第2节色氨酸操纵子

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原核表达调控与色氨酸操纵子优秀课件

物RNA 3’端具有发夹的二级结构，茎部富有GC序列； • 终止子的分类：根据终止反应是否需要ρ 蛋白
1、不依赖于ρ因子的终止子（强终止子）
• 结构特点：RNA具有一个发夹结构（富含GC）和随后polyU片段。
• 作用机制：RNA pol + 发夹结构 → 转录暂停→ 后随杂合分子不稳定的poly(U-dA) → RNA容易从模板上脱落→RNA-DNA-RNA pol 解聚 → 转录终止
-10
+1
+10
stream
start point
downstream
一、转录的起始
• 关键：全酶能以很高的亲和性结合在启动子promoter ；
• 启动子：RNA聚合酶识别、结合并起始转录的一段DNA序列。
转录的起始
• 核心酶在σ因子帮助下特异性结合到DNA上； • RNA pol与启动子-35 box 结合，形成封闭型起
RNA polymerase
holoenzyme and
DNA
a promoter
Incorporating the first few Nt
二、原核生物转录的延伸
• RNA pol沿着模板链移动，RNA链不断延伸，并保持三元复合物的结构；
• 转录泡中的DNA螺旋前开、后合，RNA延长，不断脱离DNA；
• RNA的转录包括promotion，elongation， termination 三过程；
• 从promoter到terminator称为transcriptional unit； • 原核生物中的转录单位多为 polycistron ； • 转录起始点记为+1，其上游记为负值，下游记为正值。

第2节色氨酸操纵子

3
UUUU…… UUUU……
4
trp 密码子前导肽
序列3、4不能形成衰减子结构 2.当色氨酸浓度低时
High Trp
Low Trp
弱化机制
高Trp时： Trp-tRNATrp 存在
核糖体通过片段1(2个Trp密码子) 封闭片段2 片段3，4形成发夹结构类似于不依赖ρ因子的转录终止序列
RNA聚合酶停止转录,产生衰减子转录产物转录、翻译偶联,产生前导肽
特点:
(1) trpR和trpABCDE不连锁；
(2) 操纵基因在启动子内
(3) 有衰减子(attenuator)/弱化子
(4) 启动子和结构基因不直接相连，二者被前导序列(Leader)所隔开
二、trp 操纵子的阻遏系统
trpR trpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA
魔斑 I
魔斑 II
细菌的应急反应
细菌有时会碰到紧急状况，比如氨基酸饥饿－
氨基酸的全面匮乏。为了紧缩开支，渡过难关，
细菌会产生一个应急反应－－停止包括生产各种
RNA、糖、脂肪和蛋白质的几乎全部生物化学
反应过程。
实施这一应急反应的信号是鸟苷四磷酸(ppGpp) 和鸟苷五磷酸(pppGpp)。产生这两种物质的诱
导物是空载tRNA。
低Trp时：阻遏物不结合操纵基因;
蛋白 TrpR(无活性)
高Trp时：阻遏物+Trp 结合操纵基因
阻遏物
活化的阻遏蛋白
(Trp)
图 16-27 TrpR 被 Trp 激活后可阻遏 trp 操纵子的转录 (仿 B.Lewin:《GENES》Ⅳ，1990, Fig .13.16)
色氨酸的调节

色氨酸操纵子的调控机制

色氨酸操纵子的调控机制
色氨酸操纵子是指色氨酸在细胞内的代谢产物，包括色氨酸代谢途径的中间产物和终产物。

色氨酸操纵子具有多种重要的生物学功能，例如调节细胞生长、分化和免疫应答等。

色氨酸操纵子的调控机制涉及多个层面的控制，包括转录调控、翻译调控和后转录调控等。

一、转录调控：色氨酸操纵子的活性主要由转录因子的结合与调控相关。

色氨酸操纵子酶的基因通过转录因子的结合来调控其表达水平。

转录因子可以具有促进或抑制基因转录的作用。

二、翻译调控：色氨酸操纵子的翻译调控主要通过mRNA的
翻译水平来实现。

翻译调控可以通过调节mRNA的稳定性、
启动子的选择性剪切和转运，以及调节与转运复合物的互作等方式实现。

此外，一些非编码RNA也可以通过与特定mRNA
结合来调控其翻译水平。

三、后转录调控：在色氨酸操纵子的后转录调控中，重要的方式是通过非编码RNA调控色氨酸操纵子的稳定性和降解。

例如，微小RNA（miRNA）和长非编码RNA（lncRNA）可以
通过与mRNA结合形成RNA-RNA复合物，从而调控mRNA
的稳定性和降解速率。

总之，色氨酸操纵子的调控机制是一个复杂的网络，涉及到多个层面和多个调控因子的参与。

这一调控机制对于维持细胞内
色氨酸操纵子代谢平衡以及正常生物学功能的发挥起着重要的作用。

色氨酸操纵子

色氨酸操纵子
色氨酸基因结构图
色氨酸是构成蛋白质的部分，一般的环境难以给细菌提供足够的氨基酸，细菌要生存繁殖通常需要自己经过许多步骤合成色氨酸，但是环境一旦提供色氨酸，细菌就会充分利用外界的色氨酸，减少或停止合成色氨酸。

