连锁遗传分析与染色体作图
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连锁遗传分析与染色体作图解析
bv
bv
1
:
1
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
摩尔根B 的解V 释：试验二中两对非等位基因“同处一B体，V由于交换而不完全连锁”
BV 灰体性长母翅细♀胞(BbVv) ×黑体残翅♂(bbvv)
bv bv
32%
BV
bv bv
灰体长翅 (BbVv)
:b 黑B(b体vbV长Vv翅)
:
灰体残翅b (Bbvv)
哈工大-遗传学
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
试验二：反交
摩尔根的果蝇杂交实验
P: 灰体长翅♀(BBVV) × 黑体残翅♂(bbvv)
测交：
F1: 灰体长翅 (BbVv)
♀
×
42%
灰残长 (BbvVvv)) 黑残长 (bbvVvv))
8%
8%
42%
子代虽有四种类型，但不符合1:1:1:1
哈工大-遗传学
哈工大-遗传学
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
试验一：正交
摩尔根的果蝇杂交实验
P: 灰体长翅♂(BBVV) × 黑体残翅♀(bbvv)
测交：
F1: 灰体长翅 (BbVv)
♂
×
灰长 (BbVv) : 灰残 (Bbvv) : 黑长 (bbVv) : 黑残 (bbvv)
1: 1
:
1:
1
子代全部是亲本类型，没有自由组合类型
哈工大-遗传学
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
二、交换值(重组率)的测定
交换值(Crossing-over value)：指同源染色体非姐妹染色 单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利用发 生交换的配子数占总配子数的百分率进行估算。
第三章连锁遗传分析与染色体作图
第三章连锁遗传分析与染⾊体作图第三章连锁遗传分析与染⾊体作图（10h）教学⽬的：掌握性染⾊体决定性别的类型，X—连锁遗传、Y—两锁遗传的特点。
掌握与连锁交换有关的主要概念，交换值的测定⽅法，掌握连锁交换的细胞学基础和基因定位⽅法。
明确性染⾊体、剂量补偿、性转换等概念。
明确连锁遗传图。
了解性别分化与环境的关系，了解⼈类性别异常的现象及发⽣的原因。
了解连锁交换规律在实践中的应⽤。
教学重点：性染⾊体决定性别的类型、X连锁遗传及其特点。
连锁交换有关的概念及交换值的测定。
教学难点：剂量补偿，交换值的计算。
第⼀节性染⾊体和性别决定⼀、性染⾊体⼆、性别是由性染⾊体差异决定三、其它类型的性别决定第⼆节性连锁遗传⼀、果蝇的伴性遗传⼆、⼈类的伴性遗传三、鸡的伴性遗传四、⾼等植物的伴性遗传第三节遗传的染⾊体学说的直接证据⼀、遗传的染⾊体学说的直接证明证据⼆、⼈类性别畸形第四节果蝇中的Y染⾊体及其性别决定⼀、性别决定⼆、果蝇中的Y染⾊体第五节剂量补偿效应⼀、性染⾊质体⼆、剂量补偿三、L yon假说四、X染⾊体随机失活的分⼦机制第六节连锁基因的交换和重组⼀、连锁和交换⼆、三点测验和基因在染⾊体上定位第七节真菌的遗传分析⼀、顺序四分⼦及其遗传分析⼆、⾮顺序四分⼦的遗传分析第⼋节⼈类基因组的染⾊体作图⼀、⼈类基因定位⽅法⼆、⼈类染⾊体作图三、⼈类基因组的物理作图第三章连锁遗传分析与染⾊体作图（10h）⾼等⽣物中最明显的性状之⼀是什么？即雌雄性别，性别的形成包括两步：⼀性别决定，⼆是性别分化。
⾼等动植间性别差异很明显：例如：鸡——母鸡与公鸡的⽻⾊、鸡冠、鸣叫均有异。
⼜如⼈（可让学⽣来说）。
⼤多数动物和少数植物都是雌雄异体的，⽽雌雄⽐例为1∶1，这个⽐例数与我们前⾯学过的单因⼦杂交中的测交后代分离⼀致，使⼈们联想到⽣物的性别是否也是由⼀对因⼦来控制的呢？第⼀节性染⾊体和性别决定⼀、性染⾊体性染⾊体的发现与XO型：1891年，德⽣物学家Henking⾸先在雄性昆⾍细胞中发现了⼀特殊的结构，称为“X体”。
