RNA的生物合成(转录)
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RNA的生物合成 （转录）
ATGC
转录
生物体以DNA的一条链为模板，以 NTP为原料合成RNA的过程
转 录
DNA
RNA
复制和转录的区别
模板 原料 酶 产物
配对
复制
转录
两股链均复制 模板链转录（不对称转录）
dNTP
NTP
DNA聚合酶
RNA聚合酶（RNA-pol）
子代双链DNA mRNA，tRNA，rRNA （半保留复制）
追求至善凭技术开拓市场，凭管理增 创效益 ，凭服 务树立 形象。2 020年1 2月17 日星期 四上午7 时11分 55秒07 :11:552 0.12.17
严格把控质量关，让生产更加有保障 。2020 年12月 上午7时 11分20 .12.170 7:11De cember 17, 2020
作业标准记得牢，驾轻就熟除烦恼。2 020年1 2月17 日星期 四7时11 分55秒 07:11:5 517 December 2020
成锤头结构
• 核酶研究的意义
核酶的发现，对中心法则作了重要补 充；
核酶的发现是对传统酶学的挑战； 利用核酶的结构设计合成人工核酶
人工设计的核酶
• 粗线表示合成的核酸分子 • 细线表示天然的核酸分子 • X 表示一致性序列 • 箭头表示切断点
转录答案更正
P112 A1型选择题：20、C X型选择题：3、BD
RNA聚合酶保护区 结构基因
5
3
3
5
5
3
-50 -40 -30 -20 -10 1 10
3
5
-35 区
开始转录 -10 区
TTGACA AACTGT
T A T A A T Pu A T A T T A Py
RNA-pol辨认位点
(Pribnow box)
原核生物启动子保守序列
第二节转录过程
一、原核生物的转录过程 （一）转录起始
E2
外显子1
内含子
UpA •剪接过程的二次转酯反应
pG-OH (ppG-OH, pppG-OH)
外显子2 GpU
第一次转酯反应
U-OH
pGpA pGpA
GpU 第二次转酯反应
G-OH UpU
5. mRNA的编辑(mRNA editing)
人类apo B基因
mRNA（14500个核苷酸）
mRNA编辑
RNaseP、 内切酶
tRNA核苷酸转移酶、 连接酶
ATP ADP
（2） （1）
碱基修饰
（1）甲基化
（1）
如：A Am
（2）还原反应 如：U DHU
（3） （4）
（3）核苷内的转位反应 如：U ψ
（4）脱氨反应 如：A I
O
N
1
HO CH2 O N O
1´
OH OH
三、rRNA的转录后加工
5、BC 9、BCD
树立质量法制观念、提高全员质量意 识。20. 12.1720 .12.17 Thursday , December 17, 2020
人生得意须尽欢，莫使金樽空对月。0 7:11:55 07:11:5 507:11 12/17/2 020 7:11:55 AM
安全象只弓，不拉它就松，要想保安 全，常 把弓弦 绷。20. 12.1707 :11:550 7:11De c-2017 -Dec-2 0
真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结 合，而需依靠众多的转录因子。
由RNA-Pol Ⅱ催化转录的PIC
TBP TAF TATA ⅡB
ⅡA
TFⅡD-ⅡA-ⅡB-DNA复合物
POL-Ⅱ
TFⅡF
ⅡH ⅡE
ⅡE
ⅡH
TFTⅡPBFOPTLAT-TⅡAAFⅡB
ⅡA
CTD- P
PIC组装完成，TFⅡH使CTD磷酸化
mRNA
DNA
鸡卵清蛋白成熟mRNA与DNA杂交电镜图
3. 内含子的分类
根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含 子分为4类
I：主要存在于线粒体、叶绿体及某些低等真 核生物的rRNA基因；
II：也发现于线粒体、叶绿体，转录产物是 mRNA；
III：是常见的形成套索结构后剪接，大多数 mRNA基因有此类内含子；
RNA-pol前移处处都遇上核小体。 转录延长过程中可以观察到核小体移位和 解聚现象。
（三）转录终止
—— 和转录后修饰密切相关
AAAAAAA······3
3加尾
核酸酶
mRNA
3
5
5
AATAAA GTGTGTG
转录终止的修饰点
RNA-pol
3
第三节真核生物的转录后修饰
一、真核生物mRNA的转录后加工
5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU... 3`
RNA
UUUU...…