做到这一点是通过色氨酸操纵子来调控的。

色氨酸调控机制
1.色氨酸操纵子的结构与阻遏蛋白的负调控
如图所示：在调控色氨酸合成的结构基因上游有一个操纵基因trpR ●在低色氨酸浓度时，trpR控制的阻遏蛋白无活性，下游的结构基
因可正常转录翻译。

●在高色氨酸浓度时，trpR控制的阻遏蛋白具有活性。

能与trpO特
异性结合，阻遏结构基因的转录。

从而阻遏体内的色氨酸合成。

2.衰减子的作用
当色氨酸达到一定程度，但没有高到能够活化阻遏蛋白使其起阻遏作用的程度时，产生色氨酸合成酶类的量已经明显降低，靠着衰减子来调控。

如图所示：在高色氨酸时，trp mRNA在第一个trp E基因开始转录之前即停止生长。

低色氨酸时，mRNA正常转录。

这是因为在色氨酸操纵元trp O与第一个结构基因trp E 之间有一段前导序列。

高色氨酸时转录就会停止在这里。

如图所示：
在低浓度色氨酸条件下，2-3形成发卡结构，不含有U区域，不会形成终止子结构，不会停止转录，继续转录翻译形成色氨酸在高浓度色氨酸条件下，3-4会形成发卡结构，含有U区域，形成终止子结构，停止转录，阻遏色氨酸的合成。

02色氨酸操纵子的调控模式

▪ L区编码了前导肽，当有高浓度Trp存在时，由于弱化子a的作用，转录迅速减弱停止，生成140核苷酸的前导RNA；当Trp浓度较低时，弱化子不起作用，转录得以正常进行，生成长约7kb的mRNA，操纵子中第一个结构基因的起始密码子AUG在+162 处。
1．trp操纵子的阻遏系统 ▪ trpR基因突变常引起trp mRNA的永久型合成，该
▪ 另有一个缺失前导区及D基因的突变体（trpΔLD102），该细菌在有色氨酸的培养基中仍有很高的色氨酸合成酶活性。
TrpΔED53中L不缺失（弱化子存在）， trpΔLD102中L缺失（弱化子不存在），缺失前导区后的表达比有前导区的表达要高得多，充分说明trp操纵子的表达调控除阻遏作用外，还受到前导区的影响，失去了这个因素就失去了一个调控机制。
二、色氨酸操纵子的调控模式
▪ 色氨酸操纵子(tryptophane operon)负责色氨酸的生物合成，当培养基中有足够的色氨酸时，这个操纵子自动关闭，缺乏色氨酸时操纵子被打开，trp基因表达，色氨酸或与其代谢有关的某种物质在阻遏过程（而不是诱导过程）中起作用。由于trp体系参与生物合成而不是降解，它不受葡萄糖或cAMP-CAP的调控。
▪ 当培养基中色氨酸的浓度很低时，负载有色氨酸的 tRNATrp也就少，这样翻译通过两个相邻色氨酸密码子的速度就会很慢，当4区被转录完成时，核糖体才进行到1区（或停留在两个相邻的trp密码子处），这时的前导区结构是2-3配对，不形成3-4配对的终止结构，所以转录可继续进行，直到将trp操纵子中的结构基因全部转录。
▪ 细菌中为什么要有弱化子系统呢？一种可能是阻遏物从有活性向无活性的转变速度极低，需要有一个能更快地做出瓜的系统，以保持培养基中适当的色氨酸水平。或者，弱化子系统主要是对外源色氨酸浓度做出反应。外源色氨酸浓度很低的信号虽然足以引起trp操纵子的去阻遏作用，但是这个信号还不足以很快引发内源色氨酸的合成。在这种环境下，弱化子就通过抗终止的方法来增加 trp基因表达，从而提高内源色氨酸浓度。