第六章连锁遗传分析和染色体作图PPT课件
χ2 = ∑(Oi-Ei)2/Ei=3371.58
df=4-1=3, χ2 >χ2 0.05=7.82，χ2 >>χ2 0.01=11.35，统计差异极显 著， 说明实验结果不符合自由组合定律， F2代中性状的亲本
组合类型远远多于重组类型。
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5
香豌豆的花色及花粉粒的形状的遗传这两对性状在遗 传时不能自由组合，F2代中性状的亲本组合类型远远多 于重组类型。为什么？Batson等人并没能解释其原因， 只是提出了两个名词术语，用互引相(coupling phase)来 表示前一种亲本组合，用互斥相(repulsion phase)来表示 后一种亲本组合。这个谜团直到1912年摩尔根发现连锁 交换定律才被解开。
BV
Bv bV bv
bv
bv
bv bv
42% 8% 8% 42%
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10
玉米实验
1931年美国著名的遗传学家麦克林托克（McClintock） 指导了她的女博士生克莱顿（Creighton，B）以玉米为材 料进行了一项有趣的实验，为染色体交换导致遗传重组提供 了一个有力的证据。
玉米的优点：1、很多性状可以在种子上看到2、同一穗 上有几百粒种子，便于计数分析3、去雄容易，4、经济 作物，可以直接用在生产上。
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11
玉米籽粒的两对性状遗传:
糊粉层有色C对无色c是显性 饱满种子Sh对凹陷种子sh是显性 P CCShSh × ccshsh F1 CcShsh × ccshsh (测交) F2 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 1 ： 1 ：1 ： 1
可是试验结果并非如此， F2代没有重组类型，全部是亲本
【医学ppt课件】连锁遗传分析与染色体作图
1 果蝇性染色体同源区段 基因的遗传
♀XbbXbb X Xbb+Ybb♂
↓
XbbXbb+
XbbYbb
1显性♀ ：1隐性♂
2020/10/15
XbbXbb+ X XbbYbb♂ ↓
Xbb+Xbb Xbb+Ybb
XbbXbb XbbYbb
显♀：隐♀：显♂：隐♂ 1：1 ：1 ：1
正反交结果：不一样。
2 果蝇的性别决定机制
（二）伴X隐性遗传
1举例：A型血友病的遗传
正常女 X 血友病男
X+X+ ↓
XhY
正常女人 X 儿正常
X+X+Xh ↓ X+Y
子女全正常
女正常 1/2儿正常 1/2儿血友病
X+X+
X+Y
XhY
X+Xh
2020/10/15
X+Y
X+X-
2 伴X隐性遗传的特点
2020/10/15
2020/10/15
单个细胞→组织培养→电泳
第六节 连锁基因的交换与重组
一 连锁现象的发现
Bateson, Punnet1906年 P60 表3-2 香豌豆的杂交试验： 互引相： P 紫花长形 X 红花圆形
↓
F1
紫长
↓⊕
F2： 紫长 紫圆 实验结果： 4831 390
红长 393
红圆 合计 1338 6952
实验结果：与预期相符
二 人类的伴性遗传
（一）伴X显性遗传
1 举例
例如：抗维生素佝偻病 P 女性正常 X 男性患者
P 女性患者 X 男性正常
连锁遗传分析与染色体作图
第六节 连锁基因的交换和重组
• 一、连锁遗传现象
• Bateson 和Punnett对香豌豆的研究中发现的。
(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验. 、香豌豆( 两对相对性状杂交试验.
