸化为含有基粒片层的放氧生物所特有,在光合磷酸化中占主要地位;−−−→−光，光合膜−−−→−光，光合膜2ADP + 2Pi + 2NADP + 2H2O 2ATP + 2NADPH + 2H+ + 2H2O + O22H2O 在反应前表示水的光解,在反应后表示ADP 与Pi 结合时所脱下的水;③假环式光合磷酸化：光照条件下假环式电子传递与磷酸化作用相偶联,进而生成ATP 的过程称为假环式光合磷酸化;ADP + Pi + H2O ATP + O2- + 4H + NADP+ 3光合磷酸化的机理—化学渗透学说：该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：①由磷脂和蛋白质构成的膜对离子和质子具有选择性;②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜内;③膜上有偶联电子传递的质子转移系统;④膜上有转移质子的ATP 酶;在解释光合磷酸化机理时,该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力,并由质子动力推动ATP 的合成;7、试述气孔运动的淀粉-糖转化学说和无机离子吸收学说;答：1淀粉-糖转化学说：①光照时,保卫细胞进行光合作用,消耗CO2,使细胞内PH 值升高,促使淀粉在淀粉磷酸化酶的催化作用下转变为可溶性糖;从而使保卫细胞水势下降,保卫细胞吸水,气孔张开;②在黑暗中,保卫细胞进行呼吸作用,产生CO2, 使细胞内PH 值下降,促使−−−→−光，光合膜可溶性糖在淀粉磷酸化酶的催化作用下转变为淀粉;从而使保卫细胞水势升高,保卫细胞失水,气孔关闭;2无机离子吸收学说：光照时,保卫细胞进行光合作用,产生ATP,ATP活化存在于细胞质膜上的K－H离子泵,保卫细胞吸收K+,水势降低,气孔张开;8、试述脱落酸诱导气孔关闭的信号转导途径;答：ABA与质膜上的受体结合→保卫细胞质膜上的Ca2+通道打开→保卫细胞内Ca2+浓度和PH值上升→抑制K+内流,激发K+、Cl-外流→保卫细胞内水势上升,水分外流→气孔关闭;9、植物呼吸作用的多样性表现在哪些方面从其中一个方面叙述之;答：1植物呼吸作用的多样性表现在三个方面：呼吸代谢途径的多样性、电子传递链的多样性、末端氧化酶的多样性;2各种末端氧化酶主要特性的比较：酶金属辅基需要辅酶定位与O2的亲和力与ATP的偶联CN的抑制CO的抑制酚氧化酶Cu NADP 细胞质中- + + 抗坏血酸氧化酶Cu NADP 细胞质低- + - 乙醇酸氧化酶黄素蛋白NAD 过氧化物酶体极低- - - 细胞色素氧化酶Fe NAD 线粒体极高+++ + + 交替氧化酶Fe非血红素NAD 线粒体高+ - - 10、植物呼吸代谢途径的多样性对植物生存有何适应意义答：植物呼吸代谢途径的多样性使其能够适应时常变化的环境条件;例如植物遭受病菌浸染时,戊糖磷酸途径增强,形成植保素、木质素以提高其抗病能力;又如水稻根系在淹水缺氧时,乙醇酸途径增强以保持根系的正常生理功能;11、植物光合作用与呼吸作用有何区别与联系答：12、为什么C4植物光合效率高于C3植物;答：1PEPcase磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶比Rubisco核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶对CO2的亲和力大,导致植物的CO2补偿点低于C3植物;b.逆境下气孔关闭对C4植物光合作用的影响程度更小;2C4途径的存在使C4植物的光呼吸低于C3植物;3C4植物光呼吸产生的CO2经叶肉细胞时可被再利用,C3植物不能再利用光呼吸产生的CO2;13、C4植物与CAM植物在碳代谢上有哪些异同答：1相同点：①固定与还原CO2的途径基本相同,二者都是由C4途径固定CO2,由C3途径还原CO2;②二者都是由PEPcase磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶固定空气中的CO2,由Rubisco核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶羧化C4二羧酸脱羧释放的CO2;2不同点：C4植物是在同一时间白天、不同空间叶肉细胞和维管束鞘细胞中完成CO2的固定和还原;CAM植物是在不同时间黑夜和白天、同一空间叶肉细胞中完成CO2的固定和还原;14、C3途径卡尔文循环可分为哪几个阶段各阶段的作用是什么答：C3途径可分为以下三个阶段：1羧化阶段：该阶段进行CO2的固定;RuBP核酮糖-1,5-二磷酸在Rubisco核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶的催化作用下与CO2反应生成3-PGA3-磷酸甘油酸;2还原阶段：利用同化力NADPH、ATP将3-PGA还原成3-GAP3-磷酸甘油醛, 即光合作用中第一个三碳糖;3更新阶段：光合碳循环中生成的3-GAP,经一系列转变,重新生成RuBP;在卡尔文循环中3分子CO2转变为1分子3-GAP的总反应式为：3CO2 + 9ATP + 6NADPH + 6H+ + 6H2O →3-GAP + 9ADP + 9Pi + 6NADP+ 