草地生态学1
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Nt= N0×ert 内禀增长率是指在环境条件无限制作用时，由种群内在因
素决定的最大相对增殖速度。
三、种群的逻辑斯谛增长
在有限的环境条件下，开始时因为种群数量少增 长缓慢，随后逐渐加快，但不久之后，由于种群 对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争 加剧，环境阻力的逐渐增加，增长速度又开始逐 渐下降，直到种群数量达到环境容纳量（K）并维 持下去。由于环境的阻力是逐渐增加的，故增长 曲线呈S型。
人类再不从发展战略上检讨自己的行为，寻 找新的战略，那么未来人与自然怎样共存？！
二、人类对自然系统的认识过程与生态学的发展
人类对自然系统的认识是在实践中，通过 实践-认识-再实践-再认识的反复过程。人 的思维与认识既受客观条件、社会实践的 限制，也受主观条件的限制，总是由简单 到复杂，由表面现象到内部机理，由描述 到定性、定量分析。
草地生态学的内容包括：
草地生态系统的概念、结构、在自然界的地位和作用，与 人类生活的关系，草地生态系统形成和发展的机制、动力 和影响因素；
草地生态系统的功能和生态平衡的原理； 第一性生产的生产力、生产效率和提高生产效率的途径； 第二性生产的生产力、生产效率和提高生产效率的途径； 放牧生态，牧地生态系统的组分及其相互影响，草畜关系
中国科学院生命多样性委员会 www.brim.ac.cn
中国生物多样性信息系统 cbis.brim.ac.cn
中国生物多样性与自然保护信息网 www.nies.org/biodiv/chm_main.htm
第一章 生物种群
生物的组织层次
第一节 生物种群的概念与特征
一、种群的概念 在一定时间内占据特定空间的同一物种的
4000
861.5
5.51
生生应生农中
学
态态用态村国 学科生学生国
术
报学态杂态土 学志环资
期
境源 文
刊
摘
相关网站
www.ied.ac.cn www.nre.com.cn www.ep.net.cn
www.swcc.org.cn www.wwfchina.org www.crein.org.cn go4.163.com/wildbird
我国经济起飞阶段人民对食品的量和质的需求上升
A：人均收入 B：人均粮食消费 C：每100美元收入上升的粮食消费增量
（美元）
（kg）
C=△B/△A×100（kg）
200
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164.8
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481.4
48.7
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804.3
32.3
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856.4
5.21
（19世纪末-1935年）学科与学派的分化
学科的分化：生态学发展的第一高峰。 出现了植物生态学、动物生态学、人类生态学等。 1900年，被公认为生物学的独立领域。 学派的产生：生态学发展的第二高峰。
英美学派：动态研究，对群落演替和顶极群落有 较系统的研究。
法瑞学派：静态研究，对群落有较多研究。 北欧学派：研究植物地理学，在生态学分析方法 上比较细致。 苏联学派：研究集中在生物地理群落方面。
地球约存在46亿年，35亿年前出现生物（菌藻类），恐龙2.3亿年 前出现，六千五百万年前消失；人类已存在大约400万年。
现在的环境污染、臭氧层的破坏、某些
资源的枯竭是从18世纪蒸汽机的发明，即工 业革命以来，人类的发展冲击大自然的结果。 地球的年龄46亿年，人类在地球上诞生大约 400万年，工业革命才200年，如果将46亿 年浓缩为100年，就是说地球的年龄是100岁 的话，人类在地球上才1个月，而工业革命才 3分钟！仅仅是这3分钟，人类就把地球糟蹋 成这个样子，可见人的本事多么大？！如果