UUUU...…
茎环/发夹结构
RNA-pol
5
3
3
5
5´pppG
茎环结构使转录终止的机理 • 使RNA聚合酶变构，转录停顿； • 使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。
转录起始复合物:
RNApol (2) - DNA - pppGpN- OH 3
亚基脱落，进入延长阶段
（二）转录延长
1. 亚基脱落，RNA–pol聚合酶核心酶变构， 与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；
2. 在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链 不断延长。
(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi
IV：是tRNA基因及其初级转录产物中的内 含子，剪接过程需酶及ATP。
4. mRNA的剪接
—— 除去hnRNA中的内含子，将外显子连接。 •snRNP与hnRNA结合成为剪接体
①
E1
②
U6 U4
UG U5
UACUACA - AG
U1
U2
E2
U1、U4、U5 E1
③
U6 UG
UACUACA - AG
分类
依赖Rho (ρ)因子的转录终止 非依赖Rho因子的转录终止
1. 依赖 Rho因子的转录终止
ATP
2. 非依赖 Rho因子的转录终止
DNA模板上靠近终止处，有些特殊 的碱基序列，转录出RNA后，RNA产物 形成特殊的结构来终止转录。
DNA
5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT... 3
1. RNA聚合酶全酶(2)与模板结合-35区， 酶移向－10区，跨入转录起始点
2. DNA双链解开，20bp以下，通常是 （17±1）bp
转录起始过程
3. 在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应， 形成转录起始复合物（ 5- 端GTP、ATP）
5-pppG -OH + NTP 5-pppGpN - OH 3 + ppi
5′···GCAGTACATGTC ···3′ 编码链 3′··· c g t g a t g t a c a g ···5′ 模板链
转录 5′···GCAGUACAUGUC ···3′
翻译
mRNA
N······Ala ·Val ·His ·Val ······C蛋白质
结构基因
5
编码链
3
模板链
转录方向
核内的初级mRNA称为杂化核RNA (heteronuclear RNA, hnRNA)
snRNA (small nuclear RNA)
snRNA 小分子核糖核蛋白体 核内的蛋白质 （snRNP）所RNA剪接场
断裂基因(splite gene)
真核生物结构基因，由若干个编码区和非 编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非 编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成 的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。
内
含
TATA盒
子
CAAT盒
转录终止点
GC盒
OCT-1：ATTTGCAT八聚体
2. 转录因子
能直接、间接辨认和结合转录上游区段 DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为反 式作用因子
反式作用因子中，直接或间接结合RNA 聚合酶的，则称为转录因子(TF)
参与RNA-polⅡ转录的TFⅡ
转录因子 亚基组成，分子量(kD) TFⅡD TBP* 38
（一）首、尾的修饰
• 5端形成 帽子结构(m7GpppGp —) • 3端加上多聚腺苷酸尾巴(poly A tail)
帽
子 5 pppGp… 磷酸酶 5 ppGp…
结
Pi
构
的 生
pppG
ppi
鸟苷酸 转移酶
成
5 GpppGp…
甲基化酶
5 m7GpppGp…
帽子结构
（二）mRNA的剪接
1. hnRNA 和 snRNA
肝脏
apo B100 （分子量为500 000）
肠道细胞 apo B48
（分子量为240 000）
• RNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录 后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分 化加工