色氨酸操纵子结构特点

色氨酸操纵子结构特点
色氨酸操纵子（Tryptophan Operon）是一种在细菌中常见的基
因调控系统，它控制了色氨酸的合成。

色氨酸操纵子包括一系列基
因和调控元件，通过这些元件的相互作用，细菌可以根据环境中色
氨酸的浓度来调节色氨酸的合成。

首先，色氨酸操纵子的结构特点包括调控元件和结构基因。

调
控元件包括启动子、操纵子和终止子。

启动子位于操纵子的上游，
包含RNA聚合酶结合位点，用于启动转录过程。

操纵子包括操纵子
运算子和操纵子启动子，它可以通过结合共同调控蛋白来调节结构
基因的转录。

终止子位于结构基因的下游，用于终止转录过程。

结
构基因包括色氨酸合成途径的关键酶基因，如trpE、trpD、trpC、trpB和trpA。

其次，色氨酸操纵子的调控机制是其重要特点之一。

当环境中
的色氨酸浓度低时，操纵子运算子上的共同调控蛋白结合到操纵子上，阻止结构基因的转录，从而促使细菌启动色氨酸的合成途径。

而当环境中的色氨酸浓度高时，共同调控蛋白无法结合到操纵子上，结构基因得以转录，从而减少色氨酸的合成。

此外，色氨酸操纵子的调控还受到其他代谢产物的影响，如核苷酸和核苷酸衍生物。

这些代谢产物可以通过不同的途径影响共同调控蛋白的活性，从而间接影响色氨酸的合成。

总的来说，色氨酸操纵子结构特点包括调控元件和结构基因，其调控机制受到色氨酸浓度以及其他代谢产物的影响。

这些特点使得细菌能够根据环境的需要来调节色氨酸的合成，从而适应不同的生长条件。

色氨酸操纵子与负控阻遏系统

因被称为组成性表达基因，或被称为管家基因。 • 与细胞分化，组织，器官及生物体适应环境所需而表达的基因，
被称为适应性表达基因，或被称为奢侈基因
基因的表达调控方式
➢ 基因水平的调控
➢ 转录水平的调控
➢ 转录产物加工的调控
➢ 翻译水平的调控以及翻译后的加工等
原核基因表达调控分类
根据调控机制：负转录调控调节基因编码阻遏蛋白，阻止结构基因转录分为负控诱导，负控阻遏正转录调控调节基因编码激活蛋白，促进结构基因转录。分为正控诱导，正控阻遏
鼠伤寒沙门氏菌中已陆续发现不少操纵子都有弱化
致转录终止。当色氨酸浓度较低时，TRAP失活，转录可以继
现象。弱化子(attenuator)是指原核生物操纵子中能显著减弱甚至终止转录作用的一段核苷酸序列，该区域
续，结构基因得以表达。另外枯草杆菌对未负荷色氨酸的 tRNATrp也很敏感，后者大量堆积，会诱导合成抗TRAP 蛋白（anti -PRAP,AT）。AT与Trp激活的PRAP结合，可以取消其转录终止活性。trpG表达也受PRAP调控，活化的TRAP与和
空白演示水平可提高6倍。研究发现，当mRNA开始合成后，
除非培养基中完全不含色氨酸，否则转录总是在这个区域终止，产生一个仅有140个核苷酸的RNA分
养基中Trp 浓度很低时，负载有Trp 的tRNATrp也就少，这样翻译通过两个相邻色氨酸密码子的速度就会很慢，当4区被转录完成时，核糖体滞留1区，这时的前导区结构是2 - 3配对，不形成3 - 4配对的终止结构，所以转录可继续进行。反之，核
不受葡萄糖或cAMP-CAP的调控。
空白演示
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弱化子
弱化作用
是在研究大肠杆菌的色氨酸操纵子表达弱化现象中发现的。在trp mRNA 5，端trp正基因的起始密码前有一个长162 bp的DNA序列称为前导区，其

