第二章 植物对营养物质的吸收

第二章植物对营养物质的吸收植物的营养物质，或称养分或养料，是指植物必需营养元素及其所形成的不同化合物。

大部分营养物质是以离子或无机分子的形式进入植物体内，也有少部分以有机形态被植物吸收，但在某些情况下，植物也可直接吸收利用单质态的营养物质。

植物的吸收部位随不同的营养物质而异。

对于矿质养分，根是主要的吸收器官；对于气态养分（如CO2、O2、H2O、SO2等），主要通过地上部叶片进行吸收。

不过这种部位上的分工并不是绝对的，矿质养分有时也可以从叶片进入植物体，而根部也常常可以吸收气态养分。

这一章将分别讨论植物对营养物质的根部吸收及叶面吸收过程，但是，由于根部吸收是植物吸收矿质养分的主要途径，因此将给予较大的篇幅进行叙述。

第一节植物根系生物学特性与养分吸收传统上，人们将植物根系分为直根系（tap root system）［图2-1（a）］和须根系（fibrous root system）［图2-1（b）］两大类。

直根系则包括主根（tap root）、基根（basal root）和不定根（adventitious root）等3类，须根系是由种子根(seminal root）和不定根（adventitious root）组成。

各类型根的分枝称为侧根（lateral root）。

直根系中，主根是由胚根(radicale )最早发育而成的。

正常情况下，主根具有严格的向地性，垂直向下生长。

当胚根生长到一定程度，从茎基部长出一部分根，这些根称为基根。

不定根则是从下胚轴（hypocotyl)上长出来的根。

须根系中，种子根是由胚根最早发育而成的根。

而不定根是除种子根以外，其他直接由茎基部长出的根。

侧根是指直根系和须根系中，在主根、基根和不定根或种子根和不定根上生长出来的根。

侧根又分为一级侧根、二级侧根和多级侧根。

一、根的解剖学特点与养分吸收根的外部形态虽然随不同的植物类型有较大的差异，但其基本解剖学结构还是相似的。

从纵向上看，根自下而上可分为根冠、分生区、伸长区、根毛区和成熟区［图2-2 (a)］。

从横断面上看（以小麦根毛区为例），从外到内分别是表皮、皮层（包括皮层薄壁细胞、内皮层及附于其上的凯氏带）和维管束，（包括中柱鞘、木质部和韧皮部）等几个部分［图2-2（b）］。

根部对养分的吸收很大程度上受结构特点的制约。

对于一条根来说，养分吸收的主要部位是分生区和伸长区。

这一区段在根冠以上1 cm左右的地方，总长一般只有几毫米，木质部、韧皮部都已开始分化，初步具备输送养分的能力，但凯氏带尚未完全分化而不致于造成屏障，因而有利于养分的吸收。

此外，该区段细胞生长迅速，代谢活动旺盛，因此，不仅增大了吸收面积，也提供了养分吸收所需的生物能量。

根毛区在伸长区之上，长度一般有数厘米，表面布满根毛。

根毛其实是表皮细胞向外的突起。

根毛分布很密集，每平方毫米上就有数百条之多。

根毛是根系吸水最旺盛的部位，同时也吸收养分。

由于根毛的数量多，总表面积大，所以根毛区实际上吸收养分的数量比其他区段更多。

对于一些依赖水分吸收的养分，根毛区的作用更为显著。

因此，在应用根系数量（总长度）这个参数时，应该把根毛考虑进去，这样才能正确估计根系对养分的吸收。

不过，少数植物没有根毛或根毛很少。

从横断面上来看，根的结构特点对养分的吸收也有很大影响。

例如，由于凯氏带的存在，养分不能直接进入维管束的输导组织，而需要通过原生质膜进入细胞内部，然后转移到维管束内。

原生质膜对养分吸收是有严格的选择性的，这种选择性的存在是植物进行正常生理活动的保证。

二、根的形态、构型特性与养分吸收（一）根的形态、构型的基本概念根形态是指根系的形态学特征，一般用根的数量、根长、根表面积、根分枝数、根毛的数量和长度等参数来描述。