花色：
紫花(P)对红花(p)为显性； 紫花(P)对红花(p)为显性；
花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒 紫花、圆花粉粒×
描述 相引相 两个显性性状连在一起遗传 两个隐性性状连在一起遗传 一个显性性状与另一个隐性性状 一个隐性性状与另一个显性性状 亲本 花色 花粉粒形状 紫花 (显) 长花粉粒 (显) 红花 (隐) 圆花粉粒 (隐) 紫花 (显) 圆花粉粒 (隐) 红花 (隐) 长花粉粒 (显)
P1 P2 P1 P2
相斥相
• 实验结果说明：白眼雄果蝇永远都是纯 合体，即就这个白眼基因而说，雄蝇永 远不会成为杂合子。 • 摩尔根假设：控制白眼性状的隐性基因w 位于X染色体上，Y染色体上不带有这个 基因的显性等位基因。 • 从而圆满解释了摩尔根的实验！
P47 图
• 伴性遗传归纳为两条规律：
1、同配性别传递显性纯合基因时，F1雌、雄个
人的染色体
2、ZW型
家蚕、鸟类（鸡、鸭等）、蛾类、蝶类等属于这一类 型。与XY相反，雌性为异配子性别ZW，雄性为同配 子性别，即ZZ。
3、XO型
雌性的性染色体 为XX；雄性只有X，而没有Y，不成对。 蝗虫、蟋蟀属于这一类。
4、植物性别的决定
不象动物明显。低等的有性别分化，但形态差异不明 显。种子植物虽有♀♂性的不同，但多数是♀♂同花、 ♀♂同株异花，但也有一些是♀♂异株的，如大麻、 菠菜、蛇麻、番木瓜等。蛇麻属于雌性XX型和雄性 XY型。
连锁遗传分析与染色体作图 - PowerPoint Presenta
实验结果：与预期相符
8
二 人类的伴性遗传
（一）伴X显性遗传
1 举例
例如：抗维生素佝偻病 P 女性正常 X 男性患者
P 女性患者 X 男性正常
XrXr
XRY
XRXr
XrY
女正常 女患 男正常 男患
女患 XRXr
男正常 XrY
XrXr XRXr XrY XRY
2 伴X显性遗传的特点
2021/8/5
(1) ct—cv(RF)=(217+223+5+3)/5318=8.4% (2) ec—cv(RF)= (273+265+5+3)/5318=10.26%
(3) ec—ct(RF)=(273+265+217+223)/5318=18.4%
ec 8.4 cv 10.2
ct
18.4
2021/8/5
38
结果：无♀
阔叶♀ 阔叶♂细叶♂
XBXB XBY XbY
X XB b
2021/8/5
15
第三节 遗传的染色体学说的直接证明
一 果蝇眼色遗传的例外现象
白♀ X 红♂ XwXw ↓ X+Y
1916:Bridges
红♀ 白♂ 红♂(不育) 白♀(可育)
X 红♂
2021/8/5
初级例外 (1/2000)
红♀ 白♂ 红♂(可育 ) 白♀
2021/8/5
23
性指数= 体细胞中X的条数 =X/A
体细胞中常染色体组数
= 1.0 ♀ = 0.5 ♂ 〉1.0 超♀ 〈 0.5 超♂ 1—0.5中间性别
2021/8/5
24
第五节 剂量补偿效应
8
二 人类的伴性遗传
（一）伴X显性遗传
1 举例
例如：抗维生素佝偻病 P 女性正常 X 男性患者
P 女性患者 X 男性正常
XrXr
XRY
XRXr
XrY
女正常 女患 男正常 男患
女患 XRXr
男正常 XrY
XrXr XRXr XrY XRY
2 伴X显性遗传的特点
2021/8/5
(1) ct—cv(RF)=(217+223+5+3)/5318=8.4% (2) ec—cv(RF)= (273+265+5+3)/5318=10.26%
(3) ec—ct(RF)=(273+265+217+223)/5318=18.4%
ec 8.4 cv 10.2
ct
18.4
2021/8/5
38
结果：无♀
阔叶♀ 阔叶♂细叶♂
XBXB XBY XbY
X XB b
2021/8/5
15
第三节 遗传的染色体学说的直接证明
一 果蝇眼色遗传的例外现象
白♀ X 红♂ XwXw ↓ X+Y
1916:Bridges
红♀ 白♂ 红♂(不育) 白♀(可育)
