糖代谢讲解

特点是：
①对葡萄糖的亲和力很低
②受激素调控
Glu
ATP ADP
G-6-P F-6-P
⑵ 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖
ATP ADP
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
P O CH2
H HO O H OH H H H OH
3-磷酸 甘油醛
己糖异构酶
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
第 一 节 糖的消化、吸收、转运及储存
一、糖的消化
人类食物中的糖主要有植物淀粉、动
物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖
等，其中以淀粉为主。
消化部位： 主要在小肠，少量在口腔
消化过程
口腔 胃 肠腔
淀粉
唾液中的α-淀粉酶
胰液中的α-淀粉酶
麦芽糖+麦芽三糖 α-临界糊精+异麦芽糖 （40%） （25%） （30%） （5%）
3. 吸收机制
刷状缘 肠 腔
ATP ADP+Pi Na+泵
小肠粘膜细胞
细胞内膜 门静脉
K+
Na+
G
Na+依赖型葡萄糖转运体
(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)
4. 转运 小肠肠腔
SGLT
肠粘膜上皮细胞
GLUT ： 葡 萄 糖 转 运 体 (glucose transporter) ， 已发现有5种葡萄糖转运 体(GLUT 1～5)。
E2: 6-磷酸果糖激酶-1
NAD+ NADH+H+
糖 酵 解 的 代 谢 途 径
E3: 丙酮酸激酶
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
乳酸
NAD+
NADH+H+ ATP ADP E3
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
糖酵解小结
⑴ 反应部位：胞浆 ⑵ 糖酵解是一个不需氧的产能过程 ⑶ 反应全过程中有三步不可逆的反应
调节方式 ② 共价修饰调节
（1） 6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1) 别构调节
别构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P 别构抑制剂： 柠檬酸; ATP（高浓度） F-1,6-2P 正反馈调节该酶 此酶有二个结合ATP的部位：
① 活性中心底物结合部位（低浓度时）
② 活性中心外别构调节部位（高浓度时）
COOH C=O CH3
NADH + H+
NAD+
COOH CHOH
乳酸脱氢酶(LDH)
CH3
丙酮酸
乳酸
反应中的NADH+H+ 来自于上述第6步反 应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。
Glu
E1
G-6-P
F-6-P
ATP ADP E1:己糖激酶
E2 F-1, 6-2P ATP ADP
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
第
八
章
糖 代
谢
Metabolism of Carbohydrates
复习：糖的生理功能
1. 氧化供能
这是糖的主要功能。
2. 提供合成体内其他物质的原料
如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、 核苷等物质的原料。
3. 作为机体组织细胞的组成成分
如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。
概述
糖的分布 糖代谢包括分解代谢和合成代谢。 分解代谢 动物和大多数微生物所需的能量， 主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分 解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生 物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供 碳源或碳链骨架。 合成代谢 植物和某些藻类能够利用太阳能， 将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。 光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类 化合物），是自然界规模最大的一种能量转换 过程。人或动物利用葡萄糖合成糖原也属于合 成代谢。
胰高血糖素
AMP
柠檬酸
+
–
PFK-2
（有活性） （无活性）
FBP-2
ATP
cAMP
6-磷酸果糖激酶-2
ATP
活化
F-6-P
ATP
PKA
磷蛋白磷酸酶
果糖双磷酸酶-2
F-2,6-2P
Pi
ADP
–/+
P
P
PFK-2
（无活性）
FBP-2
（有活性）
+
ADP
PFK-1 + +
AMP
+
–
柠檬酸
Pi
F-1,6-2P
NAD+ NADH+H+
3-磷酸 甘油醛
COOH C O CH2
ADP
P
K+
Mg2+
ATP
COOH C=O CH3
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
丙酮酸激酶 (pyruvate kinase)
3-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 2-磷酸甘油酸
ATP
丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
丙酮酸
ATP
(Ⅱ) 丙酮酸转变成乳酸
第二阶段 由丙酮酸转变成乳酸。
Glu
ATP ADP
（一）无氧酵解的反应过程
G-6-P F-6-P
ATP ADP
（Ⅰ）葡萄糖分解成丙酮酸
⑴ 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖
P O CH2
HO CH2 H HO O H OH H H H OH
ATP
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
3-磷酸 甘油醛
肠粘膜 上皮细胞 刷状缘
α-葡萄糖苷酶
α-临界糊精酶
葡萄糖
食物中含有的大量纤维素，因人体 内无-糖苷酶而不能对其分解利用，但却 具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康 所必需。但有些微生物和反刍动物的瘤 胃能产生纤维素酶，分解纤维素。
二、 糖的吸收
1. 吸收部位
小肠上段
2. 吸收形式
单 糖 （戊糖、己糖）
门静脉
肝脏
GLUT
各种组织细胞
体循环
5. 储存
糖原
脂肪
三、糖代谢的概况
糖原
糖原合成 肝糖原分解
酵解途径
ATP
有氧
核糖 磷酸戊糖途径 +
NADPH+H+
H2O及CO2
葡萄糖
丙酮酸
无氧
消化与吸收
糖异生途径
乳酸、乙醇
淀粉
乳酸、氨基酸、甘油
第 二 节
糖的分解代谢
Catabolism of Carbohydrates
3-磷酸 甘油醛
ATP
Mg2+
ADP
6-磷酸果糖激酶-1
ATP
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
6-磷酸果糖
1,6-双磷酸果糖(1, 6fructose-biphosphate, F-1,6-2P)
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
丙酮酸
ATP
Glu
ATP ADP
G-6-P F-6-P
⑼ 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸
ATP ADP
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
COOH C O CH2
COOH
3-磷酸 甘油醛
P
OH
C O
P + H 2O
烯醇化酶 (enolase)
CH2
1,3-二磷酸甘油酸
+
ATP
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
CH2O
P
CH
OH
1,6-双磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
CH2 O
P