15、试述光对C3途径卡尔文循环的调节;答：光对卡尔文循环的调节是通过调节酶活性实现的;在卡尔文循环中,有5种酶属于光调节酶,即Rubisco核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶、FBPase果糖-1,6二磷酸磷酸酶、GAPDH甘油醛-3-磷酸脱氢酶、Ru5PK核酮糖-5-磷酸激酶、SBPase景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶; 光对酶活性的调节分为三种情况：1微环境调节：光驱动电子传递促使H+从叶绿体基质向类囊体腔转移,Mg2+则从类囊体腔向叶绿体基质转移;于是,叶绿体基质的PH值从7上升到8,Mg2+浓度增加;在较高的PH值和Mg2+浓度下,上述5种光调节酶活化;2效应物调节：FBPase、GAPDH、Ru5PK和SBPase四种酶通过Fd-Td系统铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统受光调节;3光对Rubisco的调节表现在以下几个方面：①光对Rubisco大小亚基的基因转录有影响;②光调节Rubisco的活性表现出昼夜节律变化;③光促进ATP的形成,Rubisco活化酶与ATP水解酶偶联而活化Rubisco;④光照有利于Rubisco活化酶的解离作用;16、试述生长素IAA促进细胞伸长的作用机理;答：1酸生长学说：IAA激活细胞质膜上的质子泵→活化的质子泵将细胞内的H+泵到细胞壁中→酸性条件下,细胞壁中某些多糖水解酶活化→细胞壁中多糖分子交织点断裂→细胞壁松弛→细胞水势下降,细胞吸水→细胞伸长;2基因活化学说：IAA与细胞质膜上的或细胞质中的受体结合→生长素-受体复合物诱发IP3产生,IP3打开细胞器的Ca2+通道,细胞质中的Ca2+水平增加→Ca2+进入液泡,置换出H+,H+活化细胞质膜上的ATP酶→蛋白质磷酸化→活化的蛋白质与生长素形成蛋白质-生长素复合物→蛋白质-生长素复合物诱导细胞核转录合成mRNA →合成构成细胞质和细胞壁的蛋白质→细胞伸长;17、试述生长素IAA极性运输的机理;答：化学渗透极性扩散假说：IAA在植物体内有两种存在形式,即阴离子型IAA-和非解离型IAAH;植物形态学上端细胞的基部有IAA-输出载体,细胞中的IAA-由输出载体运载到细胞壁,IAA-与细胞壁中的H+结合形成IAAH,IAAH再从下一个细胞的顶部扩散进入该细胞,或由IAA-H+共向转运体运入该细胞,细胞质PH值高,IAAH脱质子化,重新变成IAA-;如此重复下去,即形成极性运输;18、如何用实验证明生长素IAA具有极性运输的特点;答：1极性运输的概念：极性运输是指物质只能从植物形态学上端向植物形态学下端进行运输的运输过程;极性运输属于主动运输,需要载体和能量;2实验过程：①取2个胚芽鞘;②A胚芽鞘上端放置含有生长素的琼脂块,下端放置不含有生长素的琼脂块;③B胚芽鞘倒置,B胚芽鞘上端放置含有生长素的琼脂块,下端放置不含有生长素的琼脂块;④一段时间后,A胚芽鞘下端的琼脂块中出现生长素,B胚芽鞘下端的琼脂块中任然不含有生长素;上述实验即可证明生长素具有极性运输的特点;19、设计实验证明植物成花接受低温影响的部位和春化素的存在;答：1①植物成花接受低温影响的部位：茎尖生长点;②证明植物成花接受低温影响的部位的实验：栽培于室温中的芹菜,由于得不到成花所需的低温,因而不能开花结实;如果用胶管将芹菜茎尖缠绕起来,通入冷水,使茎尖生长点得到低温,芹菜则能够通过春化作用开花;反之,如果将芹菜置于低温条件下,但茎尖生长点通入温水,芹菜则不能通过春化作用开花;该实验即可证明植物成花接受低温影响的部位是茎尖生长点;2证明春化素存在的实验：将春化的二年生天仙子叶子嫁接到没有春化的同种植株的砧木上,可诱导后者开花,该实验即可证明春化素的存在;20、设计实验证明植物开花的光周期感受部位和开花刺激物成花素的传导;答：1①植物开花的光周期感受部位：叶片;②证明植物开花的光周期感受部位的实验：a.将植物全株置于不适宜的光周期条件下,植物不开花而保持营养生长;b.将植物全株置于适宜的光周期条件下,植物开花;c.只将植物叶片置于适宜的光周期条件下,植物开花;d.只将植物叶片置于不适宜的光周期条件下,植物不开花;上述四组实验即可证明植物开花的光周期感受部位是叶片;2证明开花刺激物成花素传导的实验：将数株短日植物苍耳嫁接串联在一起,只将其中一株的一片叶置于适宜的光周期条件下,而其他植株均置于不适宜的光周期条件下,结果数株苍耳全部开花;该实验即可证明开花刺激物成花素的传导;21、植物进行正常的生命活动需要哪些矿质元素如何证明植物生长需要这些元素答：1植物进行正常的生命活动所需的矿质元素：①大量元素：N、P、K、Ca、Mg、S、Si;②微量元素：Cl、Fe、B、Mn、Cu、Mo、Zn、Ni、Na;2证明植物生长需要某种元素的方法溶液培养法：①准备A、B两份培养液,其中A培养液不含某种元素;②取两株长势相同且状态良好的植株分别放入A、B培养液中培养一段时间;③A培养液中的植株出现转移缺乏症,B培养液中的植株正常生长,从而说明植物生长需要该种元素;22、试述细胞吸水过程中相对体积变化与水势及其组分的关系;答：在高水势的溶液中,细胞吸水,细胞相对体积增大,Ψp、Ψs升高,Ψw也随之升高;当细