X 红♂
2021/8/5
初级例外 (1/2000)
红♀ 白♂ 红♂(可育 ) 白♀
2021/8/5
23
性指数= 体细胞中X的条数 =X/A
体细胞中常染色体组数
= 1.0 ♀ = 0.5 ♂ 〉1.0 超♀ 〈 0.5 超♂ 1—0.5中间性别
2021/8/5
24
第五节 剂量补偿效应
2.第六章 连锁遗传分析和染色体作图
有丝分裂
交配型B
萌发(n) 子囊孢子（n）
(1). 无性生殖
粗糙脉孢菌的营养菌丝体是分节的， 粗糙脉孢菌的营养菌丝体是分节的，每 一节内含有许多单倍体的核， 一节内含有许多单倍体的核，它的每一节 都有不成对的7条染色体 条染色体。 都有不成对的 条染色体。野生型粗糙脉孢 菌的分生孢子有两种， 菌的分生孢子有两种，小型分生孢子中含 有一个核，大型分生孢子含有几个核。 有一个核，大型分生孢子含有几个核。分 生孢子萌发，菌丝生长，形成菌丝体， 生孢子萌发，菌丝生长，形成菌丝体，菌 丝再长出分生孢子散开去， 丝再长出分生孢子散开去，继续无性繁殖 周期。 周期。
序号 1. 2. 3. 4. 5. 6. 子囊类型 ＋＋－－ －－＋＋ ＋－＋－ －＋－＋ ＋－－＋ －＋＋－ 子囊数 １０５ １２９ ９ ５ １０ １６ 分裂类型 ＭI 非交换型 ＭII 交换型
RF=
ＭII (MI+MII)
* ½ *100%
本公式为什么乘以1/2呢？因为我们统计的单位不 呢 本公式为什么乘以 是子囊孢子，而是子囊。一个子囊中含有8个子囊 是子囊孢子，而是子囊。一个子囊中含有 个子囊 孢子，它们来自四条染色单体， 孢子，它们来自四条染色单体，即使是重组型的子 囊里面含的四条染色单体也只有两条发生了交换， 囊里面含的四条染色单体也只有两条发生了交换， 还有两条未发生交换，所以必须乘以1/2。 还有两条未发生交换，所以必须乘以 。
这种顺序四分子在遗传分析上有很多优越性: 这种顺序四分子在遗传分析上有很多优越性 (1)可以把着丝粒作为一个座位 可以把着丝粒作为一个座位(locus)，计算基 可以把着丝粒作为一个座位 ， 因与着丝粒的重组率，即着丝粒作图。 因与着丝粒的重组率，即着丝粒作图。 (2) 子囊中子囊孢子的对称性，证明减数分裂 子囊中子囊孢子的对称性， 是一个交互过程。 是一个交互过程。 (3). 可以检验染色单体的交换有否干涉现象， 可以检验染色单体的交换有否干涉现象， 还可利用它来进行基因转变(gene 还可利用它来进行基因转变 conversion)的研究。 的研究。 的研究 (4). 证明双交换不仅可以包括 线中的两线而且 证明双交换不仅可以包括4线中的两线而且 可以包括3线或 线或4线 可以包括 线或 线
交配型B
萌发(n) 子囊孢子（n）
(1). 无性生殖
粗糙脉孢菌的营养菌丝体是分节的， 粗糙脉孢菌的营养菌丝体是分节的，每 一节内含有许多单倍体的核， 一节内含有许多单倍体的核，它的每一节 都有不成对的7条染色体 条染色体。 都有不成对的 条染色体。野生型粗糙脉孢 菌的分生孢子有两种， 菌的分生孢子有两种，小型分生孢子中含 有一个核，大型分生孢子含有几个核。 有一个核，大型分生孢子含有几个核。分 生孢子萌发，菌丝生长，形成菌丝体， 生孢子萌发，菌丝生长，形成菌丝体，菌 丝再长出分生孢子散开去， 丝再长出分生孢子散开去，继续无性繁殖 周期。 周期。
序号 1. 2. 3. 4. 5. 6. 子囊类型 ＋＋－－ －－＋＋ ＋－＋－ －＋－＋ ＋－－＋ －＋＋－ 子囊数 １０５ １２９ ９ ５ １０ １６ 分裂类型 ＭI 非交换型 ＭII 交换型
RF=
ＭII (MI+MII)
* ½ *100%
本公式为什么乘以1/2呢？因为我们统计的单位不 呢 本公式为什么乘以 是子囊孢子，而是子囊。一个子囊中含有8个子囊 是子囊孢子，而是子囊。一个子囊中含有 个子囊 孢子，它们来自四条染色单体， 孢子，它们来自四条染色单体，即使是重组型的子 囊里面含的四条染色单体也只有两条发生了交换， 囊里面含的四条染色单体也只有两条发生了交换， 还有两条未发生交换，所以必须乘以1/2。 还有两条未发生交换，所以必须乘以 。