第八章-原核生物基因的表达调控-2

调控结构：启动子、操纵子、前导序列、弱化子；调控结构：启动子、操纵子、前导序列、弱化子；阻遏物trpR基因：与trp操纵子相距较远；基因：操纵子相距较远；阻遏物基因操纵子相距较远
• 2.色氨酸操纵子的负调控：色氨酸操纵子的负调控：色氨酸操纵子的负调控
阻遏调控： ⑴. 阻遏调控： trpR基因编码无辅基阻遏物基因编码无辅基阻遏物与色氨酸结合形成有活性的色氨酸阻遏物与操作阻止转录；子结合阻止转录；色氨酸不足：色氨酸不足：阻遏物三维空间结构发生变不能与操作子结合，操纵元开始转录；化，不能与操作子结合，操纵元开始转录；色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合，色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合，空间结构发生变化，可与操作子结合，空间结构发生变化，可与操作子结合，阻止转录。
另一方面，若外源色氨酸浓度实在太低，另一方面，若外源色氨酸浓度实在太低，细菌本身又没有其他的内源性色氨酸合成体系，菌本身又没有其他的内源性色氨酸合成体系，以致细菌难以支持自身的生长时，以致细菌难以支持自身的生长时，就需要有衰减体系加以调节——通过不终止通过不终止mRNA的合成减体系加以调节通过不终止的合成来增加Trp酶的合成从而提高内源色氨酸的浓酶的合成从而提高内源色氨酸的浓来增加度。
就像在色氨酸操纵子中，就像在色氨酸操纵子中，阻遏作用与衰减机制一起协同控制其基因表达，一起协同控制其基因表达，显然比单一的阻遏负调控系统更为有效。负调控系统更为有效。一方面，一方面，当有活性的阻遏物向无活性阻遏物的转变速度极低时．衰减系统能更迅速地作物的转变速度极低时．出反应，出反应，使色氨酸从较高浓度快速下降到中等浓度；色氨酸密码子时由于如缺乏色氨酸，如缺乏色氨酸没有色氨酰tRNA的供应停留在该密码子位置，没有色氨酰的供应停留在该密码子位置，位于区段1 使区段2与区段与区段3配对区段4无对应序于区段使区段与区段配对区段无对应序聚合酶通过弱化子，列配对呈单链状态 RNA聚合酶通过弱化子，继续向聚合酶通过弱化子前移动，转录出完整的多顺反子序列。前移动，转录出完整的多顺反子序列。

色氨酸操纵子

⾊氨酸操纵⼦
⾊氨酸操纵⼦
⾊氨酸基因结构图
⾊氨酸是构成蛋⽩质的部分，⼀般的环境难以给细菌提供⾜够的氨基酸，细菌要⽣存繁殖通常需要⾃⼰经过许多步骤合成⾊氨酸，但是环境⼀旦提供⾊氨酸，细菌就会充分利⽤外界的⾊氨酸，减少或停⽌合成⾊氨酸。

做到这⼀点是通过⾊氨酸操纵⼦来调控的。

⾊氨酸调控机制
1.⾊氨酸操纵⼦的结构与阻遏蛋⽩的负调控
如图所⽰：在调控⾊氨酸合成的结构基因上游有⼀个操纵基因trpR ●在低⾊氨酸浓度时，trpR控制的阻遏蛋⽩⽆活性，下游的结构基
因可正常转录翻译。

●在⾼⾊氨酸浓度时，trpR控制的阻遏蛋⽩具有活性。

能与trpO特
异性结合，阻遏结构基因的转录。

从⽽阻遏体内的⾊氨酸合成。

2.衰减⼦的作⽤
当⾊氨酸达到⼀定程度，但没有⾼到能够活化阻遏蛋⽩使其起阻遏作⽤的程度时，产⽣⾊氨酸合成酶类的量已经明显降低，靠着衰减⼦来调控。

如图所⽰：在⾼⾊氨酸时，trp mRNA在第⼀个trp E基因开始转录之前即停⽌⽣长。

低⾊氨酸时，mRNA正常转录。

这是因为在⾊氨酸操纵元trp O与第⼀个结构基因trp E 之间有⼀段前导序列。

⾼⾊氨酸时转录就会停⽌在这⾥。

如图所⽰：
在低浓度⾊氨酸条件下，2-3形成发卡结构，不含有U区域，不会形成终⽌⼦结构，不会停⽌转录，继续转录翻译形成⾊氨酸在⾼浓度⾊氨酸条件下，3-4会形成发卡结构，含有U区域，形成终⽌⼦结构，停⽌转录，阻遏⾊氨酸的合成。

分子生物学

色氨酸操纵子：是一种可阻遏操纵子。

（1）色氨酸操纵子模型结构：5 种结构基因：trpE、D、C、B、A；调控结构：启动子、操纵基因、前导序列、弱化子；阻遏物trpR基因：与trp操纵子相距较远。

（2）阻遏物对色氨酸操纵子的负调控：rpR基因编码无辅基阻遏物与色氨酸结合形成有活性的色氨酸阻遏物，然后与操纵子结合而阻止转录。

色氨酸不足：阻遏物三维空间结构发生变化，不能与操纵子结合，操纵元开始转录；色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合，空间结构发生变化，可与操纵子结合，阻止转录。

（3）衰减作用对色氨酸操纵子的调控：色氨酸操纵子转录的衰减作用通过位于L 基因的衰减子使转录终止，衰减子中两个相邻的色氨酸密码子及原核生物中转录与翻译的偶联是产生衰减作用的基础，在高浓度色氨酸环境中，衰减子的部分序列的转录产物能形成ρ 因子不依赖的转录终止结构，使转录停止。

