酵母菌分类

酵母菌分類
根據荷蘭Lodder & Kreger-van Rij 所著“The Yeasts, A Taxonomy Study”
分類主要依據是
1. 形態
2. 對硝酸鹽或碳源的利用
3. 對糖的發酵性
形態與大小：因酵母種類不同而不同，同一種也會因培養條件或發育時期不同而有異，一般直徑約在5 µm，顯微鏡40X及100X接物鏡下皆可觀察到。

cerevisiae型：球形與卵形(如啤酒酵母Saccharomyces cereviisiae)
ellipsoideus型：橢圓形(如葡萄酒酵母Saccharomyces ellipsoideus)
pastorianus型：香腸形
apiculatus型：檸檬形
trigonopsis型：三角形
增殖法：主要為營養增殖(即出芽生殖(budding))，偶而發生有性生殖時則行子囊胞子來增殖。

母細胞(mother cell)：原來的細胞
子細胞daughter cell)：增殖後的細胞
多極出芽(multilateral budding)：同一個細胞上數個地方可以出芽者
兩極出芽(bipolar budding)：只有細胞兩端才會出芽者(如Kloeckera spp.)
偽菌絲(pseudomycelium)：出芽後的細胞一直連成很長，呈菌絲狀者(如Candida spp.)
真菌絲(true mycelium)：有些酵母會形成如同黴菌具有隔膜(septum)的真菌絲(如Endomycopsis spp., Trichosporum spp.)
分裂酵母(fission yeast)：非出芽，而是在細胞中央形成隔膜再分裂成兩個細胞者(如Schizosaccharomyces spp.)
出芽分裂(bud fission)：出芽後基部不縮小，在子細胞與母細胞之間直接分裂的酵母謂之(如Saccharomycodes spp.)
子囊孢子(ascospore)：在不利的環境下，在酵母的生活史中某一部分會形成子囊孢子
有孢子酵母(sporogenous yeasts)：能產生子囊孢子的酵母稱之
無孢子酵母(asporogenous yeasts)：不形成子囊孢子之酵母
一倍體營養細胞(haploid)：
由二個一倍體細胞接合後再形成子囊胞子者(如Schizosaccharomyces)
出芽時分裂的二個核融合後在母細胞內形成子囊孢子者(如Debaryomyces)
母細胞與出芽細胞間融合後的核，移到另一個出芽細胞內形成子囊孢子者(如Nadsonia)
二倍體營養細胞(diploid)：環境不合適時，停止出芽生殖，直接減數分裂產生子囊胞子(如Saccharomycodes(孢子能在子囊內直接接合成兩倍體)或Saccharomyces(發芽後的胞子間才接合成兩倍體))
子囊(ascus) 內的孢子數，普通為2 or 4，多者可8 or 16，偶而會有奇數，其形狀有：
無孢子的酵母則無核融合或細胞接合，且營養細胞上突出的小柄(sterigma)長出子細胞，並以彈射的方式形成射出孢子(ballistospore) (如Sporobolomyces)，有些會形成特有的厚膜休眠孢子(teliospore) (如Rhodosporidium)，這類的酵母都是屬於擔子菌類(Basidiomycetes)。

酵母的分類
Basidiomycetaceous Yeasts (擔子菌酵母)：
Ustilaginales
Rhodosporidium
Leucosporidium
Ascomycetaceous Yeasts (子囊菌酵母)：
Endomycetales (具有ascus)
Saccharomycetaceae：子囊的形狀為球形或橢圓形
Schizosaccharomyceoideae：分裂生殖
Schizosaccharomyces
Nadsonioideae：兩極出芽
Saccharomycodes
Hanseniaspora
Saccharomycoideae：多極出芽
Saccharomyces
Kluyveromyces
Pichia
Hansennula
Debaryomyces
Lipomycetoideae：母細胞突出形成袋狀的子囊
Lipomyces
Spermophthoraceae：子囊形狀為針形或紡錘形
Nematospora
Fungi imperfecti yeast (不完全菌酵母)：
Moniliales
Sporobolomycetaceae (具ballistospore，與擔子菌有密切關係) Bullera
Sporobolomyces
Sporidiobolus
Cryptococcaceae：無ascus
Bettanomyces
Candida
Cryptococcus
Kloeockera
Oosporidium
Pityrosporum
Rhodotorula
Schizoblastosporium
Sterigmatomyces
Torulopsis
Trichosporon
Trigonopsis
brewer’s yeast 啤酒酵母
sake yeast 清酒酵母
wine yeast 葡萄酒酵母
alcohol yeast 酒精酵母
baker’s yeast 麵包酵母
soysauce yeast 醬油酵母
fodder yeast 飼料酵母
petroleum yeast 石油酵母
top yeast 啤酒發酵中，酵母會浮在液面上層者(英國)
bottom yeast 啤酒發酵中，酵母會沈在液面底層者(德國)
red yeast 紅色酵母(如Rhodotorula or Sporobolomyces)
black yeast 黑色酵母
film yeast 產膜酵母：在液面形成皮膜來增殖者(如Pichia, Hansenula)
主要酵母菌的屬介紹：
1. Schizosaccharomyces屬：營養細胞圓筒形，分裂生殖形成子囊，主要在熱帶代表種S. pombe：是從非洲人的Pombe酒中分離出的酵母，酒精發酵能力很強。