这种顺序四分子在遗传分析上有很多优越性: 这种顺序四分子在遗传分析上有很多优越性 (1)可以把着丝粒作为一个座位 可以把着丝粒作为一个座位(locus)，计算基 可以把着丝粒作为一个座位 ， 因与着丝粒的重组率，即着丝粒作图。 因与着丝粒的重组率，即着丝粒作图。 (2) 子囊中子囊孢子的对称性，证明减数分裂 子囊中子囊孢子的对称性， 是一个交互过程。 是一个交互过程。 (3). 可以检验染色单体的交换有否干涉现象， 可以检验染色单体的交换有否干涉现象， 还可利用它来进行基因转变(gene 还可利用它来进行基因转变 conversion)的研究。 的研究。 的研究 (4). 证明双交换不仅可以包括 线中的两线而且 证明双交换不仅可以包括4线中的两线而且 可以包括3线或 线或4线 可以包括 线或 线
连锁遗传和染色体作图
24/240
交换
1．交换：同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。 2．交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。 3．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以
说明连锁和交换的实质。
在减数分裂前期I，粗 线期非姊妹染色单体发 生交换，导致在双线期 可在二价体之间的某些
区段出现交叉.
25/240
亲本 花色 花粉粒形状
P1 紫花(显) 长花粉粒(显) P2 红花(隐) 圆花粉粒(隐) P1 紫花(显) 圆花粉粒(隐) P2 红花(隐) 长花粉粒(显)
8/240
二、连锁遗传的解释
为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例？
(一) 每对相对性状是否符合分离规律？ (二) 非等位基因间是否符合独立分配规律？ (三) 摩尔根等的果蝇遗传试验； (四) 连锁遗传现象的解释。
5/240
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
结果： ➢ F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； ➢ F2四种表现型个体数的比例不符合9:3:3:1 ➢ 两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论 数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少 于理论数。
6/240
组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验.
花 色 ： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性； 花粉粒形状：长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。 1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
4/240
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
7/240
结果与第一个试验情况相同。
(二)、连锁遗传现象.
交换
1．交换：同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。 2．交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。 3．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以
说明连锁和交换的实质。
在减数分裂前期I，粗 线期非姊妹染色单体发 生交换，导致在双线期 可在二价体之间的某些
区段出现交叉.
