生物化学第十一章戊糖途径
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
转酮酶
Hale Waihona Puke Baidu
（三）戊糖磷酸途径反应速度的调控
1、氧化阶段两步反应都是不可逆的 2、NADPH与NADP+竞争
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶 上的结合位点---产物抑制
受NADP+/ NADPH的调节
3、戊糖磷酸途径 ——为机体提供5-磷酸核糖和NADPH
（1）机体需要5-磷酸核糖＞＞NADPH G-6-P 糖酵解F-6-P 耗ATPF-1,6-二磷酸
苹果酸脱氢酶
细胞质（或线粒体中）
丙酮酸 +ATP+GTP+HCO3PEP+ADP+GDP+Pi+H++CO2
PEP
羧化酶 羧 激 酶
葡萄糖 ATP
①己糖激酶
ADP
6-磷酸葡萄糖
①活化
糖原（淀粉）
ΔG= -7.5kcal/mol
磷酸化酶
(不可逆)
磷酸
•
磷酸烯醇式 丙酮酸逆行
至1，6-二磷
磷酸葡萄糖变位酶 1-磷酸葡萄糖
C3+ C7 C6+ C4
糖 酵 解
NADPH+H+
C5 + C4
C6+ C3
6-磷酸葡萄糖酸
NADP+
CO2
NADPH+H+ 5-磷酸核糖 7-磷酸景天庚酮糖6-磷酸果糖
5-磷酸核酮糖
5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 4-磷酸赤藓糖
6-磷酸果糖 3-磷酸甘油醛 2NADPH 生物氧化O2 5ATP + 2H2O
氧化阶段 (脱碳产能)
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄 糖脱氢酶
6-磷酸葡萄 糖酸δ内酯
水解
6-磷酸葡萄糖酸
6-磷酸葡萄 糖酸脱氢酶
5-磷酸 核酮糖
Looks familiar?
5-磷酸 核糖
Glucose-6-phosphate 2 NADP+ H2O
核苷酸合成的前体 ribose-5-phosphate 2 NADPH + 2H+ CO2
景天庚酮糖
赤藓糖
转醛酶
Donor (ketose)
Acceptor (aldose)
The second reaction catalyzed by transketolase in converting six ribulose 5-P to five Glc 6-P.
DoTnPoPr(ketose) Acceptor(aldose)
pyruvate decarboxylase
Donor(ketose) Acceptor(aldose)
TPP
（转酮醇酶）
可逆反应
A three-carbon unit is transferred from a ketose to an aldose without being helped by cofactors
Glu-------Cys------Gly
GSSG + NADPH + H+
2GSH + NADP+
二、糖的其他代谢途径
（一）葡萄糖异生（Gluconeogenesis）
——以非糖物质为前体合成葡萄糖
机体先消耗葡萄糖 然后消耗糖原 糖异生维持血糖稳定
1、糖异生途径 部位：肝脏（线粒体、细胞质） 克服糖酵解中3个不可逆步骤
酸果糖
②磷酸葡萄糖 异构酶
6-磷酸果糖 ATP
③磷酸果糖激酶 ADP
②异构 ΔG= -0.6kcal/mol (可逆)
③二次活化 ΔG= -5.0kcal/mol (不可逆)
1．6—二磷酸果糖 ④醛缩酶
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
④裂解 ΔG= -0.3kcal/mol (可逆)
第2步
水解酶水解作用 P O第C3H2步OHOCH2O P
非氧化阶段(重组)
转酮酶
转醛酶
5-磷酸木酮糖
从五C糖重新生成6C 糖
转酮酶
差向异构酶
酶作用
核酮糖 5-磷酸
木酮糖 5-磷酸
two similar reactions in glycolysis：
6-P-G 6-P-F；3-P-甘油酸 2-P-甘油酸
TPP helps the twocarbon transferring in transketolase
木酮糖参与光合作用固定CO2 各种单糖用于合成各类多糖
CO----NH-CH-CO--NH-CH2-COOH
（ CH2 ）3 CH2
HC NH2 SH
COOH
还原型谷胱甘肽
Glu------Cys------Gly SH