胞吸水达到饱和状态时, Ψw=0, Ψp＝-Ψs;23、植物生长的相关性表现在哪些方面试述一个方面的相关性;答：1植物生长的相关性表现在三个方面：主枝与侧枝或主根与侧根的相关性、根与地上部分的相关性、营养生长与生殖生长的相关性;2根与地上部分的相关性：第26题第1问的答案;3营养生长与生殖生长的相关性：第27题的答案;24、试述“根深叶茂,本固枝荣”、“水长苗、旱长根”的植物生理学原理;答：1“根深叶茂,本固枝荣”的植物生理学原理：该谚语反映了植物的根系和地上部分之间相互促进、相互依存的关系;根系生长需要地上部分供给光合产物、生长素和维生素等物质,而地上部分生长又需要根系供给水分,矿物质和细胞分裂素等物质;所以说“根深叶茂,本固枝荣”;2“水长苗、旱长根”的植物生理学原理：该谚语反映了土壤水分供应状况对根冠比的影响;土壤干旱时,根系的水分供应状况优于地上部分,根系仍能较好地生长,但地上部分的生长因缺水而受阻,根冠比上升,即为“旱长根”;土壤水分充足时,地上部分生长旺盛,消耗大量光合产物,使输送给根系的有机物减少,使根系生长受阻,根冠比下降,即为“水长苗”;25、试述营养生长和生殖生长的关系;答：1依赖关系：营养生长是生殖生长的基础;花芽基于一定的营养生长才能分化;生殖器官生长所需的养料,大部分是由营养器官供应的;2对立关系：营养器官生长过旺,会影响到生殖器官的形成和发育;生殖生长的进行会抑制营养生长;26、在调控植物生长发育上,五大类植物激素之间有哪些方面表现出增效作用或拮抗作用;IAA生长素、CTK细胞分裂素、ABA脱落酸、GA赤霉素答：1增效作用：①IAA和GA在促进节间伸长上具有增效作用;②IAA和CTK在促进细胞分裂上具有增效作用;③ABA和乙烯在促进衰老与脱落上具有增效作用;2拮抗作用：①ABA和GA在淀粉酶合成上具有拮抗作用;②ABA和IAA在脱落上具有拮抗作用;③ABA和CTK在衰老上具有拮抗作用;④IAA和CTK在顶端优势上具有拮抗作用;27、植物衰老有哪些类型植物衰老的原因是什么答：1植物衰老的类型：①一生中能多次开花的植物,其营养生长与生殖生长交替进行,叶片或茎秆会多次衰老死亡,而地下部分一直存活;②一生中只开一次花的植物,在开花结实后整株衰老死亡;2植物衰老的原因：①营养亏缺理论：该理论认为生殖器官从营养器官中吸取营养导致营养体衰老;②激素调控理论：该理论认为促进植物衰老的激素如ETH、ABA等的增加与抑制植物衰老的激素如CTK、IAA等的减少导致植物衰老;③自由基伤害理论：该理论认为植物体内过量的自由基对细胞产生破坏作用,进而导致植物衰老;④细胞凋亡理论：该理论认为在基因控制下,细胞高度有序的解体导致植物衰老;⑤DNA损伤理论：该理论认为DNA的损伤导致植物体机能失常,进而导致植物衰老;28、试述施肥增产的原因;答：1直接原因：N、P、Mg、Cu、Fe、Ca等元素直接参与光合机构的组成;2间接原因：施肥改善植物光合性能;例如K肥防倒伏,N肥延长叶片寿命,增加叶片面积;综上,直接或间接促进植物光合作用是施肥增产的原因所在;29、光照后类囊体腔中的pH值低于叶绿体基质的原因是什么答：光照后类囊体腔中水的光解及PQ穿梭使H+在类囊体腔中积累,所以光照后类囊体腔中的pH值低于叶绿体基质;30、顶端优势如何形成棉花打顶的原理是什么会引起哪些生长效应答：1顶端优势的形成：顶芽合成的生物素向下运输,大量积累在侧芽部位,并且侧芽对生长素的敏感程度高于顶芽,所以表现为顶芽优先生长而侧芽的生长受到抑制,即形成顶端优势;2棉花打顶的原理及其生长效应：棉花打顶破坏了顶端优势,打破了生长素与细胞分裂素的平衡,因而能够降低主茎高度,促进侧枝生长,使结铃部位增加;31、使菊花提前开花应采取哪些措施植物成花诱导途径有哪些答：1使菊花提前开花的措施：菊花是短日植物,要使菊花提前开花,应采取人工缩短日照的措施,例如用黑布遮盖菊花或将菊花放在人工气候室中暗处理;2植物成花诱导途径：①光周期途径：即光周期诱导;②自主和春化途径：依赖生理年龄或春化作用促进植物开花的植物成花诱导途径称为自主和春化途径;③糖类途径：糖类物质促进基因表达从而促进植物开花的植物成花诱导途径称为糖类途径;④赤霉素途径：赤霉素促进基因表达从而促进植物开花的植物成花诱导途径称为赤霉素途径;上述4条途径集中于促进花分生组织的关键基因SOCI的表达;32、果蔬、粮食储藏中应该控制哪些条件为什么答：1果蔬储藏中主要控制湿度、温度、O2及CO2浓度、乙烯水平等条件;①控制湿度的目的在于维持果蔬的含水量以保证新鲜状态,但湿度过大会使果蔬容易感染病害;②控制温度、O2及CO2浓度的目的在于降低呼吸作用以减小有机物的消耗;③乙烯具有促进果蔬成熟、衰老的作用,所以要控制其水平;2粮食储藏中主要控制含水量、温度、O2浓度等条件;①控制含水量的目的在于降低呼吸作用及防止霉变;②控制温度、O2浓度的目的在于降低呼吸作用;33、试述乙烯的生物合成及其自我催化、自我抑制;答：1乙烯的生物合成：乙烯的生物合成途径为蛋氨酸→SAM →ACC →乙烯,主要调节酶是ACC合酶、ACC氧化酶、ACC-丙二酰基转移酶;2乙烯的自我催化、自我抑制：乙烯的自我催化、自我抑制是指乙烯通过调节ACC合酶等酶的活性促进或抑制乙烯生物合成的现象;营养组织、非骤变型果实及骤变型果实骤变前表现为自我抑制,骤变型果实骤变后表现为自我催化;。