λ真核生物的基因表达调控：真核生物转录的激活与被转录区域的染色质结构变化有关；真核生物基因表达以正调控为主，真核生物的转录和翻译不偶联。

核心途径：环境信号转导-染色质活化-转录的激活。

启动子：与原核启动子的含义相同，是指RNA 聚合酶结合并起动转录的DNA 序列。

但真核同启动子间不像原核那样有明显共同一致的序列，而且单靠RNA 聚合酶难以结合DNA 而起动转录，它需要多种蛋白质因子的相互协调作用，不同蛋白质因子又能不同DNA 序列相互作用，不同基因转录起始及其调控所需的蛋白因子也不完全相同，因而不同启动子序列也很不相同。

真核生物有3 类RNA 聚合酶，负责转录3 类不同的启动子，分别为Ⅰ类、Ⅱ类和Ⅲ类。

（1）Ⅰ类启动子：由RNA 聚合酶I 负责转录的rRNA基因，启动子（I 类）比较单一，由转录起始位点附近的两部分序列构成。

第一部分是核心启动子（core promoter），由-45—+20 位核苷酸组成，单独存在时就足以起始转录。

另一部分由-170—-107 位序列组成，称为上游调控元件，能有效地增强转录效率。

分子生物学-复习提纲-14.负控阻遏—色氨酸操纵子及弱化作用机制

色氨酸操纵子（负控阻遏系统）：效应物分子——色氨酸
trpR—……—P—O—trpL—trpa—trpE—trpD—trpC—trpB—trpA
■ trpR ——产生辅阻遏蛋白——结合色氨酸而激活
■ 启动区P——转录起始时RNA聚合酶的结合部位
■ 操纵区O——有活性的辅阻遏蛋白结合部位，控制mRNA转录
Hale Waihona Puke ━ 详细过程：（核糖体的位置起决定作用）
① 低浓度色氨酸，tRNA^(Trp)的浓度就低，通过相邻Trp密码子的速度慢，4区转录完成时，核糖体（翻译）进行至1区，前导区结构为2-3配对形式，转录可继续进行。
② 高浓度色氨酸，tRNA^(Trp)的浓度就高，通过相邻Trp密码子的速度快，4区转录之前，核糖体已到达2区，只能形成3-4茎-环状终止子结构，转录停止，结构基因关闭，不再合成色氨酸。
■ 前导区L——生成前导RNA（162），囊括trpa ——弱化子区，弱化作用（123～150bp）
━ 主管转录过程：阻遏作用详解
①高色氨酸时：色氨酸结合辅阻遏蛋白，并使之结合操纵区O，仅合成一段前导RNA（140bp）；
②低色氨酸时：辅阻遏蛋白不具备活性，trp操纵子去阻遏，合成完整的一段mRNA。
━ 弱化作用：（弱化子trpa）细微调控转录过程，独立于trp操纵子
当转录发生以后，除非完全没有trp，转录总在该区域终止，生成一段前导RNA（140bp），
因而缺失该123～150bp区的序列，会提高trp基因表达。
■ 表明：转录终止发生在这一区域，并且可以被调节，称为弱化子区。
■ 该区转录的mRNA可以通过自我配对形成茎-环结构，具有典型终止子结构特点。
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大肠杆菌的色氨酸操纵子

通过与处在启动子附近或远离启动子的DNA分子上的调控区（增强子）相结合，作用于转录起始复合体组装过程，从而大大促进并增加转录速率。
（3）辅助激活蛋白因子（coactivators) 是某些激活蛋白表现功能所必需的，是
转录激活因子进行转录调控作用的中介，所以又称中介子或衔接转换因子。
5.真核基因转录起始复合体的分部组装
（2）加‘尾’（tailing) 真核生物的mRNA均有一polyA序列。加
尾信号是AAUAAA，由核酸内切酶切开RNA 3’ 末端，然后加上polyA。
polyA功能： ①为mRNA进入细胞质所必需 ②保持mRNA稳定性，延长寿命
5’
AAUAAA…AAA3’
（3）甲基化修饰主要是形成6-甲基腺嘌呤（6mA)。
b.配体激活的核受体产生的转录激活途径
（三）基因表达在其他水平上的调控 1.转录后的调控
真核基因转录后，必须经过一系列的加工过程才能成为成熟的mRN。（1）戴“帽”（capping)
mRNA转录不久即在其5’端加上m7GPPPN 的帽子。作用：
①防止降解，延长寿命 ②与核糖小亚基结合 ③为翻译起始因子识别
b.特点二个具亮氨酸拉链的反式因子可形成二
聚体（同二聚体、异二聚体）亮氨酸拉链不直接与DNA相互作用，拉链
区以外结构参与DNA结合
4）螺旋-环-螺旋二个螺旋-环-螺旋能形成二聚体有
利于其与DNA结合。
4.真核基因转录的蛋白因子：（1）通用转录因子:对于准确转录起始所必需的。包括：
（可以是2个Cys，2个His或4个均是Cys）与Zn2+以配位键相互作用，形成∽，与 DNA双螺旋大沟结合。
特点：存在于多种真核转录因子与DNA结合