还原型谷胱甘肽
Glu------Cys------Gly
S
S
氧化型谷胱甘肽
葡萄糖+O2 6CO2+6H2O+29ATP
每循环一次，生成2个NADPH+H+/5分子ATP 1分子G循环6次完全分解，产生30个ATP 葡萄糖活化为G-6-P，消耗1个ATP
（四）戊糖磷酸途径的生物意义
（1） NADPH为许多物质的合成提供还原力 （2） 是联系戊糖代谢的途径 （3）产能（29ATP）—不通过糖酵解 （4） 维护红细胞及含巯基蛋白的正常功能 （5） 磷酸核糖用于DNA、RNA的合成
第一步：丙酮酸 PEP
Conversion of Pyruvate into Phosphoenolpyruvate
线粒体基质 乙酰CoA别构激活剂
草酰乙酸不能通过线粒体内膜
草酰乙酸 线粒天体冬氨酸（穿膜）
草胞酰液乙酸
谷草转氨酶
谷草转氨酶
草酰乙酸 线粒体苹果酸（穿膜）
草胞酰液乙酸
苹果酸脱氢酶
甘油醛-3-P F-6-P和甘油醛-3-P转为5-磷酸核糖
可逆反应
（2）机体对5-磷酸核糖和NADPH需求相当 磷酸戊糖途径的氧化阶段占优势
（3）机体对NADPH的需求＞＞ 5-磷酸核糖 G彻底分解产生足够的NADPH。
6(6-磷酸葡萄糖)+6O2 6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+29ATP
（一）磷酸戊糖途径的发现
1、碘乙酸和氟化物不能完全抑制G的利用
2、存在
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶
NADP+为其辅酶
其他磷酸化五碳、六碳、七碳糖
（二）磷酸戊糖途径的主要反应
2
磷酸戊糖 途径
细胞质中
氧化阶段(脱碳产能)
非氧化阶段(重组)
6-磷酸葡萄糖
NADP+
C5 + C5 C3 + C7
第十一章
磷酸戊糖途径和糖的 其他代谢途径
一、戊糖磷酸途径
（pentose phosphate pathway）
磷酸己糖支路 己糖单磷酸途径 戊糖支路 戊糖磷酸循环
糖酵解 有氧氧化
糖在体内的主要分解途径
细胞内糖的其他分解途径∽分解代谢支路/旁路
磷酸戊糖为代表性中间产物
戊糖磷酸途径 糖酵解在磷酸己糖处分支
1，6-二磷 酸果糖
Hale Waihona Puke Baidu
（三）戊糖磷酸途径反应速度的调控
1、氧化阶段两步反应都是不可逆的 2、NADPH与NADP+竞争
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶 上的结合位点---产物抑制
受NADP+/ NADPH的调节
3、戊糖磷酸途径 ——为机体提供5-磷酸核糖和NADPH
（1）机体需要5-磷酸核糖＞＞NADPH G-6-P 糖酵解F-6-P 耗ATPF-1,6-二磷酸
苹果酸脱氢酶
细胞质（或线粒体中）
丙酮酸 +ATP+GTP+HCO3PEP+ADP+GDP+Pi+H++CO2
PEP
羧化酶 羧 激 酶
葡萄糖 ATP
①己糖激酶
ADP
6-磷酸葡萄糖
①活化
糖原（淀粉）
ΔG= -7.5kcal/mol
磷酸化酶
(不可逆)
磷酸
•
磷酸烯醇式 丙酮酸逆行
至1，6-二磷
磷酸葡萄糖变位酶 1-磷酸葡萄糖
C3+ C7 C6+ C4
糖 酵 解
NADPH+H+
C5 + C4
C6+ C3
6-磷酸葡萄糖酸
NADP+
CO2
NADPH+H+ 5-磷酸核糖 7-磷酸景天庚酮糖6-磷酸果糖
5-磷酸核酮糖
5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 4-磷酸赤藓糖
6-磷酸果糖 3-磷酸甘油醛 2NADPH 生物氧化O2 5ATP + 2H2O
氧化阶段 (脱碳产能)
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄 糖脱氢酶
6-磷酸葡萄 糖酸δ内酯
水解
6-磷酸葡萄糖酸
6-磷酸葡萄 糖酸脱氢酶
5-磷酸 核酮糖
Looks familiar?
5-磷酸 核糖
Glucose-6-phosphate 2 NADP+ H2O
核苷酸合成的前体 ribose-5-phosphate 2 NADPH + 2H+ CO2
景天庚酮糖
赤藓糖
转醛酶
Donor (ketose)
Acceptor (aldose)
The second reaction catalyzed by transketolase in converting six ribulose 5-P to five Glc 6-P.