脱落酸(ABA)对气孔运动的影响实验备考复习

ABA 对拟南芥气孔运动的影响左【实验目的】1. 了解气孔开闭对植物的意义。

2. 了解气孔开闭的调控机制。

3. 验证脱落酸(abscisic acid ，ABA)促进气孔关闭，抑制气孔开放。

【实验原理】气孔（stomata ），叶、茎及其他植物器官上皮上许多小的开孔之一，高等陆地植物表皮所特有的结构。

气孔通常多存在于植物体的地上部分，尤其是在叶表皮上，在幼茎、花瓣上也可见到，但多数沉水植物则没有。

狭义上常把保卫细胞之间形成的凸透镜状的小孔称为气孔。

保卫细胞区别于表皮细胞是结构中含有叶绿体，只是体积较小，数目也较少，片层结构发育不良，但能进行光合作用合成糖类物质。

有时也伴有与保卫细胞相邻的2—4个副卫细胞。

把这些细胞包括在内是广义的气孔（或气孔器）。

紧接气孔下面有宽的细胞间隙（气室）。

气孔在碳同化、呼吸、蒸腾作用等气体代谢中，成为空气和水蒸汽的通路，其通过量是由保卫细胞的开闭作用来调节，在生理上具有重要的意义。

脱落酸（abscisic acid, ABA ）是由P .F.Wareing 和F.T.Addicott 于1967年命名的。

ABA 是异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸，也是一种重要的植物激素,受到生物胁迫和非生物胁迫的调控,在植物对胁迫耐受性和抗性中发挥着重要作用。