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
丙酮酸
ATP
该反应逆反应占主要，但由于磷酸丙糖被不断移走， 所以朝正反应方向进行。
Glu
ATP ADP
G-6-P F-6-P
⑸ 磷酸丙糖的同分异构化
ATP ADP
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
※在以上反应中，底物分子内部能量重新 分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP 的 过 程 ， 称 为 底 物 水 平 磷 酸 化 (substrate level phosphorylation) 。
丙酮酸
ATP
Glu
ATP ADP
G-6-P F-6-P
⑻ 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸
ATP ADP
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
COOH C OH
磷酸甘油酸 变位酶
COOH C O CH2
3-磷酸 甘油醛
P
OH
CH2 O
P
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
ATP
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase)
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
ATP
ADP
H HO
O H OH H H
H OH
Mg2+
己糖激酶 (hexokinase)
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
OH
OH
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
葡萄糖
丙酮酸
ATP
6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)
哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同 工酶，分别称为 Ⅰ 至 Ⅳ 型。肝细胞中存在的 是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶 (glucokinase)。它的
分解代谢
本质是糖的氧化作用，在不同条件下可进行： 无氧酵解 有氧氧化 磷酸戊糖途径 生醇发酵和乙醛酸循环
一、糖的无氧酵解
糖酵解(glycolysis)的定义 在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的 过程称之为糖酵解。 糖酵解的反应部位：胞浆 糖酵解分为两个阶段 第一阶段
由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为糖酵 解途径(glycolytic pathway)。 也称EMP （Embdem Meyerhof Parnas ）途径，己糖二磷酸途径 。
Glu
ATP ADP
G-6-P F-6-P
⑹ 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
ATP ADP
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
CHO CH OH
Pi、NAD+
NADH+H+
O=C O C
P
OH
3-磷酸 甘油醛
3-磷酸甘油醛脱氢酶
CH2 O
P
CH2 O
P
3-磷酸甘油醛
ATP
乳酸循环（糖异生）
除葡萄糖外，其它己糖 也可转变成磷酸己糖而进入 酵解途径。
甘露糖
己糖激酶
半乳糖
半乳糖激酶
Glu
ATP
1-磷酸半乳糖
ADP
6-磷酸甘露糖 果糖
G-6-P F-6-P
变位酶
1-磷酸葡萄糖
ATP
ADP
F-1,6-2P
丙酮酸
（二）糖酵解的调节
① 己糖激酶 关键酶 ② 6-磷酸果糖激酶-1 ③ 丙酮酸激酶 ① 别构调节
O=C O
P
ATP ADP
ADP
ATP
COOH C OH
C
OH
磷酸甘油酸激酶
F-1,6-2P
CH2 O
磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
P
CH2 O
P
3-磷酸 甘油醛
1,3-二磷酸 甘油酸
3-磷酸甘油酸
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase)
ATP
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
1,3-二磷酸 甘油酸
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油醛脱氢酶
(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
丙酮酸
ATP
Glu
ATP ADP
G-6-P F-6-P
⑺ 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸
ADP
ATP
2-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
丙酮酸
ATP
Glu
ATP ADP
G-6-P F-6-P
⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成ATP
ATP ADP
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
OH
ATP
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P)
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
丙酮酸
ATP
Glu
ATP ADP
G-6-P F-6-P
⑶ 6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖
ATP ADP
限速酶
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ+ NADH+H+
NAD+ NADH+H+
CH2 O C O
P
磷酸丙糖异构酶
CHO CH OH
3-磷酸 甘油醛
CH2OH
CH2 O
P
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
ATP
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
丙酮酸
ATP
（2）丙酮酸激酶
1. 别构调节
别构激活剂：1,6-双磷酸果糖 别构抑制剂：ATP, 丙氨酸
2. 共价修饰调节
Pi
丙酮酸激酶
（有活性）
磷蛋白磷酸酶
丙酮酸激酶
（无活性）
P
ATP 胰高血糖素 PKA, CaM激酶
ADP
PKA：蛋白激酶A (protein kinase A) CaM：钙调蛋白
(3) 己糖激酶或葡萄糖激酶
丙酮酸
ATP
Glu
ATP ADP
G-6-P F-6-P
⑷ 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖
CH2 O
ATP ADP
P
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
CH2O C HO H H C C C O H OH OH
P
C
O
磷酸二羟丙酮
3-磷酸 甘油醛
CH2OH
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
醛缩酶 (aldolase) CHO
ATP ADP
G
F-6-P
己糖激酶 ATP ADP 磷酸果糖激酶-1 ADP ATP
G-6-P
F-1,6-2P 丙酮酸
PEP
丙酮酸激酶
⑷ 产能的方式和数量
方式：底物水平磷酸化
净生成ATP数量：从G开始
⑸ 终产物乳酸的去路
2×2-2= 2ATP
从Gn开始 2×2-1= 3ATP 释放入血，进入肝脏再进一步代谢。 分解利用
* 6- 磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但 肝葡萄糖激酶不受其抑制。
* 长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。