DoTnPoPr(ketose) Acceptor(aldose)
pyruvate decarboxylase
Donor(ketose) Acceptor(aldose)
TPP
（转酮醇酶）
可逆反应
A three-carbon unit is transferred from a ketose to an aldose without being helped by cofactors
Glu-------Cys------Gly
GSSG + NADPH + H+
2GSH + NADP+
二、糖的其他代谢途径
（一）葡萄糖异生（Gluconeogenesis）
——以非糖物质为前体合成葡萄糖
机体先消耗葡萄糖 然后消耗糖原 糖异生维持血糖稳定
1、糖异生途径 部位：肝脏（线粒体、细胞质） 克服糖酵解中3个不可逆步骤
酸果糖
②磷酸葡萄糖 异构酶
6-磷酸果糖 ATP
③磷酸果糖激酶 ADP
②异构 ΔG= -0.6kcal/mol (可逆)
③二次活化 ΔG= -5.0kcal/mol (不可逆)
1．6—二磷酸果糖 ④醛缩酶
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
④裂解 ΔG= -0.3kcal/mol (可逆)
第2步
水解酶水解作用 P O第C3H2步OHOCH2O P
非氧化阶段(重组)
转酮酶
转醛酶
5-磷酸木酮糖
从五C糖重新生成6C 糖
转酮酶
差向异构酶
酶作用
核酮糖 5-磷酸
木酮糖 5-磷酸
two similar reactions in glycolysis：
6-P-G 6-P-F；3-P-甘油酸 2-P-甘油酸
TPP helps the twocarbon transferring in transketolase
木酮糖参与光合作用固定CO2 各种单糖用于合成各类多糖
CO----NH-CH-CO--NH-CH2-COOH
（ CH2 ）3 CH2
HC NH2 SH
COOH
还原型谷胱甘肽
Glu------Cys------Gly SH
还原型谷胱甘肽
Glu------Cys------Gly
S
S
氧化型谷胱甘肽
葡萄糖+O2 6CO2+6H2O+29ATP
每循环一次，生成2个NADPH+H+/5分子ATP 1分子G循环6次完全分解，产生30个ATP 葡萄糖活化为G-6-P，消耗1个ATP
（四）戊糖磷酸途径的生物意义
（1） NADPH为许多物质的合成提供还原力 （2） 是联系戊糖代谢的途径 （3）产能（29ATP）—不通过糖酵解 （4） 维护红细胞及含巯基蛋白的正常功能 （5） 磷酸核糖用于DNA、RNA的合成
第一步：丙酮酸 PEP
Conversion of Pyruvate into Phosphoenolpyruvate
线粒体基质 乙酰CoA别构激活剂
草酰乙酸不能通过线粒体内膜
草酰乙酸 线粒天体冬氨酸（穿膜）
草胞酰液乙酸
谷草转氨酶
谷草转氨酶
草酰乙酸 线粒体苹果酸（穿膜）
草胞酰液乙酸
苹果酸脱氢酶
甘油醛-3-P F-6-P和甘油醛-3-P转为5-磷酸核糖
可逆反应
（2）机体对5-磷酸核糖和NADPH需求相当 磷酸戊糖途径的氧化阶段占优势
（3）机体对NADPH的需求＞＞ 5-磷酸核糖 G彻底分解产生足够的NADPH。
6(6-磷酸葡萄糖)+6O2 6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+29ATP
（一）磷酸戊糖途径的发现
1、碘乙酸和氟化物不能完全抑制G的利用
2、存在
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶
NADP+为其辅酶
其他磷酸化五碳、六碳、七碳糖
（二）磷酸戊糖途径的主要反应
2
磷酸戊糖 途径
细胞质中
氧化阶段(脱碳产能)
非氧化阶段(重组)
6-磷酸葡萄糖
NADP+
C5 + C5 C3 + C7
第十一章
磷酸戊糖途径和糖的 其他代谢途径
一、戊糖磷酸途径
（pentose phosphate pathway）
磷酸己糖支路 己糖单磷酸途径 戊糖支路 戊糖磷酸循环
糖酵解 有氧氧化
糖在体内的主要分解途径
细胞内糖的其他分解途径∽分解代谢支路/旁路
磷酸戊糖为代表性中间产物
戊糖磷酸途径 糖酵解在磷酸己糖处分支
1，6-二磷 酸果糖