在胁迫条件下,ABA 调控了气孔关闭和基因表达。

在拟南芥、豌豆等植物的保卫细胞中ABA 能够诱导H 2O 2和NO 的产生,在胁迫条件下,二者作为信号分子调控了促进气孔的关闭的生理过程。

在干旱条件下,植物体内的ABA 含量增高,ABA 促进了开放的气孔关闭和抑制了关闭的气孔开放,最终结果是关闭气孔,从而降低了植物水分的蒸发。

Figure 1气孔开闭的调控（S. Pandey, et al. 20007）ABA调控气孔开度的模式为:①ABA与其保卫细胞上受体相结合;②ABA调控了保卫细胞细胞质中Ca2+浓度的增加;③胞质中Ca2+浓度的增加抑制了质膜上的H+泵;抑制了控制K+内流的通道;激活了控制Cl－外流的通道,最终导致质膜的去极性化;④质膜的去极性化激活了控制外流的通道,进一步抑制了控制K+内流的通道;⑤ABA引起了胞质中pH的升高;⑥胞质中pH的升高激活了控制K+外流的通道,抑制了质膜上的H+泵;⑦K+和Cl－由液泡进入胞质中。

植物脱落酸信号转导机制的研究

植物脱落酸信号转导机制的研究植物在生长发育和环境适应过程中需要调节大量的基因表达和代谢途径，脱落酸是一种重要的内源激素，它在植物的生长和发育、环境适应等方面发挥着重要的调控作用。

在植物生长和发育过程中，脱落酸信号的转导机制起着重要的调控作用。

脱落酸是由植物细胞的内质体合成的，它通过转运蛋白运输到细胞外，之后与细胞质膜上的脱落酸受体结合，引发一系列反应，从而导致细胞内产生酶促反应。

其中，脱落酸获得一个郁金香酸基团后，形成脱落酸酯，这个反应是由脱落酸酯合成酶负责催化。

因此，脱落酸合成酶和脱落酸酯合成酶调控了脱落酸的合成和数量。

研究发现，在植物成熟期间和干旱胁迫过程中，这些酶的表达量会有所增加，这说明这两种条件可能会刺激脱落酸的生物合成，并可能起到某种调控作用。

经过脱落酸受体的激活后，脱落酸的信号转导会进入下游反应，最终导致基因的表达和代谢路径的调节。

脱落酸受体ABA-INSENSITIVE 4 (ABI4) 和ABA-INSENSITIVE 3 (ABI3)会与转录配体交互作用，进而介导细胞内信号的传递。

在ABI3和ABI4完整的调控通路中，可以激活多个不同途径的作用靶标，从而调控植物发育和逆境应答。

目前关于植物脱落酸信号传递机制的研究主要集中在以下几个方面：一是关于脱落酸受体的研究。

研究者将ABI4和ABI5两种蛋白质与细胞核提取出来，发现ABI4和ABI5以单体形式存在，并存在核转运蛋白的结合作用。

投入的RAP2.4基因能够显著促进ABI4和ABI5的步移以及位置调整，从而增加转录核心信号的稳定性。

这些结果说明，RAP2.4对细胞核内ABI4和ABI5的表达起研究作用。

二是关于转录因子和蛋白质合成的研究。

脱落酸信号可以通过直接诱导或抑制基因表达的方式来调节蛋白质的合成。

对一些惊诧的小分子配体代表的信号之间相互作用的研究发现跨膜ATP酶ATPase作为一种激活蛋白质合成的信号传递机制也可以被脱落酸激活，进而通过过量合成信号的方式使转录因子的RNA结合到小分子的信号序列上。