根构型则是指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布（Lynch 1995）。

具体来说，根构型包括立体几何构型和平面几何构型。

立体几何构型是指不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在介质中的三维空间分布。

平面几何构型则为同一根系的各种根沿根轴二维平面上的分布。

长期以来，人们试图通过直接或间接的方法来定量描述根构型。

Fitter (1991)试图通过拓扑学模型(topological model)来定量描述根构型。

他将三维构型分解成二维构型，然后根据根系的二维分支情况将根系分成鲱骨（herring-bone）和二分支（dichotomous）等拓扑学类型，进而通过测定有关的拓扑学参数对根构型给予定量描述。

但实际上据严小龙等(2000)的观察，一些植物（如豆科作物中的菜豆）根系的平面几何构型不仅有鲱骨型和二分支型，而且还存在一种介于二者之间的分支鲱骨型（图2-3)。

Lynch等（1997)通过分形几何（fractal geometry）方法研究不同生长时期菜豆根系的线性、平面和三维空间分布与分形几何参数的相关性，认为分形几何学参数可用于估计植物根系的三维立体构型。

严小龙等(2000)在研究中发现菜豆根系一些二维平面几何参数（如基根生长角度和基根在二维介质表层的相对分布等）与三维立体构型的某些参数（基根在三维介质表层的相对分布）具有良好的相关性。

可见，根系的二维平面几何构型特性能够在一定程度上反映植物根系的三维立体几何构型特性，这就为根系构型的定量化提供了方便。

一般平面几何构型的特征可以通过直接测定的指标（如主根与基根或各不定根之间的夹角等参数）来描述，各类根的根长、根重和吸收面积等指标在一定程度上也能间接反映此特征。

然而，目前尚无用于定量描述植物根系三维立体几何构型的综合指标。

植物根构型是一个比根系形态特征、拓扑学结构、根系的分层分布等更为高级的、更能全面描述根系形态、结构特征及空间分布的综合性概念。

了解植物根构型特性，对了解根系的形态、结构和功能将会有很大帮助。

因此，如何确立一个能客观全面地描述植物根系三维立体构型的综合指标是研究根构型的关键。

（二）根的形态、构型特性与养分吸收1．根形态与养分吸收根形态与养分吸收的关系十分密切。

表2-1以根数量为例来讨论根形态与根系吸收养分能力的关系。

根的数量可以用单位体积土壤中根的总长度来表示（Lv，单位为cm/cm 3) ，也可以用在一定耕层深度中单位面积土壤中根的总长度来表示(L A，单位为cm/cm2)。

从表2-1可以看出，不同植物所具有的根数量相差很远。

须根系植物一般比直根系植物具有较多数量的根，根数越多，与养分接触的概率越高。

所以，根的数量在某种程度上能反映根系的营养特性。

2．根构型与养分吸收根的构型特性与养分吸收的关系与养分的种类有关。

以磷为例，磷在土壤中的移动主要依靠扩散作用来进行，因而，其移动性远比氮、钾等元素差。

而植物对土壤中有效磷的吸收主要依靠根系吸收其周围所接触到的土壤有效磷，如果植物根系在土壤中有效磷含量较多的区域分布越多、根系接触到的土壤体积越大，则越有利于根系对土壤中磷的吸收。

如前所述，根构型决定了植物根系在土壤中的空间分布和所接触到的土壤体积的大小。

不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层分布的根相对较多而更有利于对表层磷的吸收（图2-4）。