二、tRNA的转录后加工
DNA
TGGCNNAGTGC
RNA pol Ⅲ
GGTTCGANNCC
tRNA前体
转录方向
模板链
3
编码链
5
结构基因
RNA聚合酶
（一）原核生物的RNA聚合酶
亚基
分子量
36512 150618 155613 70263
功能
决定哪些基因被转录 催化功能
结合DNA模板 辨认起始点
核心酶
转录延长阶段σ亚基脱落
全酶
转录起始
RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合
（二）真核生物的RNA聚合酶
加强交通建设管理，确保工程建设质 量。07:11:5507 :11:550 7:11Th ursday , December 17, 2020
安全在于心细，事故出在麻痹。20.12. 1720.1 2.1707:11:5507 :11:55 December 17, 2020
踏实肯干，努力奋斗。2020年12月17 日上午7 时11分 20.12.1 720.12. 17
二、真核生物的转录过程
（一）转录起始
真核生物的转录起始上游区段比原核生物 多样化，转录起始时，RNA-pol不直接结合模 板，其起始过程比原核生物复杂。
1. 转录起始前的上游区段
顺式作用元件(cis-acting element)
修饰点 切离加尾
AATAAA
翻译起始点
外显子
增强子 OCT-1
转录起始点
3. 转录空泡 DNA/DNA>DNA/RNA G-C>A-T>A-U
转录空泡：RNA-pol （核心酶） ····DNA ····RNA
DNA/DNA>DNA/RNA G-C>A-T>A-U
DNA
5 3
RNA
RNA聚合酶 核糖体
原核生物转录过程中的羽毛状现象
（三）转录终止
指RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不 再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱 落下来。
种类 转录产物
Ⅰ 45S-rRNA
对鹅膏蕈碱 的反应
耐受
Ⅱ hnRNA
极敏感
Ⅲ 5S-rRNA
tRNA snRNA 中度敏感
模板与酶的辨认结合
原核生物一个转录区段可视为一个转录单 位，称为操纵子，包括若干个结构基因及 其上游的调控序列
调控序列
结构基因
5
3
3
RNA-pol
5
RNA聚合wenku.baidu.com结合模板DNA的部位，称为启动子
18S 内含子 5.8S 内含子 28S
转录
剪接
rDNA 45S - rRNA
18S - rRNA
5.8S和28S-rRNA
四、核 酶
核酶(ribozyme)
具有酶促活性的RNA称为核酶
• 核酶作用的基础——锤头结构
• 通常为60个核苷酸左右 底物部分 • 同一分子上包括有催化
部份和底物部份 • 催化部份和底物部份组
A-T，G-C
A-U，T-A，G-C
第一节转录的模板和酶
转录以在DNA的一条链为模板，另一条链 为编码链（不转录），这样模板链不总在 同一条链上，这种转录方式称为不对称转 录
DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生 成RNA的一股单链，称为模板链，也称作 有意义链或Watson链。相对的另一股单 链是编码链，也称为反义链或Crick链
A
B
编码区 A、B、C、D
C
D
非编码区
2. 外显子(exon)和内含子(intron)
• 外显子 在断裂基因及其初级转录产物上出现，
并表达为成熟RNA的核酸序列
• 内含子 隔断基因的线性表达而在剪接过程中被
除去的核酸序列
鸡卵清蛋白 基因
hnRNA 首、尾修饰
hnRNA剪接 成熟的mRNA
鸡 卵 清 蛋 白 基 因 及 其 转 录、 转 录 后 修 饰
4. 拼板理论(piecing theory)
一个真核生物基因的转录需要3至5个转 录因子。转录因子之间互相结合，生成有活 性，有专一性的复合物，再与RNA聚合酶搭 配而有针对性地结合、转录相应的基因。
（二）转录延长
真核生物转录延长过程与原核生物大致相 似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的 现象。
TAF** TFⅡA 12，19，35 TFⅡB 33
TFⅡF TFⅡE TFⅡH
30，74 57（） 34（）
功能 结合TATA盒 辅助TBP-DNA结合 稳定TFⅡD-DNA复合物 促进RNA-polⅡ结合及作 为其他因子结合的桥梁 解螺旋酶
ATPase 蛋白激酶活性，使CTD磷 酸化
