第二章 卵子发生

(3)成熟的精子是能运动的细胞核,而卵子除提供单倍体核外,还 提供酶、mRNA、细胞器等启动发育和维持代谢所需要的全部 元件。
（4）卵子发生减数分裂前期长（停止在第一次减数分裂前期）， 排卵时停止在减二中期，受精后完成减数分裂。
（5）1个初级精母细胞产生4个精子，而1个卵母细胞产生1个卵 子和2个极体（polar body）,是不均等分裂。
2 生长期：oogonia停止分裂，进入第一次减数分裂前期， 形成primary oocyte。
原始卵泡
每个初级卵母细胞 都包括在原始卵泡中。 原始卵泡（primordial follicle）是由单层滤泡 上皮和无规则的间质壁 细胞构成。
性成熟后，一批初级卵母细胞进入生长阶段。在该阶段，
卵母细胞的体积增大，滤泡细胞的数量也增加，围着卵母细胞 形成多层同心圆，称为生长卵泡（growing follicle）。生长卵 泡分为初级卵泡和次级卵泡。
成熟卵泡壁破裂，次级卵母细胞与周围的透明带、 放射冠随同卵泡液排出的过程称为排卵（ovulation）.
卵母细胞完成生长后，核膜破裂，核内物质与细 胞质混合，这种现象称生发泡破裂（germinal vesicle breakdown, GVBD）.GVBD后，很快排出第一极体， 接着进行第二次减数分裂，但停止在中期。受精刺激 后才完成第一次减数分裂。
第二章 生殖细胞的发生
第三节 卵子发生
一、女性生殖系统
• 卵巢: 产生卵子并分泌性激素 • 输卵管: 输送卵子+受精 • 子宫: 孕ຫໍສະໝຸດ Baidu胎儿 • 阴道 • 外生殖器
二、卵巢的组织结构
• 被膜：表面上皮 + 白膜; 包被着卵巢实质。
• 皮质：发育不同阶段的卵泡 + CT. • 髓质：疏松CT + 弹性f + 血管。
（一）卵泡
卵泡由内部的一个卵母细胞和其周围的卵泡 细胞组成。据发育程度分为原始卵泡、初级卵 泡、次级卵泡和成熟卵泡四个阶段。
1. 原始卵泡 位于皮
质浅层， 卵泡小， 由一个初 级卵母细 胞和其周 围的卵泡 细胞组成。
女性一生中卵巢内原始卵泡数量变化
新生儿时期 70万～200万
7 ～ 9岁
30万
（一）哺乳动物卵子发生的特点
1 卵子发生无成形期。卵原细胞（oogonia）经过有丝分裂的 增殖，形成初级卵母细胞（primary oocyte），初级卵母细 胞经过两次减数分裂，只形成一个成熟的卵子。多余的染色 体以极体（polar body）的形式排出,细胞质成分完全留给卵 子。
2 卵原细胞增殖形成初级卵母细胞是在胎儿出生前或出生后不 久完成的，所以初级卵母细胞的数目是确定的。这些初级卵 母细胞停留在第一次减数分裂的前期的双线期。到性成熟后， 每排卵周期有部分初级卵母细胞（人：15-20个）开始生长发 育，但大多数退化了，只有少数成熟。可以通过激素刺激， 使更多的卵母细胞成熟和排卵，这就是超数排卵。
次 级 卵 泡
随卵泡进一步生长，卵泡周围的结缔组织形成卵泡膜。该膜分 内、外两层，内层富含血管，细胞圆形或梭形，与卵泡细胞一 起分泌雌激素；外层细胞梭形，有少量平滑肌细胞，血管少。
3 成熟期
生长卵泡发育到最后阶段即成为成熟卵泡 （mature follicle）.人的生长卵泡一般经过12-14天发 育成熟。卵泡的成熟受LH的影响。
青春期开始时
4万
40 ～50岁
几百个
2. 初级卵泡
• 初级卵母细胞； • 放射冠: 卵泡细胞增生，由扁平→立方或柱状，由单
层→多层，最内一层为柱状，呈放射状排列。 • 透明带: 透明带蛋白, 即ZP1，ZP2，ZP3。
3. 次级卵泡
• 初级卵母细胞: 增大至最大体积 • 卵泡腔: 卵泡细胞增至6～12层，其中的
性原细胞 PGCs增殖 增殖并停 和迁移 止在G1期
出生后 干细胞
成体 减数分裂
精原细胞 精母细胞
性原细胞转变为 卵原细胞，增殖
停止在减数分裂Ⅰ前期
哺乳动物精、 卵子发生示 意图
第二极体
初级卵母细胞 受精
皮质颗粒
第一极体
次级卵母细胞 停止在减数Ⅱ中期
次级卵泡
次级卵泡(secondary follicle)