脱落酸的作用机理

ABA诱导基因
ABA是介导环境胁迫和植物抗逆反应的调节物质，所以称为“逆境激素”
种子发育的中晚期，ABA水平上升，同时伴随着一些ABA诱导基因的表达和积累。例如和种子抗脱水能力相关的一些蛋白质，如LEA蛋白，DHN蛋白的mRNA水平与内源ABA水平同步升高，外源ABA也可以提前诱导这些蛋白的mRNA水平的增加。植物凝集素基因、储藏蛋白基因、酶抑制剂基因等等，也受ABA的诱导，外源ABA处理也可以使这些基因提前表达。
ABA+受体
诱导胞外Ca2+通过质膜上钙离子通道进入胞内
通过第二信使IP3诱导细胞液泡或内质网内储存的Ca 2+释放到细胞质内
胞质内的钙离子水平上升外向阴离子通道和外向K+通道的活性抑制内向K+通道的活性利于细胞水势的升高
膨压下降，气孔关闭
蛋白磷酸化/去磷酸化反应
蛋白激酶抑制剂可以抑制ABA诱导的气孔关闭，是因为降低了保卫细胞质膜上S型阴离子通道的磷酸化水平；蛋白磷酸酶抑制剂冈田酸（okadaic acid）可以在缺乏 ATP的情况下维持S型阴离子通道的活性。阴离子通道维持活性必须是磷酸化状态，脱磷酸化会导致通道活性的丧失。蛋白质的磷酸化和脱磷酸化在ABA诱导气孔关闭的信号传递过程中具有重要意义
ABA激活蛋白激酶（ABA-activated protein kinase， AAPK）的发现更证实了蛋白质磷酸化/脱磷酸化是ABA 信号传递重要机制之一
用同位素标记的ABA进行的实验发现，ABA只与保卫细胞质膜的外表面结合；直接将ABA导入紫露草（Spiderwort commelina）叶片的保卫细胞内，使胞内ABA浓度达到50～ 200μM，远远超过外源施用时诱导气孔关闭所需的脱落酸水平，但是细胞内的ABA对气孔关闭没有影响；在ABA抑制赤霉素诱导α-淀粉酶合成的实验中，也发现直接注入细胞内的ABA不抑制赤霉素对α-淀粉酶的诱导；脱落酸的受体存在于细胞质膜表面。

植物生长调节剂脱落酸的作用机理

植物生长调节剂脱落酸的作用机理201124111271生本2班崔璐简介脱落酸(abscisic acid，ABA)别名：天然。

一种抑制生长的植物激素，因能促使叶子脱落而得名。

可能广泛分布于高等植物。

除促使叶子脱落外尚有其他作用，如使芽进入休眠状态、促使马铃薯形成块茎等。

对细胞的延长也有抑制作用。

1965年证实，脱落素II和休眠素为同一种物质，统一命名为脱落酸。

性质脱落酸是一个15碳的倍半萜烯化合物。

天然存在的脱落酸是一个对映结构体，特别是右旋化合物（S)-ABA。

（R)-ABA的生理活性在多数情况下与（S)-ABA 相同。

其生理活性取决于以下条件：①有自由羧基，②环己烷环上在α-或β-位置有双键，③C-2处的双键是顺式。

2-反式ABA在光中异构化后才有活性。

酯类化合物在酯链水解后产生的自由酸也有活性。

天然脱落酸为白色结晶粉末，易溶于甲醇、乙醇、丙酮、氯仿、乙酸乙酯与三氯甲烷等，难溶于醚、苯等，水溶解度3-5 g/L(20℃）。

脱落酸的稳定性较好，常温下放置两年，有效成分含量基本不变，但应在干燥、阴凉、避光处密封保存。

脱落酸水溶液对光敏感，属强光分解化合物。

天然脱落酸与生长素、乙烯、赤霉素、细胞分裂素并列为植物五大激素，它可以提高植物的抗旱和耐盐力，对开发利用中低产田以及植树造林、绿化沙漠等有极高的价值。

ABA还是抑制种子萌发的有效抑制剂，因此可以用于种子贮藏，保证种子、果实的贮藏质量。

此外，ABA还能引起叶片气孔的迅速关闭，可用于花的保鲜、调节花期、促进生根等，在花卉园艺上有较大的应用价值。

对ABA 及其应答基因的研究可揭示植物抗逆生理反应的分子过程，从而为定向增强作物对环境的适应力奠定基础。

脱落酸在农业生产上有广阔应用前景，能产生巨大的经济效益和社会效益。

因为存在于植物体内的天然脱落酸光学构型仅为（+)-cis,trans-ABA，传统的化学合成法生产成本极高，所以目前只有日本、美国等发达国家应用于大规模农业生产。