3. 转录起始前复合物 (pre-initiation complex, PIC)
ATGC
转录
生物体以DNA的一条链为模板，以 NTP为原料合成RNA的过程
转 录
DNA
RNA
复制和转录的区别
模板 原料 酶 产物
配对
复制
转录
两股链均复制 模板链转录（不对称转录）
dNTP
NTP
DNA聚合酶
RNA聚合酶（RNA-pol）
子代双链DNA mRNA，tRNA，rRNA （半保留复制）
追求至善凭技术开拓市场，凭管理增 创效益 ，凭服 务树立 形象。2 020年1 2月17 日星期 四上午7 时11分 55秒07 :11:552 0.12.17
严格把控质量关，让生产更加有保障 。2020 年12月 上午7时 11分20 .12.170 7:11De cember 17, 2020
作业标准记得牢，驾轻就熟除烦恼。2 020年1 2月17 日星期 四7时11 分55秒 07:11:5 517 December 2020
成锤头结构
• 核酶研究的意义
核酶的发现，对中心法则作了重要补 充；
核酶的发现是对传统酶学的挑战； 利用核酶的结构设计合成人工核酶
人工设计的核酶
• 粗线表示合成的核酸分子 • 细线表示天然的核酸分子 • X 表示一致性序列 • 箭头表示切断点
转录答案更正
P112 A1型选择题：20、C X型选择题：3、BD
RNA聚合酶保护区 结构基因
5
3
3
5
5
3
-50 -40 -30 -20 -10 1 10
3
5
-35 区
开始转录 -10 区
TTGACA AACTGT
T A T A A T Pu A T A T T A Py
RNA-pol辨认位点
(Pribnow box)
原核生物启动子保守序列
第二节转录过程
一、原核生物的转录过程 （一）转录起始
E2
外显子1
内含子
UpA •剪接过程的二次转酯反应
pG-OH (ppG-OH, pppG-OH)
外显子2 GpU
第一次转酯反应
U-OH
pGpA pGpA
GpU 第二次转酯反应
G-OH UpU
5. mRNA的编辑(mRNA editing)
人类apo B基因
mRNA（14500个核苷酸）
mRNA编辑
RNaseP、 内切酶
tRNA核苷酸转移酶、 连接酶
ATP ADP
（2） （1）
碱基修饰
（1）甲基化
（1）
如：A Am
（2）还原反应 如：U DHU
（3） （4）
（3）核苷内的转位反应 如：U ψ
（4）脱氨反应 如：A I
O
N
1
HO CH2 O N O
1´
OH OH
三、rRNA的转录后加工
5、BC 9、BCD
树立质量法制观念、提高全员质量意 识。20. 12.1720 .12.17 Thursday , December 17, 2020
人生得意须尽欢，莫使金樽空对月。0 7:11:55 07:11:5 507:11 12/17/2 020 7:11:55 AM
安全象只弓，不拉它就松，要想保安 全，常 把弓弦 绷。20. 12.1707 :11:550 7:11De c-2017 -Dec-2 0
真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结 合，而需依靠众多的转录因子。
由RNA-Pol Ⅱ催化转录的PIC
TBP TAF TATA ⅡB
ⅡA
TFⅡD-ⅡA-ⅡB-DNA复合物
POL-Ⅱ
TFⅡF
ⅡH ⅡE
ⅡE
ⅡH
TFTⅡPBFOPTLAT-TⅡAAFⅡB
ⅡA
CTD- P
PIC组装完成，TFⅡH使CTD磷酸化
mRNA
DNA
鸡卵清蛋白成熟mRNA与DNA杂交电镜图
3. 内含子的分类
根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含 子分为4类
I：主要存在于线粒体、叶绿体及某些低等真 核生物的rRNA基因；
II：也发现于线粒体、叶绿体，转录产物是 mRNA；
III：是常见的形成套索结构后剪接，大多数 mRNA基因有此类内含子；
RNA-pol前移处处都遇上核小体。 转录延长过程中可以观察到核小体移位和 解聚现象。
（三）转录终止
—— 和转录后修饰密切相关
AAAAAAA······3
3加尾
核酸酶
mRNA
3
5
5
AATAAA GTGTGTG
转录终止的修饰点
RNA-pol
3
第三节真核生物的转录后修饰
一、真核生物mRNA的转录后加工
5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU... 3`
RNA
UUUU...…
UUUU...…
茎环/发夹结构
RNA-pol
5
3
3
5
5´pppG