可见植物根构型对磷吸收起着重要作用（严小龙等2000）。

实际上以菜豆进行的试验证明，根形态和根构型比一些生理生化特性更能解释磷效率的基因型差异。

3．不同根类型组合与养分吸收植物的根系类型与植物吸收养分有密切的关系。

直根系以垂直方向生长为主，根扎得深，因而能较好地利用深层土壤中的营养物质。

须根系向水平方向的生长占优势，根系较为集中于表土层，但扩展较广，较充分利用表土层的营养物质。

两类型根系各有所长，因此，人们在农业生产中常常将两类型作物种在一起，以提高作物根系对土壤养分的吸收利用率。

玉米、小麦等与豆科作物间（混）种、水稻与豆科绿肥作物间（套）种都是一些常见的例子。

唐劲驰等（未发表）还发现不同根构型的直根系作物大豆与须根系玉米间种的效果也不同，浅根型大豆品种与玉米间种的效果较好。

说明在生产实际中，还需根据间种作物根构型特点进行合理安排。

此外，Rubio等(2001)利用计算机模型模拟不同根构型植物根系之间对养分吸收的竞争性，发现在土壤磷分布不均匀的情况下（上层有效磷含量高而下层低），浅根型植物更有利于对土壤磷的吸收（图2-5）。

说明即使同一根系类型的作物种植在一起，根构型对其养分利用效率的影响也较大。

4．根分布状况与养分吸收根的分布状况也与植物的养分吸收有关。

如果根系在土壤中分布合理，则有利于养分吸收效率的提高。

图2-6表明，当根分布较为稀疏时，根与根之间的吸收范围未重叠，根未能充分利用土壤中的养分。

相反，当根系密度较大时，根的吸收范围相互重叠，对土壤养分的利用效率相对较高。

但密度过大时，根与根之间会出现养分的竞争间题，也会使吸收效率降低。

三、根的生理特性与养分吸收除了根的形态、结构特点与养分吸收有关之外，根的重要生理特性也直接影响着养分吸收。

这些生理特性包括根的阳离子交换量、根的氧化还原能力及其他的某些代谢活动能力。

（一）根的阳离子交换量植物根的细胞表面具有一些带电的离子交换点，这些交换点有的带负电，也有的带正电，因此能分别产生阳离子交换或阴离子交换，其中以阳离子交换为主。

单位数量根吸附的阳离子的物质的量称为阳离子交换量（CEC）。

根系的阳离子交换量大部分来源于细胞壁上纤维素、半纤维素及果胶等有机物的自由羧基，其余的来源于细胞壁上的蛋白质或者可能是细胞膜内的原生质体中的带电基团。

因此，根的阳离子交换量与根的细胞组成有关，反映了某一植物根系的特性。

一般双子叶植物根系的CEC较高，而单子叶植物根系相对较低。

由于离子交换点和介质溶液中的离子浓度保持平衡，因而这些交换点可以影响养分离子进入根系细胞的数量。

现在较多人认为，根系的CEC与植物的养分吸收有一定的关系。

对于二价离子（如Ca2+、Mg2+），根的CEC愈高，它们被植物吸收也就愈多。

对于一价离子（如K+），根的CEC似乎和它们的吸收没有关系，这可能是因为二价离子对离子交换点具有较强的吸附能力，因此，交换点的多少与离子进入细胞表面的数量密切相关。

而一价离子对交换点的吸附力弱，尤其是当其在介质溶液中浓度较低时，竞争不过高价离子，因而与交换点的多少无关，不过，一价离子的吸收有时也与CEC有关，但这可能是由于CEC间接的作用所致。

根的CEC有时还反映根系利用难溶养分的能力。

例如植物对难溶性磷酸盐（如磷矿石）的利用。

根的CEC较大的植物，对磷矿石中的钙具有较强的吸附能力，因此能促进磷矿石的吸收。

这种促进作用的可能原因是通过根的离子交换点对钙的吸附，从而增大了对磷矿石的生物溶解和吸收。

但其具体的作用机制还有待于进一步研究。

（二）根的氧化还原能力根的氧化还原能力反映了根系代谢活性的大小，与植物吸收养分的能力也有关。