脱落酸的信号转导

G蛋白偶联区
三个环）
CPCRቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ蛇形来回弯曲跨膜7次，所以又称 GPCR 为七螺旋受体 (heptohelical receptor)
二、G蛋白 (G Protein)
• 是指能与鸟嘌呤核苷酸结合、具有GTP水解酶活性的一类信号转 • 导蛋白，通常由α、β、γ三个亚基组成（α-亚基上结合的是GDP）
。
• 2、根据功能和作用分：
•
①兴奋性蛋白(Gs）
•
②抑制性蛋白（Gi)
• G蛋白的基本作用：
• 受体与配体结合未结合时呈失活状态，一旦受体与配体结合，G蛋白便被激活，α-亚基与GDP分离，与GTP结合，形成α-GTP复合物。
•
β-γ二聚体
这两种物质都能够
•
被激活的G蛋白
激活G蛋白的效应
α-GTP复合物
在细胞信号传导、细胞周期调控等系统中，蛋白激酶形成了纵横交错的网络。这类酶催化从ATP转移出磷酸并共价结合到特定蛋白质分子中某些丝氨酸、苏氨酸或酪氨酸残基的羟基上，从而改变蛋白质、酶的构象和活性。
分布：遍及核、线粒体、微粒体和胞液
蛋白质磷酸化反应
指三磷酸腺苷(ATP)末位(γ位)的磷酸转移到基质蛋白质的特定氨基上所进行的共价修饰的一类反应的总和。
蛋白激酶B，只有有了环磷酸腺苷，才能激活，并接替环磷酸腺苷在细胞内传递信息。在脑内含量少，且难以与蛋白激酶A分离。其在脑内的特异性分布，至今尚不清楚。
蛋白激酶C可被二酰甘油（DG）激活。
钙调蛋白的蛋白激酶可被钙离子和钙调蛋白激活。
种类：已发现约400种，分子内都存在一个同源的由约270氨基酸残基构成的催化结构区
二、信号转导分子的模块性相互作用的信号转导蛋白质具有模块性(modularity),允许一个细胞能组合和匹配一套信号转导分