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亲本 花色 花粉粒形状
P1 紫花(显) 长花粉粒(显) P2 红花(隐) 圆花粉粒(隐) P1 紫花(显) 圆花粉粒(隐) P2 红花(隐) 长花粉粒(显)
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二、连锁遗传的解释
为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例？
(一) 每对相对性状是否符合分离规律？ (二) 非等位基因间是否符合独立分配规律？ (三) 摩尔根等的果蝇遗传试验； (四) 连锁遗传现象的解释。
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组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
结果： ➢ F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； ➢ F2四种表现型个体数的比例不符合9:3:3:1 ➢ 两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论 数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少 于理论数。
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组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验.
花 色 ： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性； 花粉粒形状：长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。 1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
4/240
组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
7/240
结果与第一个试验情况相同。
(二)、连锁遗传现象.
讲稿5连锁遗传分析与染色体作图
第五章连锁遗传分析5.1性染色体与性不决定位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系以及性染色体上基因的遗传一、性染色体的发现１性染色体(sexchromosome)成对染色体中直截了当与性不决定有关的一个或一对染色体。
成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。
２常染色体(autosome,A)同源染色体是同型的。
例：果蝇(Drosophilamelangaster,2n=8)染色体组成与性染色体。
[性染色体与性不决定.swf]二、性染色体决定性不的几种类型1雄杂合型(XY型)：两种性染色体分不为X、Y；雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性不)，产生两种类型的配子，分不含X和Y染色体；雌性个体那么为XX(同配子性不)，产生一种配子含X染色体。
性比一般是1:1。
２XO型：与XY型相似，但只有一条性染色体X；雄性个体只有一条X染色体(XO，不成对)，它产生含X染色体和不含性染色体两种类型的配子；雌性个体性染色体为XX。
如：蝗虫、蟋蟀。
3雌杂合型(ZW型)：两种性染色体分不为Z、W染色体；雌性个体性染色体组成为ZW(异配子性不)，产生两种类型的配子，分不含Z和W染色体；雄性个体那么为ZZ(同配子性不)，产生一种配子含Z染色体。
性比一般是1:1。
三、性不决定畸变1果蝇性不决定畸变果蝇的性不决定与Y染色体有无与数目无关，而是由X染色体与常染色体的组成比例决定。
其中：X：A=1→→雄性X：A大于1的个体将发育成超雌性，小于0.5时发育成超雄性，介于两者那么为间性(intersex)；并伴随着生活力、育性下落。
2人类性不决定畸变.人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性不畸变现象，对这些畸变现象的研究讲明：与果蝇不同，人类的性不要紧取决因此否存在Y染色体。
几种常见的人类性不畸变与病症表现：XO型(2n=45):表现为女性，但出现唐纳氏(Turner’s)综合症；性不为女性，身材矮小(120-140cm)，蹼颈、肘外翻和稚嫩型生殖器官；局部表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。
第四章--连锁遗传分析与染色体作图
2. 顺式优先(Cis-Preference) 3、dam甲基化
减少转座频率 把转座和复制叉的途径连系起来。
转座酶
Tn10
>>>>>>> IS10R >>>>>>>> 宿主 DNA
OUT IN
过量的 OUT－RNA 与其配对，抑制 甲基化阻止转录酶和 DNA 结合 IN－RNA 的转录
甲基化阻止转录酶合成
图距单位(map unit，mu)： “厘摩” (centimorgan, cM)，l cM=l%重组值去掉 %的数值。
表 23-4 IS 的结构和功能
DR(bp) IR(bp) 中 心 区 靶的选择
域(bp)
IS 1 9
23
768
随机
IS2 5
41
1327 热点
IS4 11～13 18
1428 AAN20TTT
Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验
P:
紫花长花粉×红花圆花粉
↓
F1:
紫花长花粉
↓
表型 观察数(O) 期望比例 期望值(E)
F2: 紫长 4831
9
3910.5
紫圆 390
3
1303.5
红长 393
3
1303.5
红圆 1338
1
434.5
总计 6952
结果不符合自由组合定律， F2代中性状的亲
10-80 80-100 终止密码子
170-1350
R U5 gag
～2000
pol
env
～2900 ～1800
转录
U3 R
mRNA 帽子前体蛋白
减少转座频率 把转座和复制叉的途径连系起来。
转座酶
Tn10
>>>>>>> IS10R >>>>>>>> 宿主 DNA
OUT IN
过量的 OUT－RNA 与其配对，抑制 甲基化阻止转录酶和 DNA 结合 IN－RNA 的转录
甲基化阻止转录酶合成
图距单位(map unit，mu)： “厘摩” (centimorgan, cM)，l cM=l%重组值去掉 %的数值。
表 23-4 IS 的结构和功能
DR(bp) IR(bp) 中 心 区 靶的选择
域(bp)
IS 1 9
23
768
随机
IS2 5
41
1327 热点
IS4 11～13 18
1428 AAN20TTT
Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验
P:
紫花长花粉×红花圆花粉
↓
F1:
紫花长花粉
↓
表型 观察数(O) 期望比例 期望值(E)
F2: 紫长 4831
9
3910.5
紫圆 390
3
1303.5
红长 393
3
1303.5
红圆 1338
1
434.5
总计 6952
结果不符合自由组合定律， F2代中性状的亲
10-80 80-100 终止密码子
170-1350
R U5 gag
～2000
pol
env
～2900 ～1800
转录
U3 R
mRNA 帽子前体蛋白
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20
不 完 全 连 锁
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21
交换
指减数分裂过程中,每一对同源染色体 在(配对)联会时,染色体常常交叉,因而 使同源染色体的非姐妹染色体互相调换 相应或同源的片段,这一过程叫交换。
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22
交换值与重组值
• 交换率/交换值：是指发生交换的染色单体
数占总染色单体数目的百分率。
• 重组率/重组值：是指重组型配子数占总配
子数的百分率。
• 重组值=（重组型配子数数/总配子数）
100%
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23
重组值与交换值的关系
B与C之间只交换1次，则重组值等于交换值
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24
若多于两次交换，则重组值小于交换值
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25
交换值与基因间的距离以及基因间连锁程度的关系
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15
测交实验2－－不完全连锁
F1 ♀
×♂
415 92 88 405
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16
F1雌性果蝇配子的形成
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17
测交实验2的解释
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18
二、连锁与互换的本质
连锁与互换的本质体现为F1杂种在减数分裂时 的行为。
在粗线期，同源染色体配对完毕，非姊妹染色 单体的对应区段间发生交换。
但1910年摩尔根通过对果蝇的研究，把 连锁和互换现象与遗传的染色体学说相 结合，进行科学的分析建立了遗传学的 第三基本定律“连锁互换定律”，从而 揭开了遗传学发展史上新的篇章。
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9
二、完全连锁和不完全连锁
1910年，Morgan和他的同事首次证实 了完全连锁和不完全连锁现象。
紫花、长花粉粒（PpLl） ↓
F2 实计数 自由组合预计数
紫长、 紫圆、 红长、 红圆、 总数
226 95 97 1
419
235.8 78.5 78.5 26.2 419
从这两个实验的数据可以看出一种共同的倾向: 即与自由组合定律所预期结果相比较,亲组合比例 比预期的大，而重组合的比预期的小。 也就是说，在F1杂种形成配子时两对基因可能发 生的4种类型中，有更多保持亲代原来组合的倾向。
当减数分裂进入到双线期时在细胞学上才看见 二价双中非姊妹染色单体对应区段间之间的交 叉，可见，先有遗传学上的交换后有细胞学上 的交叉，交叉是发生过交换后的有形结果。
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19
P53.图3.3
完全连锁可以理解为，杂交中灰长F1 雄蝇（BbVv）在减数分裂过程中非姊 妹染色体单体基因间不发生交换，所 以只产生两种不同的配子，测交后只 产生两种后代。