随着卵泡的生长，卵泡细 胞间出现含有液体的腔隙，并 逐渐融合成一个大的卵泡腔， 腔内液体称为卵泡液。增多的 卵泡液将卵母细胞及其周围的 卵泡细胞推到一侧，突入卵泡 腔中，形成卵丘（cumulus oophorus）. 其余的卵泡细胞 构成卵泡壁，称颗粒层 （stratum granulosum）.透 明带外的一层卵泡细胞呈柱状， 作放射状排列，称放射冠 （corona radiata）
成熟卵泡
大鼠的成熟卵泡
排卵
各级卵泡结构模式
三、卵泡中激素的产生
LH作用于卵泡膜内层细胞和颗粒 细胞，产生雌激素。
四、滤泡变化与子宫内膜的关系
卵子发生与精子发生相比有相同之处，也有许多差异
相同之处: 都经过减数分裂 不同点:
(1)精子发生是连续的,而卵子发生是间断的过程;
(2)精子发生中存在精原干细胞(spermatogonial stem cells)的自 我更新,而排卵量少的动物的卵巢中可能不存在干细胞，排卵量 大的动物的卵巢中通过卵原细胞（oogonia）产生生殖干细胞;
②周期性排卵。
大多数哺乳动物只在一年中某特定的动情期排卵。在这种 情况下，环境因素，主要是光照种类和光照时间刺激丘脑释放 促性腺激素释放因子，后者又促进垂体释放FSH（folliclestimulating hormone）和LH（luteinizing hormone）,导致 滤泡细胞增殖并释放雌激素，引起动情和交配行为。促性腺激 素还刺激滤泡增殖并启动排卵。因此，动情和排卵基本上是同 步的。
女性生殖生理特征：
成熟女性有排卵周期（约29.5天），但没有明显 的动情季节。
灵长类卵子的成熟和排卵的阶段性称为月经周 期。月经周期是三个方面活动的综合表现：①卵巢周 期使卵子成熟和排放；②子宫周期为发育中的胚泡着 床提供合适的环境；③子宫颈周期使精子只能在某一 适当的时间进入女性生殖道。这三个周期是通过垂体 -下丘脑-卵巢轴综合协调控制的。
3 哺乳动物卵子的生长发育不需要积累卵黄物质，因而体积增 加不大。但是一些母源性mRNA, tRNA, rRNA等的合成和积 累还中必需的。
（二）卵子发生过程 卵子发生大致经过三个时期。
1 增殖期：PGCs进入生殖嵴，增殖、转化为gonocyte.胎儿 出生前后，变为oogonia并大量增殖，形成一定数量的卵原 细胞，其周围的细胞转变为卵泡细胞。
小腔隙逐渐变大融合为一个大腔，称…， 充满卵泡液。
次级卵泡
• 卵丘：随着卵泡液的增多，卵泡腔扩 大，初级卵母细胞+透明带+放射冠+ 卵泡细胞突入卵泡腔内, 形成卵丘。
• 颗粒层：卵泡腔周围的数层卵泡细胞 形成卵泡腔壁，称颗粒层。
• 卵泡C改称颗粒细胞。
卵丘
卵泡腔 颗粒C
4. 成熟卵泡
• 卵泡液剧增 • 卵泡壁越来越薄，卵泡向卵巢表面突出 • 在排卵前，初级卵母细胞 →次级卵母细 胞
2. 黄体的细胞构成
• 颗粒黄体C：孕酮和松弛素。 • 膜黄体C：雌激素。
五、闭锁卵泡
• 绝大多数卵泡不能发育成熟，它们在 发育的不同阶段停止生长并退化
• 退化的卵泡称为闭锁卵泡。
三、 哺乳类的卵子发生
哺乳动物卵的成熟与排卵（ovulation）有两种方式：
①交配刺激引起排卵。如家兔、水貂等，交配活动对子宫 颈的刺激导致垂体释放促性腺激素，在激素作用下大多数的交 配都能形成受精卵；
成熟卵泡
三、排卵
• 成熟卵泡破裂，次级卵母C+放射冠 +透明带+卵泡液,一起从卵巢排出的 过程称…。
• 发生时间: 月经周期的第14天
排卵后次级卵母C的命运
• 在24h内, 若不受精则退化消失 • 若受精，则继续完成第二次成熟分
裂(停止在减数第二次分裂的中期)， 形成单倍体的卵C
四、黄体
1. 定义: 排卵后，残留的颗粒层和卵泡膜 向腔内塌陷，卵泡膜的CT和毛细血管 也伸入颗粒层，逐渐演化成具有内分泌 功能的C团，新鲜时呈黄色，故称…。
初级卵泡 (primary follicle)
早期初级卵泡
早期初级卵泡的卵
泡细胞由扁平变为方形， 其与初级卵母细胞之间 出现一层富含糖蛋白的 嗜酸性膜，称透明带 （zona pellucida, ZP），小鼠的透明带有 ZP1、ZP2的ZP3三种 糖蛋白组成。
晚期初级卵泡
卵泡细胞由单层变为多层，
由扁平变为立方形，细胞内的 线粒体、粗面内质网和核蛋白 体显著增多，呈颗粒状，特称 颗粒细胞（granulosa cells, GCs）。