第二节 草地生态学的定义和研究对象
草地生态学(Grassland Ecology)是运用生态 学和系统论的观点和方法，研究草地生态 系统的结构、功能、生物生产、动态、生 态调控，并探索其实现高效、平衡和持续 发展的科学。
草地(Grassland)是草类和其着生的土地构 成的综合自然体，地(土地)指的是环境，草 类是构成草地的主体，是草食动物赖以生 存的条件。
这样一种草地生物群落和环境结合并具上 述功能的综合自然体叫做草地生态系统 (grassland ecosystem) 。
第三节 草地生态学的性质和内容
草地生态学为生态学的分枝学科，属于应 用生态学的范畴，它以生物学、地学和普 通生态学为基础，与农业生态学和景观生 态学相联系和渗透，为草地畜牧业及自然 资源的管理和环境保护提供草地生态学的 理论基础和相应技术。
的矛盾和统一，放牧生态研究进展； 中国主要草地生态系统的结构、功能、生物生产、存在的
生态学问题和实现高效平衡持续发展的途径； 生态调控的原理、草地生态工程和现代草地畜牧业建设的
生态学基本理论和方法； 草地生态系统模型的组建和应用等。
草地生态系统不是孤立存在的，经常与其 他生态系统相互联系、相互渗透、相互制 约，因此，草地生态学还须研究草地生态 系统与其他生态系统之间的相互关系。
三、生态学分支学科
生态学按其性质分为理论生态学和应用生态学两 大类。
按研究的生物对象，可划分为植物生态学、动物 生态学、微生物生态学；
按研究生物的组织水平，可分为个体生态学、种 群生态学、群落生态学和生态系统生态学；
按研究的环境特点，可以分为淡水生态学、海洋 生态学、草原生态学、森林生态学和荒漠生态学 等。
2、生态学的发展
（1）生态系统概念的提出 ； （2）生态系统“食物链”的提出 ； （3）系统论及计算机信息技术的运用 ； （4）生态工程原理及技术应用。
（二）生态问题
生态问题就是生态环境问题，生态环境问 题的实质是人类的文明与支持这个文明的 自然系统之间不协调，以致出现不能持续 发展的关系。
集合体。 种群由个体组成，但不等于个体的简单相
加，这是因为各有机体之间存在着非独立 性的交互作用，使其在整体上呈现出一种 有组织有结构的特性。
二、种群的基本特征
种群的基本特征是指各类生物种群在正常 的生长发育条件下所具有的共同特征，即 种群的共性。
种群具有以下基本特征：
（一）种群的空间分布特征； 种群内个体的空间分布方式，称为分布格
5
4
3
2
1
0
0
1
2
3
4
5
2.随机型分布：即种群 内个体在空间的位置 不受其它个体分布的 影响（即相互独立）； 同时每个个体在任一 空间分布的概率是相 等的。 随机分布比
较少见，因为在环境 的分布均匀一致，种 群内个体间没有彼此 吸引或排斥时才易产 生随机分布。
3.成群型分布：即 种群内个体的分布 既不随机，也不均 匀，而是形成密集 的斑块。在自然界 中，这种分布是最 常见的。成群分布 又常有成群随机分 布和成群均匀分布 两种现象。
养级的有机体活动范围有增大的趋势。
2、出生率和死亡率
出生率:种群无论以生产、孵化、分裂或出芽方式 产生新个体的能力。最大出生率/生态出生率
绝对出生率：B=△N/△T 相对出生率：b=△N/(N△t) 死亡率:死亡的速率。 死亡速度：qx=dx/△t 死亡比例：qx=dx/nx 最低死亡率/生态死亡率
第四节 草地生态学的发展历史
20世纪60年代以前，集中于草地的利用与管理； 1962年，《牧野生态学》； 1971年，《草地生态学》； 70年代到90年代初，研究集中在草地植物生物学
和生理生态学，草地植物种群生态学、草地植物 群落结构与动态、第一性生产力、第二性生产、 放牧生态、草地生态系统能量流动、物质循环、 草地资源动态监测、草地管理模型的建立与应用 等。
Nt+1=λ×Nt或Nt=λt× N0 当λ＞1时，表示种群增长；λ=1时，种群稳定；λ
＜1时，种群下降，当λ=0时，种群无繁殖现象， 且在下一代灭亡。
二、种群的指数增长