色氨酸操纵子控制元件

色氨酸操纵子控制元件1. 介绍色氨酸操纵子控制元件是一种用于调控生物体内色氨酸合成和代谢的关键组分。

色氨酸是一种必需氨基酸，它在生物体内起着重要的生理功能，包括合成蛋白质、调节神经递质、维持免疫系统等。

色氨酸操纵子控制元件可以通过调控相关基因的表达水平，实现对色氨酸合成和代谢过程的精确控制。

2. 色氨酸合成途径色氨酸合成途径是一系列的生物化学反应，通过这些反应，生物体可以从简单的物质合成色氨酸。

在大多数生物体中，色氨酸的合成途径包括以下几个关键酶催化的反应：1.磷酸化酶：催化磷酸化酪氨酸转化为3-磷酸酪氨酸；2.3-磷酸酪氨酸酶：催化3-磷酸酪氨酸转化为3-磷酸吲哚酮酸；3.吲哚酮酸还原酶：催化3-磷酸吲哚酮酸转化为色氨酸。

这些酶的活性受到多种因素的调控，其中包括色氨酸操纵子控制元件。

3. 色氨酸操纵子控制元件的结构和功能色氨酸操纵子控制元件是一种特殊的DNA序列，位于基因的启动子区域或调控区域。

它通过与特定的转录因子结合，调控基因的转录水平。

色氨酸操纵子控制元件通常由两个重要部分组成：1.色氨酸操纵子结合位点：这是一个特定的DNA序列，可以与转录因子结合。

转录因子与操纵子结合后，可以激活或抑制基因的转录过程。

2.转录因子：这是一种特殊的蛋白质，可以与操纵子结合，并介导基因的转录过程。

转录因子的结构和功能多样，不同的转录因子可以调控不同基因的表达。

色氨酸操纵子控制元件的功能主要表现在以下几个方面：1.调控基因的转录水平：操纵子结合位点与转录因子的结合可以增强或抑制基因的转录水平。

这种调控可以使得生物体在特定环境下合成更多或更少的色氨酸。

2.响应内外环境变化：色氨酸操纵子控制元件可以感知内外环境的变化，并调整基因的表达水平。

例如，在缺乏色氨酸的环境中，转录因子可以结合到操纵子结合位点上，激活色氨酸合成相关基因的转录。

3.维持生物体的稳态：色氨酸操纵子控制元件可以使得生物体内色氨酸的合成和代谢维持在一个稳定的水平。

细胞、分子与基因_ 细胞与分子3_18 色氨酸操纵子_

转移酶
前导序列mRNA的特点：
前导区L可转录生成一段长为162碱基的前导mRNA、其中含有4个富含G 、C碱基的特殊序列
前导序列mRNA的特点：
前导肽编码区:前导序列mRNA 第27 ～ 68碱基,包含序列1 ,编码14aa组成的前导肽,其中第10、11 位密码子为两个连续的色氨酸密码子；
1
2
3
4
UUUU……
trp 密码子终止密码子
14aa前导肽编码UU区U:U包…含…序列1 第10、11密码子为trp密U码U子UU…… 衰减子结构
是否形成衰减子结构,取决于前导肽合成时核糖体所处的位置,
与色氨酸浓度有关
UUUU……
三、转录衰减机制
前导DNA
前导mRNA
1 5’
核糖体
RNA聚合酶
弱化子能较快地通过抗终子的方法来增加Trp结构基因的表达，迅速提高内源色氨酸的浓度。
四、阻遏调控与
转录衰减的协调
细菌通过弱化作用弥补阻遏作用的不足，因为阻遏调控是一个粗调开关，主管转录是否启动；弱化作用是细微调控，决定已经启动的转录是否进行下去。在细菌细胞内这两种作用相辅相成，体现着生物体内周密的调控作用。
色氨酸操纵子的结构色氨酸操纵子的阻遏调控色氨酸操纵子的转录衰减阻遏调控与转录衰减的协调衰减子的生物学意义
一、色氨酸操纵子结构
P
162 bp
L
结构基因
trpR
PO
a trpE trpD trpC trpB trpA
123～150
mRNA
辅阻遏蛋白
邻氨基苯邻氨基苯甲吲哚甘油色氨酸合酶甲酸合酶酸磷酸核糖磷酸合酶 α和β亚基

