第一节厌氧发酵机制与代谢调控

微生物发酵 主要产品
微生物 菌体
微生物酶
微生物 微生物的 代谢产物 生物转化
厌氧发 酵产物
好氧发 酵产物
酒精
丙酮丁醇 氨基酸
蛋白质
柠檬酸
核苷酸
抗生素
ATP 葡萄糖 ⑴
己糖激酶
ADP
乳酸
葡萄糖-6-磷酸 ⑵ 果糖-6-磷酸 ATP
⑿ +2H+ 丙酮酸
乙醇 ⒁
2NAD+
Mg2+
磷酸果糖激 ⑶
ADP
• 自然发酵:微生物的代谢产物很多，主要有乙醇、丙 酮、乳酸、氨基酸、酶制剂、抗生素等，在这些产 物中，乙醇、丙酮、乳酸等，微生物可以在特定的 外部环境下生成，这类发酵我们称之为自然发酵。
• 代谢控制发酵:而有些产物诸如氨基酸、酶制剂等， 正常的微生物不能在培养基中大量的合成与积累， 需要通过化学的、物理的、生物的等方法人为的改 变其原来的代谢途径，使之能够分泌并积累特定的 产物，这类发酵称之为代谢控制发酵 。
⑹ 2Pi
1，3-二磷酸甘油酸
2ADP
⑺
磷酸烯醇式丙酮柠酸檬酸、脂肪酸和乙酰-3C-o磷A酸甘油酸
⑼
2-磷酸甘油酸
2ADP 2ATP
2H2O
调节
糖酵解和酒精发酵的全过程
• 在葡萄糖分解为乙醇的过程中，并无氧的参与 ，是一个无氧呼吸过程。
• 过程中脱下的氢由辅酶Ⅰ携带，NADH+H+通过 与乙醛反应而重新被氧化（即NAD+是通过底物 水平磷酸化再生）。
• 葡萄糖无氧分解时释放的热量，不能直接参与 细胞的需能反应。
同型乳酸发酵 异型乳酸发酵
同型乳酸发酵（通过EMP）的主要细菌：
乳酸链球菌（Streptococcus Lactis） 乳酪杆菌（Lactobacillus Casei） 保加利亚乳杆菌（Lacbulgaricus） 德氏乳杆菌（Lac.delbriickii）
5-磷酸核酮糖
5-磷酸核酮糖-
3-差向异构酶
乙醇脱氢酶 NAD NADH+H+
乙醛
乙醛脱氢酶
NAD NADH+H+
乙酰CoA
磷酸转乙酰酶
乙酰磷酸
5-磷酸木酮糖
5-磷酸解酮酶
甘油醛3-磷酸
NAD
EMP
NADH+H+ ATP
葡萄糖的异型乳酸发酵
丙酮酸
乳酸脱氢酶 乳酸
ADP NAD NADH+H+
亚硫酸盐法甘油发酵 碱法甘油发酵
• 当ATP含量高时
激抑制活解除
O- O- O-
..
己糖激酶
Hale Waihona Puke Baidu
= = =
腺苷-O-P-O-P-O-P-OO OO ATP
变构抑制 磷酸果糖激酶
限速酶
丙酮酸激酶
变构调节酶
需能反应加强 ATP 分解
ADP AMP
• 磷酸果糖激酶是第一个限速酶，它 是一种变构酶，受ATP、柠檬酸及
其他一些高能化合物的抑制，受 AMP、ADP的激活，在好氧条件下 ，糖代谢进入三羧酸循环
2ATP 2ADP
2NAD 2NADH+H+
4ATP 4ADP
葡萄糖
3-磷酸甘油醛
1，3-二磷酸甘油酸
丙酮酸
NADH+H+
乳酸脱氢酶
NAD
乳酸
葡萄糖的同型乳酸发酵
葡萄糖
己糖激酶
ATP ADP
乙醇
葡萄糖-6-磷酸
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
NAD NADH+H+
葡萄糖酸-6-磷酸
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
NAD NADH+H+
亚硫酸盐法甘油发酵（酵母菌）
CHO CH3 + NaHSO3
结晶NaHSO3加成物
CH3CHOSO2Na OH
CH2O P
α-磷酸甘 油脱氢酶
CH2O P水解
CH2OH
C=O + NADH+H+
CHOH
CHOH
CH2OH
CH2OH
CH2OH
磷酸二羟丙酮
α-磷酸甘油
碱法甘油发酵（酒精发酵液保持碱性条件）
己糖激酶
ATP 葡萄糖 ⑴ ADP
Pi解除
葡萄糖-6-磷酸 ⑵
乳酸
果糖-6-磷酸 ATP
⑿ +2H+
乙醇 ⒁
需能过程磷酸激果酶糖
Mg2+
⑶
ADP
果糖-1，6-二磷酸
丙酮酸
2NAD+
乙醛 +2H+ ⑾ 2CO2
烯醇式丙酮酸
激活氧剂化产能
2ATP
丙酮酸激
⑽
酶
2(NADH+H+)
⑷
二羟丙酮 磷酸
⑸
甘油醛3-磷酸
2C6H12O6+H2O
CH2OH
2 CHOH +C2H5OH+CH3COOH+2CO2 CH2OH
• 丙酸多采用丙酸杆菌属如丙酸杆菌 、白喉棒状杆菌、丙酸羧菌等。
• 它是由EMP和Wood-Werkman途径 得到的。
葡萄糖
乳酸 丙酮酸 草酰乙酸 苹果酸 富马酸 琥珀酸
乙酸+CO2
丙酸+CO2
酶
果糖-1，6-二磷酸
⑾ 2CO2
乙醛 +2H+
⑷
二羟丙酮 磷酸
⑸
甘油醛3-磷酸
烯醇式丙酮酸
2ATP
丙酮酸激
⑽
酶
2(NADH+H+)
⑹ 2Pi 1，3-二磷酸甘油酸
2ADP
⑺
2ADP
磷酸烯醇式丙酮酸 ⑼
2-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸 2ATP
2H2O
糖酵解和酒精发酵的全过程
• 糖代谢主要受细胞内能量水平的控制