茎环结构使转录终止的机理 • 使RNA聚合酶变构，转录停顿； • 使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。
转录起始复合物:
RNApol (2) - DNA - pppGpN- OH 3
亚基脱落，进入延长阶段
（二）转录延长
1. 亚基脱落，RNA–pol聚合酶核心酶变构， 与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；
2. 在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链 不断延长。
(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi
IV：是tRNA基因及其初级转录产物中的内 含子，剪接过程需酶及ATP。
4. mRNA的剪接
—— 除去hnRNA中的内含子，将外显子连接。 •snRNP与hnRNA结合成为剪接体
①
E1
②
U6 U4
UG U5
UACUACA - AG
U1
U2
E2
U1、U4、U5 E1
③
U6 UG
UACUACA - AG
分类
依赖Rho (ρ)因子的转录终止 非依赖Rho因子的转录终止
1. 依赖 Rho因子的转录终止
ATP
2. 非依赖 Rho因子的转录终止
DNA模板上靠近终止处，有些特殊 的碱基序列，转录出RNA后，RNA产物 形成特殊的结构来终止转录。
DNA
5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT... 3
1. RNA聚合酶全酶(2)与模板结合-35区， 酶移向－10区，跨入转录起始点
2. DNA双链解开，20bp以下，通常是 （17±1）bp
转录起始过程
3. 在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应， 形成转录起始复合物（ 5- 端GTP、ATP）
5-pppG -OH + NTP 5-pppGpN - OH 3 + ppi
5′···GCAGTACATGTC ···3′ 编码链 3′··· c g t g a t g t a c a g ···5′ 模板链
转录 5′···GCAGUACAUGUC ···3′
翻译
mRNA
N······Ala ·Val ·His ·Val ······C蛋白质
结构基因
5
编码链
3
模板链
转录方向
核内的初级mRNA称为杂化核RNA (heteronuclear RNA, hnRNA)
snRNA (small nuclear RNA)
snRNA 小分子核糖核蛋白体 核内的蛋白质 （snRNP）所RNA剪接场
断裂基因(splite gene)
真核生物结构基因，由若干个编码区和非 编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非 编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成 的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。
内
含
TATA盒
子
CAAT盒
转录终止点
GC盒
OCT-1：ATTTGCAT八聚体
2. 转录因子
能直接、间接辨认和结合转录上游区段 DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为反 式作用因子
反式作用因子中，直接或间接结合RNA 聚合酶的，则称为转录因子(TF)
参与RNA-polⅡ转录的TFⅡ
转录因子 亚基组成，分子量(kD) TFⅡD TBP* 38
（一）首、尾的修饰
• 5端形成 帽子结构(m7GpppGp —) • 3端加上多聚腺苷酸尾巴(poly A tail)
帽
子 5 pppGp… 磷酸酶 5 ppGp…
结
Pi
构
的 生
pppG
ppi
鸟苷酸 转移酶
成
5 GpppGp…
甲基化酶
5 m7GpppGp…
帽子结构
（二）mRNA的剪接
1. hnRNA 和 snRNA
肝脏
apo B100 （分子量为500 000）
肠道细胞 apo B48
（分子量为240 000）
• RNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录 后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分 化加工
二、tRNA的转录后加工
DNA
TGGCNNAGTGC