色氨酸操纵子控制元件

色氨酸操纵子控制元件
摘要：
1.概述色氨酸操纵子
2.色氨酸操纵子的功能
3.色氨酸操纵子的结构
4.色氨酸操纵子的作用机制
5.色氨酸操纵子的应用
正文：
一、概述色氨酸操纵子
色氨酸操纵子（tryptophan operon）是一种重要的基因调控元件，负责调控色氨酸生物合成的相关基因表达。

它在许多细菌中存在，并首次在大肠杆菌中得到表征。

当环境中存在足量的色氨酸时，色氨酸操纵子将不被使用。

二、色氨酸操纵子的功能
色氨酸操纵子的主要功能是调控色氨酸的生物合成。

色氨酸是一种必需氨基酸，在生物体内具有重要作用，如蛋白质合成、核酸合成等。

通过调控色氨酸操纵子，细菌可以有效地控制色氨酸的合成，以适应不同环境条件。

三、色氨酸操纵子的结构
色氨酸操纵子包含五个结构基因，编码用于色氨酸生物合成的酶。

这些结构基因分别是TrpE、TrpD、TrpC、TrpB 和TrpA。

此外，色氨酸操纵子还具有上游trp 启动子和trp 操纵子序列。

四、色氨酸操纵子的作用机制
色氨酸操纵子的作用机制主要通过负载有氨基酸的核糖体快速移动到2 区，不再受色氨酸浓度的影响。

当环境中色氨酸浓度较低时，2 区和3 区可以形成抗终止结构，从而激活色氨酸操纵子。

然而，当环境中色氨酸浓度较高时，3 区和4 区会配对形成颈环结构（终止结构），导致RNA 聚合酶停止转录。

五、色氨酸操纵子的应用
色氨酸操纵子作为一个重要的基因调控实验系统，常用于教授基因调控的知识。

此外，色氨酸操纵子在生物工程领域也有广泛应用，如通过改造色氨酸操纵子来提高色氨酸的产量等。

18.2.2原核基因表达调控——色氨酸操纵子

18.2.2 原核基因表达调控—色氨酸操纵子Regulation of Gene Expression inProkaryote ---trp operon目录操纵子有两种类型诱导操纵子：即诱导基因，这些基因因环境中某些物质的出现而被活化。

许多负责糖分解代谢的基因属于这种类型，如乳糖操纵子。

阻遏操纵子：即阻遏基因，一般情况下处于表达状态，但当其产物大量出现时即关闭，合成氨基酸的操纵子属于这一类型，如色氨酸操纵子。

目录目录Trp Trp 高时Trp 低时mRNAtrpE trpD trpC trpB trpAO P trpR 调节区结构基因RNA聚合酶RNA 聚合酶色氨酸操纵子通过阻遏蛋白调控基因表达色氨酸操纵子目录色氨酸操纵子（trp operon ）的调控模式：阻遏蛋白的调控（粗调）和转录衰减（微调）。

转录衰减（attenuation ）是转录-翻译的偶联调控目录调节区结构基因trpR O P 前导序列UUUU……前导mRNA 1234终止密码子序列1有独立的起始和终止密码子，可翻译成为有14个氨基酸残基的前导肽，它的第10位和第11位都是色氨酸残基。

trp 密码子trpE trpD trpC trpB trpA 目录UUUU……UUUU……调节区结构基因trpR O P 前导序列衰减子区域UUUU……前导mRNA 1234衰减子结构形成发夹结构能力强弱：序列1/2>序列2/3>序列3/4UUUU……trpE trpD trpC trpB trpA目录UUUU……342423UUUU……核糖体前导肽mRNA15’trp 密码子结构基因DNA RNA 聚合酶1.当色氨酸浓度低时Trp 合成酶系相关结构基因被转录序列3、4不能形成衰减子结构目录UUUU……34UUUU 3’34核糖体前导肽mRNA 2.当色氨酸浓度高时转录衰减机制125’trp 密码子衰减子结构就是终止子可使转录DNAUUUU 3’RNA 聚合酶终止目录原核生物这种在色氨酸浓度高时，通过阻遏作用和转录衰减机制共同关闭基因表达的方式，保证了营养物质和能量的合理利用。

色氨酸操纵子

色氨酸操纵子色氨酸是构成蛋白质的组分，一般的环境难以给细菌提供足够的色氨酸，细菌要生存繁殖通常需要自己经过许多步骤合成色氨酸，但是一旦环境能够提供色氨酸时，细菌就会充分利用外界的色氨酸、减少或停止合成色氨酸，以减轻自己的负担。