Schizosaccharomyces octosporus：主要由果實中分離出。

Schizosaccharomyces pombe
2. Saccharomycodes屬：出芽分裂的酵母，此屬只一種S. ludwigii，蔗糖會發酵，但對maltose不會發酵，故麥汁的發酵因maltose會殘留可釀成具有甜味的酒。

3. Hanseniaspora屬：檸檬形兩極出芽，為果實上之野生酵母，在葡萄酒釀造初期會出現，不久即被淘汰。

代表種為H. valbyensis。

4. Saccharomyces屬：酒精發酵能力很強，為酵母中最重要的屬，是傳統以來各類酒、製造酒精、製造麵包等所使用的。

細胞有球形、卵形或橢圓形，多極出芽。

代表種有：
S. cerevisiae
=S. sake
=S. ellipsoideus
=S. cerevisiae var. ellipsoideus
=S. formosensis ? (or =S. cerevisiae var. formosensis? 早期台研396釀酒精菌種)
為製造啤酒、葡萄酒、清酒、酒精、麵包等最常使用之菌種。

S. carlsbergensis
=S. uvarum
從Carlberg的啤酒釀造場所分離之下面酵母(bottom yeast)。

S. bayanus
=S. pastorianus
為不良酵母，造成啤酒發酵過程中有臭氣產生，嚴重影響啤酒品質(有害菌)。

S. diastaticus
會分解dextrin & starch，不利於啤酒發酵，為啤酒製造過程中之有害菌。

S. rouxii
=Zygosaccharomyces major (醬油有益菌)
=Z. soya (醬油有益菌)
=Z. salus (有害菌，會於醬油表面形成皮膜)
=Z. japonicus (有害菌，會於醬油表面形成皮膜)
為耐鹽性酵母，在醬油膠中常被發現，為一種有用酵母
5. Kluyveromyces屬：具有可使乳糖發酵產生酒精或乳酸。

代表種：
K. fragillis = Saccharomyces fragilis (從乳酒中分離出者)
K. lactis = S. lactis (從牛乳或cheese中分離出者)
6. Pichia屬：在釀造物表面常會形成皺紋狀薄膜的產膜酵母，多半為有害菌。

代表種為P. membranaefaciens，會消耗ethanol，對糖無發酵能力，常在鹽漬物液的表面形成皮膜，是啤酒及葡萄酒發酵過程中的有害菌。

7. Hansenula屬：同Pichia為產膜酵母，但Pichia不利用硝酸鹽，而Hansenula則可以利用硝酸鹽。

對酒精生成ester的能力很強，代表種為H. anomala，ascospore為帽子形。

會消耗酒精的有害菌，但對清酒的芳香生成有關，故又稱為清酒後熟酵母。

8. Debaryomyces屬：會形成表面有突起的子囊胞子，無發酵性，耐鹽(會有皮膜，如鹽漬或醃肉常見)及耐糖能力很強，會產生riboflavin。

代表種為 D. hansenii，從cheese & sausage中分離出者。

9. Lipomyces屬：細胞具粘性莢膜，老細胞會有很大的脂肪球，故又稱脂肪酵母。

代表種為L. starkeyi，乾燥菌體中含有60%脂肪，為將來可能具有油脂生成能力的潛力菌種。

10. Brettanomyces屬：在好氣情形下使糖產生醋酸，細胞常呈特有的尖頭橢圓形狀，無ascus產生。

代表種為B. bruxellensis，為下面發酵啤酒的有害菌，與上面發酵啤酒的後發酵有關。

11. Candida屬：細胞球形、卵形或圓筒形，易產生偽菌絲，具酒精發酵能力之種
很多。

常見的種有：
C. utilis
=Torulopsis utilis
=Torula utilis
能利用xylose，故可以利用亞硫酸紙漿之廢液來培養菌體當飼料酵母，也可當inosinic acid的原料。