在无限环境条件下，除了种群的离散增长外，有些生物可 以连续进行繁殖，没有特定的繁值期，在这种情况下，种 群的增长表现为指数形式。其数学模型可以用以下微分方 程表示：
（四）邻接效应
当种群的密度增加时，在邻接的个体之间 所出现的相互影响，称为邻接效应。
第二节 种群的增长模型
根据环境对种群的作用以及种群世代的重 叠状况，种群增长一般有3种典型类型：几 何级数增长、指数型增长和逻辑斯谛增长。
一、种群的几何级数增长
种群的几何级数增长是指种群在无限的环境中生 长，不受食物、空间等条件的限制，种群的寿命 只有1年，且一年只有一个繁殖季节，同时种群无 年龄结构，彼此隔离的一种增长方式。这种现象 可用如下的简单公式描述：
4、种群的迁入和迁出
迁入和迁出也是种群变动的两个主要因子， 它描述各地方种群之间进行基因交流的生 态过程。
（三）种群的遗传特征
种群通常是由相同基因型的个体组成， 但在繁殖过程中，可以通过遗传物质的重 新组合及突变作用使种群的遗传性状发生 变异，然后通过自然选择使某些个体更能 适应环境特点而占据优势。随环境条件的 变化，种群可能发生进化或适应能力的变 化。
3、种群年龄和性别结构
年龄结构分为增长型、稳定型和衰退型3种 类型 。
A
B
C
幼年（繁殖前期） 中年（繁殖期） 老年（繁殖后期）
生物种群年龄结构的三种基本类型 A．增长型种群 B．稳定型种群 C．衰退型种群
种群中雄性和雌性个体数目的比例称为性 比，也称性比结构，通常分为雌、雄和两 性 3种类型。
局（分布类型）。组成种群的个体在其生 活空间中的位置状态或分布，称为种群的 内分布型。种群的内分布型通常可分均匀 型、随机型和成群型3种类型，而在成群分 布型中又包括成群随机型和成群均匀型。
1.均匀型分布：也叫规则 分布，即种群内各个体 在空间呈等距离分布。 当有机体能够占据的空 间比其所需要的大时， 则在其分布上所受到的 阻碍较小，这样使种群 中的个体呈均匀分布。 在小范围内的均匀分布 主要是因为种群内的个 体间的竞争。
草地生态学
主讲人：孔 郑
绪论
➢五大危机
当今世界人类所面临的重大社会问题，如果人类对所生活的自然界没有全面的认识，不遵 循生态学规律，就会招致灾难性的后果。 草地生态学保护草地生态环境，实现草地资源永续利用的重要理论。
第一节 生态学及其发展
一、生态学与生态问题 （一）生态学 生态学是研究生物与环境之间相互关系及
逻辑斯谛曲线常划分为5个时期：①开始期，由于 种群个体数量少，密度增长缓慢；②加速期，随个体 数的增加，密度增长逐渐加快；③转折期，当个体数 达到饱和密度一半时，密度增长最快；④减速期，即 个体数超过一半以后，密度增长逐渐变慢；⑤饱和期， 种群个体数达到K值而饱和。
我国草地生态学的发展
70年代中期以前，草地利用和管理的研究； 70年代后期，草地植物种群生态和草地生
态系统的研究； 80年代后，我国草地生态学发展较快。
第五பைடு நூலகம் 草地生态学的发展前景
草地生态学是一门很有发展前途的学科； 它不仅在建设现代化的草地生态农业中继 续发挥作用，而且在我国和其他发展中国 家显得更为重要。
（二）种群的数量特征
1、种群大小和密度
种群大小：一定面积或容积内某个种的个体总数（生物 量）。
种群密度：单位面积或容积内某个种的个体总数（生物 量） 。
粗密度（天然密度）：单位空间某个种的实际个体数量。 生态密度：单位栖息空间某个种的实际个体数量。 单位栖息空间：种群实际占有的空间 实际密度测定方法：总数普查法、取样调查法 密度与种群地位的关系：草食动物种群＞肉食；较高营
草地包括天然草地和栽培(人工)草地，前者 是自然形成的，后者是人工建立的。
萨旺纳草原
斯太普草原
普列里草原
潘帕斯草原
草地上的植物、家畜、野生动物和微生物共存于同 一环境之中，彼此之间相互适应，相互依存，以绿 色植物为基础，在它们之间进行着以下几个过程：
物质的生产； 能量的流动； 水的运转； 营养物质的循环； 近年又提出信息传递或称信息流。
其作用机理的学科。
生态学
生物
环境
生态学的两个发展阶段：