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29
♀果蝇：有2条带特殊标记的X-染色体
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30
第二节 连锁互换与基因作图
一、两点测交与三点测交 二、真菌的遗传分析 三、连锁群
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31
一、两点测验和三点测验
（一）重组与交换
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27
a.染色体畸变的玉米9号染色体；b,c,d.正常玉米9号染色体
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28
同样是1931年，Stern通过研究，在果蝇中发 现了两种有异常的X染色体特殊品系，通过杂 交获得含有两种异常X染色体的雌果蝇。
这二条X染色体，一条为附加有Y染色体，带 有野生Car+红眼基因（C）和野生b+正常眼基 因(b+)，另一条为有部分缺失的带有car粉红 眼隐性基因（c）和B棒眼显性基因（B）。
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7
“相引和相斥”理论
相引：把实验1杂合子中两个显性基因一 起进入配子的倾大于随机比例的这种情 况称为“相引”。
相斥：实验2杂合子中一个显性基因和一 个隐性基因一起进入配子占较大比例的 倾向称为”相斥”。
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8
他们没有和Sutton和Bovei在1903年就提 出的遗传的染色体学说做进一步的联系， 没有真正地揭示基因在染色体上的连锁 和互换的规律。
第四章 连锁遗传分析与染色体作图
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1
要点
连锁与交换 连锁互换与基因作图 连锁群
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2
第一节 连锁和交换
连锁遗传现象 完全连锁和不完全连锁 交换及其细胞学证据 连锁群
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3
一、连锁遗传现象
玉米 果蝇 人
染色体对数 基因的数目
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
10
数千个
4
500以上
23
3-4万个
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4
1906年Bateson和Punnett研究了香 碗豆的两对性状（花色和花粉的 形状）的遗传。
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5
实验1
P
紫花、长花粉粒 ╳ 红花、圆花粉粒
（PPLL）
↓ （ppll）
F1
紫花、长花粉粒（PpLl）
↓
F2 实计数
紫长、 紫圆、 红长、 红圆、 4831 390 393 1338
交换值
基因间的距离
连锁程度
大
大
小
小
小
大
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26
三、交换及其细胞学证据
摩尔根的连锁互换定律是通过假设在减数时相应 基因之间发生了交换而导致遗传重组而确定的。
由于作为同源染色体的两条染色体十分相似，不 容易辨认，很难直接证明基因重组的确是通过同 源染色体之间发生交换而发生的。
直到1931年克莱顿与她的老师著名遗传学家麦克 林托克用玉米为材料，证明了这一结果。
实验材料
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10
果蝇的优点
➢ 个体小、易培养、繁殖能力强、生活周期短 （ 25℃下,10天可完成一个世代）。
➢ 体细胞只有4对染色体 ➢ 突变型多 ❖ 翅：长翅、小翅、残翅； ❖ 体色：灰、黑、檀黑、黄体等； ❖ 眼色：红眼、白眼等。
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11
实验：灰身长翅×黑身残翅 ×
预计数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5
总数 6952 6952
4种表型的比率不符合9：3：3：1，其中紫长 和红圆的比率远远超出9／16和1／16．而相应 的紫圆和红长却大大少于3／16。
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6
实验2
P
F1
紫花、圆花粉粒 ╳ 红花、长花粉粒
（PPll）
↓ （ppLL）
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12
测交实验1－－完全连锁
F1♂
×♀
：
1
1
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13
测交实验1的解释
♂
♀
1
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1
14
象上述测交结果只产生两种表型后代 的连锁方式称为完全连锁。
完全连锁的例子是不多见的，如上述 的雄性果蝇、家蚕中的雌家蚕为完全 连锁的，而雌果蝇、雄家蚕则表现为 不完全连锁。