光合作用中气孔调节机制解析

光合作用中气孔调节机制解析光合作用是植物生命中至关重要的过程，通过这一过程，植物能够将光能转化为化学能，并产生氧气释放到大气中。

然而，光合作用过程中，植物必须面临如何调节气孔开闭的问题。

气孔是植物叶片中的微孔，它们负责控制气体交换，包括二氧化碳的吸入和氧气的排出。

因此，气孔调节机制是植物对外界环境的响应和适应过程的重要组成部分。

本文将深入探讨光合作用中气孔调节的机制，包括光合作用的机制、内源因素和外源因素的调节。

光合作用的机制非常复杂，主要包括光合系统I和光合系统II两个部分。

光合系统I主要负责光合色素的吸光及电子转移，光合系统II则负责水的光化学解离和氧化还原反应。

光合作用的发生需要光能的供给，而光能主要由叶绿素吸收。

光合作用在叶绿体中进行，而叶绿体则富集在叶片的细胞中。

当光照强度较强时，光能被吸收并用于光合作用，产生ATP和NADPH。

然而，过强的光照会导致叶片过热，损害叶绿素和其他光合作用相关分子，因此气孔的调节就显得尤为重要。

内源因素对气孔的调节起着重要作用。

广义上来说，温度、湿度、光照强度以及内外CO2浓度梯度等都属于内源因素。

其中，CO2浓度是气孔调节的核心因素。

当细胞中的光合产物过多时，细胞内的CO2浓度会下降，这时植物会通过调节气孔大小来增加二氧化碳的吸收。

细胞质中的CO2浓度下降可导致糖酵解产物积累，从而刺激K+离子外流，引起细胞膜的负电位改变，继而导致气孔开放。

同时，植物细胞壁中的pH变化也会影响细胞膜通透性，进而调节气孔开闭。

外源因素即外界环境因素，如光照强度、湿度、温度等，对植物气孔的开闭也有直接影响。

阳光下，光照强度增加，使得植物细胞中的ATP和NADPH产生过快，而CO2不能及时供应，从而引发光合呼吸对气孔的调节。

此时，细胞膜中的H+离子浓度上升，使得细胞外的K+离子进入细胞内，细胞膜电位下降，进而导致气孔打开。

而在弱光下，植物对于光的吸收能力较弱，细胞内ATP、NADPH的生成速度相对较慢，CO2利用率相对较高，此时气孔关闭。

脱落酸信号转导研究进展

植物学通报
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植物学通报
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! 脱落酸反应性突变体
激素信号转导的实现体现在激素刺激后植物能否作出响应，而改变 “刺激!反应” 偶联，切断或强化刺激反应敏感性是研究信号转导的重要手段。脱落酸反应性突变体是一类对脱落酸反应敏感性发生改变的突变体，包括对脱落酸刺激反应不敏感或敏感性下降以及对极低浓度脱落酸也能作出强烈反应的超敏性突变体，它们在脱落酸 “刺激!反应” 的偶联环节上发生了改变，是研究脱落酸信号转导的好材料。利用这些材料，借助分子生物学手段，人们已经揭示出许多脱落酸信号转导过程中的关键因子（见表 "）。玉米 !"# （胎萌突变）和 $%& （红胚轴突变）的种子几乎没有休眠，在脱离母体前就能萌发，外源 #$# 不能抑制其萌发，其内源 #$# 含量也不低，只是对外源 #$# 抑制萌发的敏感性降低，无法将 #$# 信号向下游传导，是一种典型的失敏性突变体。利用分子技术发现，就在 !"# 基因编码的蛋白质是一个种子特异的转录因子， !"# 突变体对 #$# 没有反应，于它丢失了这个基因。拟南芥中已发现从 &’# " 到 &’# %，至少五种 #$# 不敏感性突变体，它们休眠明显减弱， #$# 也不能抑制其种子的萌发。基因分析表明， ()* " 和 ()* & 基因编码的蛋白均与蛋白丝氨酸 ’ 苏氨酸磷酸酶 &( （ ))&(）有同源性，说明 ))&( 是 #$# 信号转导一个环节。 ()* * 与 !"# 类似，也编码一种种子特异的转录因子。但现在还不清楚 &’# "，它们是经由相同还是特异的 #$# 信号途径来控制种子萌发有 &’# & 和 &’# * 位点的关系，待深入研究（ )+,-. +/0 12,+30+4，。 "556；783/9 +/0 12,+30+4， "55:）另外人们在拟南芥中也发现了 %$& "， %$& &， %$& * 三种对 #$# 超敏感的突变体， ;<* ! = 的 #$# 就能抑制其种子的萌发，而野生型拟南芥种子对这样低浓度的 #$# 没有效应。其缺乏的基因编码的蛋白质是法呢酰基转移酶的亚基，这说明法 %$& " 突变体休眠加强，呢酰基转移酶参与 #$# 的信号转导，它可能通过修饰膜上的某些蛋白而起负调节子的作用（ (34>8, %+ &, ，。 "55?）

植物脱落酸信号传导途径的调控研究

植物脱落酸信号传导途径的调控研究在植物中，脱落酸是一个重要的激素，参与了许多生长发育和逆境响应过程。

然而，它的信号传导途径在过去并不清楚。

近年来，众多的研究表明，一些新的组分不断被揭示，对脱落酸信号传导途径的调控进行深入的研究，有助于我们更好的理解植物的生长发育和逆境响应机理。

一、脱落酸信号的起始分子脱落酸的生物合成主要发生在叶子和果实中，然后通过输送到根、茎、花和种子等部位，参与生长发育和逆境响应。

（Reinecke and Hilgenberg，2014）。

当外界环境受到影响，例如缺水和盐胁迫等，植物叶片产生的（+）-脱落酸便被释放，并可能诱导适宜的反应。

不过要想了解这种信号传导，首先要分离其起始分子，已有研究表明ABCG25 在植物中介导了脱落酸的转运。

它是一种膜蛋白，导出器，已经被证明参与了PSK钙信号的信号传导。

（Cho，et al，2017）。

二、感受器和下游调控因子接收到信号后，脱落酸便能够调控一些与有机酸代谢有关的基因。

例如，脱落酸能直接激活或者抑制ATP酶合成相关基因的表达，调节纤维素合成。

除此之外，脱落酸还能促进木质素的合成并抑制茉莉酸合成等。

（Huang，et al，2017）。

这些基因调控的系统与内源化合物信号的调控相关。

新发现的脱落酸前体IPR1, 接收过氧物酶的氧化作用，激活了IPP5、IPR部分的脱落酸受体的表达，后者与SSH的信号通路有着很强的交互作用，调控了植物的生长发育和病抗力。

（Song，et al，2016）。

三、影响生长发育的作用脱落酸不仅能够参与逆境响应，也能显著影响植物的生长发育。

研究表明脱落酸前体IPR1在早期的根系统的定向生长中扮演了重要的角色。

（Fujita，et al，2020）此外，一些研究表明，在提高植物的营养吸收方面，脱落酸也起到了不可忽视的作用。

Ferulic acid，P-CA和OA 都是被MAF-BOX蛋白所调控，而MAF-BOX基因在调控植物生长发育中扮演着重要的角色。