1、生态学的形成: 我国战国时代的《管子·地圆篇》； 古希腊的海波诺提斯 ； 1749年，法国，布丰 ，生命律； 1803年，马尔萨斯的《人口论》； 1807年，德国，洪堡德， 植物地理学； 1859年，英国，达尔文，物种起源； 1866年，德国，海克尔，提出生态学定义 ；
素决定的最大相对增殖速度。
三、种群的逻辑斯谛增长
在有限的环境条件下，开始时因为种群数量少增 长缓慢，随后逐渐加快，但不久之后，由于种群 对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争 加剧，环境阻力的逐渐增加，增长速度又开始逐 渐下降，直到种群数量达到环境容纳量（K）并维 持下去。由于环境的阻力是逐渐增加的，故增长 曲线呈S型。
人类再不从发展战略上检讨自己的行为，寻 找新的战略，那么未来人与自然怎样共存？！
二、人类对自然系统的认识过程与生态学的发展
人类对自然系统的认识是在实践中，通过 实践-认识-再实践-再认识的反复过程。人 的思维与认识既受客观条件、社会实践的 限制，也受主观条件的限制，总是由简单 到复杂，由表面现象到内部机理，由描述 到定性、定量分析。
草地生态学的内容包括：
草地生态系统的概念、结构、在自然界的地位和作用，与 人类生活的关系，草地生态系统形成和发展的机制、动力 和影响因素；
草地生态系统的功能和生态平衡的原理； 第一性生产的生产力、生产效率和提高生产效率的途径； 第二性生产的生产力、生产效率和提高生产效率的途径； 放牧生态，牧地生态系统的组分及其相互影响，草畜关系
中国科学院生命多样性委员会 www.brim.ac.cn
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中国生物多样性与自然保护信息网 www.nies.org/biodiv/chm_main.htm
第一章 生物种群
生物的组织层次
第一节 生物种群的概念与特征
一、种群的概念 在一定时间内占据特定空间的同一物种的
4000
861.5
5.51
生生应生农中
学
态态用态村国 学科生学生国
术
报学态杂态土 学志环资
期
境源 文
刊
摘
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www.swcc.org.cn www.wwfchina.org www.crein.org.cn go4.163.com/wildbird
我国经济起飞阶段人民对食品的量和质的需求上升
A：人均收入 B：人均粮食消费 C：每100美元收入上升的粮食消费增量
（美元）
（kg）
C=△B/△A×100（kg）
200
134.8
300
164.8
29.6
500
237.8
36.7
1000
481.4
48.7
2000
804.3
32.3
3000
856.4
5.21
（19世纪末-1935年）学科与学派的分化
学科的分化：生态学发展的第一高峰。 出现了植物生态学、动物生态学、人类生态学等。 1900年，被公认为生物学的独立领域。 学派的产生：生态学发展的第二高峰。
英美学派：动态研究，对群落演替和顶极群落有 较系统的研究。
法瑞学派：静态研究，对群落有较多研究。 北欧学派：研究植物地理学，在生态学分析方法 上比较细致。 苏联学派：研究集中在生物地理群落方面。
地球约存在46亿年，35亿年前出现生物（菌藻类），恐龙2.3亿年 前出现，六千五百万年前消失；人类已存在大约400万年。
现在的环境污染、臭氧层的破坏、某些
资源的枯竭是从18世纪蒸汽机的发明，即工 业革命以来，人类的发展冲击大自然的结果。 地球的年龄46亿年，人类在地球上诞生大约 400万年，工业革命才200年，如果将46亿 年浓缩为100年，就是说地球的年龄是100岁 的话，人类在地球上才1个月，而工业革命才 3分钟！仅仅是这3分钟，人类就把地球糟蹋 成这个样子，可见人的本事多么大？！如果
第二节 草地生态学的定义和研究对象
草地生态学(Grassland Ecology)是运用生态 学和系统论的观点和方法，研究草地生态 系统的结构、功能、生物生产、动态、生 态调控，并探索其实现高效、平衡和持续 发展的科学。