细菌这种对色氨酸利用的调节是通过色氨酸操纵子（trp operon）来实现的。

一、色氨酸操纵子的结构与阻遏蛋白的负性调控色氨酸操纵子的结构与乳糖操纵子相似，结构基因由合成色氨酸所需要酶类的基因E、D、C、B、A等头尾相接串连排列组成，结构基因上游为启动子P trp 和操纵序列O，不过其调控基因trpR的位置远离P-O-结构基因群，在其自身的启动子作用下，以组成性方式低水平表达其编码分子量为47KD的调控蛋白R。

点击后看大图色氨酸操纵子是属于一种负性调控的、可阻遏的操纵子。

以组成性方式低水平表达的阻遏蛋白R并不具有与O结合的活性，只有当环境能提供足够浓度的色氨酸时，R与色氨酸结合后构象变化，才能够与操纵序列O特异性亲和结合，阻遏结构基因的转录。

因此这类操纵子通常是开放转录的，有效应物（色氨酸为阻遏剂）作用时则关闭转录。

细菌不少生物合成系统的操纵子都属于这种类型，其调控可使细菌处在生存繁殖最经济最节省的状态。

二、衰减子及其作用实验观察表明：当色氨酸达到一定浓度、但还没有高到能够活化R使其起阻遏作用的程度时，产生色氨酸合成酶类的量已经明显降低，而且产生的酶量与色氨酸浓度呈负相关。

仔细研究发现这种调控现象受转录衰减（attenuation)机制的调节。

在色氨酸操纵子P trp-O与第一个结构基因trpE之间有一段162bp的前导序列构成衰减子区域（attenuator region)，研究证明当色氨酸有一定浓度时，RNA 聚合酶的转录会终止在这里。

这段序列能够编码14个氨基酸的短肽，其中有2个色氨酸相连，在此编码区前有核糖体识别结合位点（RBS）序列，提示这段短序列在转录后是能被翻译的。

简述色氨酸操纵子的调控机制

简述色氨酸操纵子的调控机制色氨酸操纵子（tryptophan operon）是一种常见的基因调控机制，它能够控制细菌中色氨酸的合成。

色氨酸操纵子主要通过两种机制来调节色氨酸合成酶的基因表达：反馈抑制和转录调控。

本文将详细介绍色氨酸操纵子的调控机制。

色氨酸操纵子位于细菌基因组中，由一系列基因组成，包括结构基因（structural genes）和调控基因（regulatory genes）。

结构基因编码着色氨酸合成酶的组成部分，而调控基因编码着调控蛋白，负责控制结构基因的表达。

色氨酸操纵子的调控是通过反馈抑制机制实现的。

当细菌中色氨酸的浓度较高时，色氨酸操纵子的表达会被抑制，从而减少色氨酸的合成。

这是因为高浓度的色氨酸可以与调控蛋白结合，形成复合物，进而抑制调控蛋白的活性，从而阻止结构基因的转录。

具体来说，调控蛋白是一种叫做操纵因子（repressor）的蛋白。

在低浓度的色氨酸条件下，操纵因子蛋白不能与色氨酸结合，处于无活性状态。

此时，操纵因子蛋白无法与色氨酸操纵子的调控区域结合，结构基因得以转录，从而合成色氨酸。

然而，当细菌内色氨酸浓度增加时，色氨酸与操纵因子蛋白结合形成复合物。

这个复合物可以与色氨酸操纵子的调控区域结合，阻止结构基因的转录，从而抑制色氨酸的合成。

这种反馈抑制机制确保了细菌内色氨酸的合成能够根据需要进行调节。

除了反馈抑制机制，色氨酸操纵子还通过转录调控机制来进一步调节结构基因的表达。

转录调控是指调控蛋白通过与RNA聚合酶结合来调节基因的转录。

在色氨酸操纵子中，转录调控的作用是通过一个叫做操纵子区域（operator region）的DNA序列来实现的。

操纵子区域位于结构基因和调控基因之间，是调控蛋白与DNA结合的地方。

当细菌内色氨酸浓度较高时，色氨酸与操纵因子蛋白结合，形成复合物。

这个复合物可以与操纵子区域结合，阻止RNA聚合酶与结构基因的结合，从而抑制结构基因的转录。

相反，当细菌内色氨酸浓度较低时，操纵因子蛋白无法与色氨酸结合，无法与操纵子区域结合，RNA聚合酶能够与结构基因结合，从而促进结构基因的转录。

第2节 色氨酸操纵子

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色氨酸操纵子的调控机制

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02色氨酸操纵子的调控模式

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第2节色氨酸操纵子

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