RNA pol Ⅲ
GGTTCGANNCC
tRNA前体
转录方向
模板链
3
编码链
5
结构基因
RNA聚合酶
（一）原核生物的RNA聚合酶
亚基
分子量
36512 150618 155613 70263
功能
决定哪些基因被转录 催化功能
结合DNA模板 辨认起始点
核心酶
转录延长阶段σ亚基脱落
全酶
转录起始
RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合
（二）真核生物的RNA聚合酶
加强交通建设管理，确保工程建设质 量。07:11:5507 :11:550 7:11Th ursday , December 17, 2020
安全在于心细，事故出在麻痹。20.12. 1720.1 2.1707:11:5507 :11:55 December 17, 2020
踏实肯干，努力奋斗。2020年12月17 日上午7 时11分 20.12.1 720.12. 17
二、真核生物的转录过程
（一）转录起始
真核生物的转录起始上游区段比原核生物 多样化，转录起始时，RNA-pol不直接结合模 板，其起始过程比原核生物复杂。
1. 转录起始前的上游区段
顺式作用元件(cis-acting element)
修饰点 切离加尾
AATAAA
翻译起始点
外显子
增强子 OCT-1
转录起始点
3. 转录空泡 DNA/DNA>DNA/RNA G-C>A-T>A-U
转录空泡：RNA-pol （核心酶） ····DNA ····RNA
DNA/DNA>DNA/RNA G-C>A-T>A-U
DNA
5 3
RNA
RNA聚合酶 核糖体
原核生物转录过程中的羽毛状现象
（三）转录终止
指RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不 再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱 落下来。
种类 转录产物
Ⅰ 45S-rRNA
对鹅膏蕈碱 的反应
耐受
Ⅱ hnRNA
极敏感
Ⅲ 5S-rRNA
tRNA snRNA 中度敏感
模板与酶的辨认结合
原核生物一个转录区段可视为一个转录单 位，称为操纵子，包括若干个结构基因及 其上游的调控序列
调控序列
结构基因
5
3
3
RNA-pol
5
RNA聚合wenku.baidu.com结合模板DNA的部位，称为启动子
18S 内含子 5.8S 内含子 28S
转录
剪接
rDNA 45S - rRNA
18S - rRNA
5.8S和28S-rRNA
四、核 酶
核酶(ribozyme)
具有酶促活性的RNA称为核酶
• 核酶作用的基础——锤头结构
• 通常为60个核苷酸左右 底物部分 • 同一分子上包括有催化
部份和底物部份 • 催化部份和底物部份组
A-T，G-C
A-U，T-A，G-C
第一节转录的模板和酶
转录以在DNA的一条链为模板，另一条链 为编码链（不转录），这样模板链不总在 同一条链上，这种转录方式称为不对称转 录
DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生 成RNA的一股单链，称为模板链，也称作 有意义链或Watson链。相对的另一股单 链是编码链，也称为反义链或Crick链
A
B
编码区 A、B、C、D
C
D
非编码区
2. 外显子(exon)和内含子(intron)
• 外显子 在断裂基因及其初级转录产物上出现，
并表达为成熟RNA的核酸序列
• 内含子 隔断基因的线性表达而在剪接过程中被
除去的核酸序列
鸡卵清蛋白 基因
hnRNA 首、尾修饰
hnRNA剪接 成熟的mRNA
鸡 卵 清 蛋 白 基 因 及 其 转 录、 转 录 后 修 饰
4. 拼板理论(piecing theory)
一个真核生物基因的转录需要3至5个转 录因子。转录因子之间互相结合，生成有活 性，有专一性的复合物，再与RNA聚合酶搭 配而有针对性地结合、转录相应的基因。
（二）转录延长
真核生物转录延长过程与原核生物大致相 似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的 现象。
TAF** TFⅡA 12，19，35 TFⅡB 33
TFⅡF TFⅡE TFⅡH
30，74 57（） 34（）
功能 结合TATA盒 辅助TBP-DNA结合 稳定TFⅡD-DNA复合物 促进RNA-polⅡ结合及作 为其他因子结合的桥梁 解螺旋酶
ATPase 蛋白激酶活性，使CTD磷 酸化
3. 转录起始前复合物 (pre-initiation complex, PIC)