草地(Grassland)是草类和其着生的土地构 成的综合自然体，地(土地)指的是环境，草 类是构成草地的主体，是草食动物赖以生 存的条件。
这样一种草地生物群落和环境结合并具上 述功能的综合自然体叫做草地生态系统 (grassland ecosystem) 。
第三节 草地生态学的性质和内容
草地生态学为生态学的分枝学科，属于应 用生态学的范畴，它以生物学、地学和普 通生态学为基础，与农业生态学和景观生 态学相联系和渗透，为草地畜牧业及自然 资源的管理和环境保护提供草地生态学的 理论基础和相应技术。
的矛盾和统一，放牧生态研究进展； 中国主要草地生态系统的结构、功能、生物生产、存在的
生态学问题和实现高效平衡持续发展的途径； 生态调控的原理、草地生态工程和现代草地畜牧业建设的
生态学基本理论和方法； 草地生态系统模型的组建和应用等。
草地生态系统不是孤立存在的，经常与其 他生态系统相互联系、相互渗透、相互制 约，因此，草地生态学还须研究草地生态 系统与其他生态系统之间的相互关系。
三、生态学分支学科
生态学按其性质分为理论生态学和应用生态学两 大类。
按研究的生物对象，可划分为植物生态学、动物 生态学、微生物生态学；
按研究生物的组织水平，可分为个体生态学、种 群生态学、群落生态学和生态系统生态学；
按研究的环境特点，可以分为淡水生态学、海洋 生态学、草原生态学、森林生态学和荒漠生态学 等。
2、生态学的发展
（1）生态系统概念的提出 ； （2）生态系统“食物链”的提出 ； （3）系统论及计算机信息技术的运用 ； （4）生态工程原理及技术应用。
（二）生态问题
生态问题就是生态环境问题，生态环境问 题的实质是人类的文明与支持这个文明的 自然系统之间不协调，以致出现不能持续 发展的关系。
集合体。 种群由个体组成，但不等于个体的简单相
加，这是因为各有机体之间存在着非独立 性的交互作用，使其在整体上呈现出一种 有组织有结构的特性。
二、种群的基本特征
种群的基本特征是指各类生物种群在正常 的生长发育条件下所具有的共同特征，即 种群的共性。
种群具有以下基本特征：
（一）种群的空间分布特征； 种群内个体的空间分布方式，称为分布格
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2.随机型分布：即种群 内个体在空间的位置 不受其它个体分布的 影响（即相互独立）； 同时每个个体在任一 空间分布的概率是相 等的。 随机分布比
较少见，因为在环境 的分布均匀一致，种 群内个体间没有彼此 吸引或排斥时才易产 生随机分布。
3.成群型分布：即 种群内个体的分布 既不随机，也不均 匀，而是形成密集 的斑块。在自然界 中，这种分布是最 常见的。成群分布 又常有成群随机分 布和成群均匀分布 两种现象。
养级的有机体活动范围有增大的趋势。
2、出生率和死亡率
出生率:种群无论以生产、孵化、分裂或出芽方式 产生新个体的能力。最大出生率/生态出生率
绝对出生率：B=△N/△T 相对出生率：b=△N/(N△t) 死亡率:死亡的速率。 死亡速度：qx=dx/△t 死亡比例：qx=dx/nx 最低死亡率/生态死亡率
第四节 草地生态学的发展历史
20世纪60年代以前，集中于草地的利用与管理； 1962年，《牧野生态学》； 1971年，《草地生态学》； 70年代到90年代初，研究集中在草地植物生物学
和生理生态学，草地植物种群生态学、草地植物 群落结构与动态、第一性生产力、第二性生产、 放牧生态、草地生态系统能量流动、物质循环、 草地资源动态监测、草地管理模型的建立与应用 等。
Nt+1=λ×Nt或Nt=λt× N0 当λ＞1时，表示种群增长；λ=1时，种群稳定；λ
＜1时，种群下降，当λ=0时，种群无繁殖现象， 且在下一代灭亡。
二、种群的指数增长
在无限环境条件下，除了种群的离散增长外，有些生物可 以连续进行繁殖，没有特定的繁值期，在这种情况下，种 群的增长表现为指数形式。其数学模型可以用以下微分方 程表示：
（四）邻接效应
当种群的密度增加时，在邻接的个体之间 所出现的相互影响，称为邻接效应。
