知觉的细胞生理学基础

知觉的细胞生理学基础

关于知觉的细胞生理学基础知识，由两个研究领域多年积累的科学事实所组成。50-80年代间，以胡伯尔(D．H．Hubel)和维赛尔(T.N．Wiesel)为代表的众多学者，从原始简单视觉功能为起点，利用微电极技术在蛙、猫、猴等多种动物标本中，都证明在大脑视中枢内存在着许多视觉特征检测细胞。在大脑视觉皮层中，具有相同感受野的多种特征检测细胞聚集在一起，形成了对各种视觉属性综合反应的基本单元——超柱。另一个领域，格罗斯(C.G.Gross)利用细胞微电极记录技术，在1972年首先发现了猴脑颞下回具有复杂视觉功能。80年代以来，英国牛津大学的罗尔(E.T.Roll)等人又发现杏仁核、颞下回、颞上沟等处存在着面孔识别细胞。许多研究报告都证明，在颞、顶、枕区之间的联络皮层和额叶联

络区皮层中，都存在着“多模式感知细胞”，可以对多种信息发生反应，实现着多种感觉的综合反应过程。这些多模式感知细胞，可能是知觉的细胞生理学基础。总之，皮层中的超柱和联络区皮层多模式感知细胞，在知觉形成中具有重要作用，并可能是知觉的结构和功能单元。超柱仅实现同一种感觉模式中，各种属性的综合反应，形成简单的知觉；联络区皮层的多模式感知细胞，则将多种模式的感觉信息综合为复杂的知觉。

（一）超柱

视皮层中存在着特征提取功能柱，如方位柱、颜色柱和眼优势柱等。这些个别特征的功能柱之间存在什么关系呢？在一些实验事实的基础上，提出了超柱的概念。超柱由感受野相同的各种特征检测功能柱组合而成，是简单知觉的基本结构与功能单位。各种功能柱在超柱中的组合方式。许多方位柱接其发生最大敏感反应的方向性顺时针或反时针地依次排列。如果落在同一视野上的一根直立的笔自然倒下去，就会引起超柱中许多方位柱的依次顺序发生最大反应。与这些方位柱呈90。的方向上规则地排列着左、右眼优势柱。颜色柱由于其体积最小，可插在方位柱或眼优势柱之间，所以超柱的每个侧面上均可见到颜色柱。枧皮层中的超柱对落在同一感受野的各种特征，如颜色、方位等进行同时性或并行性信息提取，并进行初步综合，构成简单视知觉的生理基础。迄今为止，只发现了这类简单的超柱结构，它并不能解释复杂的多种视知觉过程。因此，客观的生理过程怎样形成了主观的知觉问题，对于生理心理学来说仍是未知的谜底。

（二）联络皮层的多模式感知细胞(Polymodal neurons)

美国普林斯顿大学教授格罗斯(1972)首先报告猴颞下回皮层的多模式感知细胞与物体的复杂知觉有关。他们利用微电极技术记录清醒猴颞下回细胞对各种视觉刺激物的反应。结果发现，引起神经元最大反应的刺激物是猴爪和瓶刷；对简单的几何图形，颞下回神经元不予以反应或反应极小。两半球颞下回的损伤使猴不能识别现实刺激物。它们看见蛇也视而不见，冷若冰霜，失去了正常猴所具有的那种恐惧反应能力。因而将颞下回损伤造成的这种认知障碍，称为精神盲(Psychic blindness)。这些事实使格罗斯教授认为，由生活经验而形成的复杂刺激物识别或认知过程，发生在颞下回。大量研究进一步发现，颞下回的一些神经元、不仅对复杂视觉刺激物单位发放率增加和发生最大的反应，而且对多种其他感觉刺激，如躯体觉、运动觉、食物嗅觉与味觉等刺激均可引起其单位发放率的变化。因此，将这类神经元称谓多模式感知神经元(Polymodal neuron)，不仅在颞下回，而且在颞上淘、顶叶5，7区，额叶的8．9和46区内都发现这类多模式感知神经元。细胞生理学和组织化学方法相结合，发现这种多模式感觉神经元，接受来自许多皮层感觉中枢发出的联络纤维的信息，并将多种感觉信息聚合起来，对之发生综合反应。顶叶联络皮层5区的多模式感知细胞接受额叶皮层和边缘皮层发出的联络纤维，所以，当动物出现主动性运动反应，特别是操作反应和探究反应时，这些神经元的单位发放明显增强。顶叶7区的多模式感知神经元接受来自听皮层、视皮层、躯体感觉皮层和味、嗅觉皮层神经元发出的联络纤维的信息，并与皮层运动区发生侧支联系。所以，顶叶7区多模式感知神经元的单位发放，可因各种感觉与运动信息变化而发生灵敏性改变，具有精细协调各种感觉和运动功能的作用。颞下回皮层的20，37区和颓上沟的多模式感知细胞与视、听、体觉皮层，额叶运动区皮层、边缘皮层和海马、杏仁核等皮层下中枢间都有着复杂的神经联系。所以，颞下回和颞上沟的这类多模式感知神经元，具有多种知觉功能，如图形细节、面孔照片、立体知觉、知觉线索、语义分类和上下文关联等。额叶8，9区和46区接受顶叶7区和颞叶后部来的纤维与时间、空间综合知觉和运动知觉有关。

关于知觉的神经基础，本节仅从大体解剖结构和细胞生理学两个层次加以概括性讨论。至于各种感觉信息在这些脑结构的某些神经元及其相互联系中，怎样进行加工而产生主观知觉的机制，则是更为复杂的问题。