第二节 种群的增长模型
根据环境对种群的作用以及种群世代的重 叠状况，种群增长一般有3种典型类型：几 何级数增长、指数型增长和逻辑斯谛增长。
一、种群的几何级数增长
种群的几何级数增长是指种群在无限的环境中生 长，不受食物、空间等条件的限制，种群的寿命 只有1年，且一年只有一个繁殖季节，同时种群无 年龄结构，彼此隔离的一种增长方式。这种现象 可用如下的简单公式描述：
4、种群的迁入和迁出
迁入和迁出也是种群变动的两个主要因子， 它描述各地方种群之间进行基因交流的生 态过程。
（三）种群的遗传特征
种群通常是由相同基因型的个体组成， 但在繁殖过程中，可以通过遗传物质的重 新组合及突变作用使种群的遗传性状发生 变异，然后通过自然选择使某些个体更能 适应环境特点而占据优势。随环境条件的 变化，种群可能发生进化或适应能力的变 化。
3、种群年龄和性别结构
年龄结构分为增长型、稳定型和衰退型3种 类型 。
A
B
C
幼年（繁殖前期） 中年（繁殖期） 老年（繁殖后期）
生物种群年龄结构的三种基本类型 A．增长型种群 B．稳定型种群 C．衰退型种群
种群中雄性和雌性个体数目的比例称为性 比，也称性比结构，通常分为雌、雄和两 性 3种类型。
局（分布类型）。组成种群的个体在其生 活空间中的位置状态或分布，称为种群的 内分布型。种群的内分布型通常可分均匀 型、随机型和成群型3种类型，而在成群分 布型中又包括成群随机型和成群均匀型。
1.均匀型分布：也叫规则 分布，即种群内各个体 在空间呈等距离分布。 当有机体能够占据的空 间比其所需要的大时， 则在其分布上所受到的 阻碍较小，这样使种群 中的个体呈均匀分布。 在小范围内的均匀分布 主要是因为种群内的个 体间的竞争。
草地生态学
主讲人：孔 郑
绪论
➢五大危机
当今世界人类所面临的重大社会问题，如果人类对所生活的自然界没有全面的认识，不遵 循生态学规律，就会招致灾难性的后果。 草地生态学保护草地生态环境，实现草地资源永续利用的重要理论。
第一节 生态学及其发展
一、生态学与生态问题 （一）生态学 生态学是研究生物与环境之间相互关系及
逻辑斯谛曲线常划分为5个时期：①开始期，由于 种群个体数量少，密度增长缓慢；②加速期，随个体 数的增加，密度增长逐渐加快；③转折期，当个体数 达到饱和密度一半时，密度增长最快；④减速期，即 个体数超过一半以后，密度增长逐渐变慢；⑤饱和期， 种群个体数达到K值而饱和。
我国草地生态学的发展
70年代中期以前，草地利用和管理的研究； 70年代后期，草地植物种群生态和草地生
态系统的研究； 80年代后，我国草地生态学发展较快。
第五பைடு நூலகம் 草地生态学的发展前景
草地生态学是一门很有发展前途的学科； 它不仅在建设现代化的草地生态农业中继 续发挥作用，而且在我国和其他发展中国 家显得更为重要。
（二）种群的数量特征
1、种群大小和密度
种群大小：一定面积或容积内某个种的个体总数（生物 量）。
种群密度：单位面积或容积内某个种的个体总数（生物 量） 。
粗密度（天然密度）：单位空间某个种的实际个体数量。 生态密度：单位栖息空间某个种的实际个体数量。 单位栖息空间：种群实际占有的空间 实际密度测定方法：总数普查法、取样调查法 密度与种群地位的关系：草食动物种群＞肉食；较高营
草地包括天然草地和栽培(人工)草地，前者 是自然形成的，后者是人工建立的。
萨旺纳草原
斯太普草原
普列里草原
潘帕斯草原
草地上的植物、家畜、野生动物和微生物共存于同 一环境之中，彼此之间相互适应，相互依存，以绿 色植物为基础，在它们之间进行着以下几个过程：
物质的生产； 能量的流动； 水的运转； 营养物质的循环； 近年又提出信息传递或称信息流。
其作用机理的学科。
生态学
生物
环境
生态学的两个发展阶段：
1、生态学的形成: 我国战国时代的《管子·地圆篇》； 古希腊的海波诺提斯 ； 1749年，法国，布丰 ，生命律； 1803年，马尔萨斯的《人口论》； 1807年，德国，洪堡德， 植物地理学； 1859年，英国，达尔文，物种起源； 1866年，德国，海克尔，提出生态学定义 ；