C. tropicalis為飼料酵母，具利用碳化氫能力。

C. lipolytica具利用碳化氫能力，為重要的石油酵母，主要是生產菌體以獲得蛋白質，也能由n-paraffin產生多量的α-ketoglutaric acid or citric acid。

(ps. Citric acid亦可由糖的生化反應來生產)
C. guilliermondii & C. robusta為生產riboflavin，尤其C. robusta能利用acetic acid為單一碳源來生產大量的riboflavin。

C. albicans為引起人類及動物皮膚及粘膜病變(Candida症)的病原菌。

12. Cryptococcus屬：為球狀或卵形之細胞，無偽菌絲，細胞具粘性莢膜，無發酵能力，能形成starch-like物質。

C. neoformans可感染人畜Cryptococcus症的病原菌。

13. Kloeckera屬：只會發酵glucose，常見於果實及果汁中，檸檬形兩極出芽細胞，代表種為K. apiculata。

14. Rhodotorula屬：會產生carotenoid色素，故稱紅色酵母，無發酵能力，但會污染食品。

代表種為R. glutinis，乾燥菌體內脂肪量可達60%以上，與Lipomyces屬同為具有油脂生產能力之潛力菌種。

會產生carotenoid紅色色素的酵母還有Sporobolomyces屬(具ballistospore)及Rhodosporidium屬(會形成teliospore)。

15. Torulopsis屬：小型球形或卵形細胞，無ascus，亦無pseudomycelium，故能與Candida屬區別，又不形成starch-like物質，故能與Cryptococcus屬區別。

代表種T. versatilis
=T. etchellsii
為好鹽性，會產生醬油的芳香成分，為醬油後熟的重要酵母。

酵母菌的种类及它们各自的作用：
工业用酵母菌分类
母菌是单细胞真核微生物，在自然界中普遍存在，主要分布于含糖质较多的偏酸性环境中，如水果、蔬菜、花蜜和植物叶子上，以及果园土壤中。

石油酵母较多地分布在油田周图的土壤中。

酵母菌大多为腐生。

生长最适温度为25~30℃。

工业上常用的酵母菌有以下几种：1，啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)
啤酒酵母是酵母属中应用较广泛的一个种。

在麦芽汁培养基上生长的啤酒酵母，其细胞为圆形、卵圆形或椭圆形。

细胞单生、双生或成短串或成团。

酵母细胞大型的约5~10×6~12μm，小型的约3~9×4.5~10μm。

细胞的长宽比例为1~2左右。

根据啤酒酵母细胞长与宽的比例，可把它们分为三组：第一组酵母的细胞多为圆形、卵圆形，长宽比例为1~2。

这个组的酵母主要供生产啤酒、白酒和酒精以及面包用。

第二组酵母的细胞大多是卵形或长卵形，长宽比例为2。

包括啤酒酵母的一些变种，如葡萄酒酵母等菌种，一般多为供生产葡萄酒、果酒用。

第三组酵母的细胞为长圆形，长宽比例大于2。

这组的酵母耐高渗透压，供发酵甘蔗糖蜜生产酒精用。

在麦芽汁琼脂培养基上，菌落为白色，有光泽、乎坦、边缘整齐。

在液体培养基中的生长行为有两类，工业上把发酵度较高，不易凝集沉淀，浮于上面的酵母称为上面酵母；把易于凝集沉淀，发酵度较低的酵母称为下面酵母。

啤酒酵母的无性繁殖为芽殖，有性繁殖能形成子囊孢子。

一般每个子囊内含有1、4个圆形、卵圆形的表面光滑的子囊孢子。

啤酒酵母能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖及半乳糖，不能发酵乳糖及蜜二糖。

对棉子糖只能发酵1／3左右。

在氮源中能利用硫酸铵，不能利用硝酸钾。

啤酒酵母的应用范围十分广泛，常用于传统的发酵行业，如啤酒、白酒、果酒、酒精、药用酵母片以及制造面包等，所以又称为酿酒酵母。

近几年来，还利用啤酒酵母提取核酸、麦角固醇、细胞色素C、凝血质和辅酶A等。

由于酵母菌体内的维生素、蛋白质含量较高，食用安全，所以啤酒酵母作为一种单细胞蛋白(SCP)可作食用、药用和饲料用酵母。

它的转化酶可用于转化蔗糖，制造酒心巧克力。

在维生素的微生物法测定中，啤酒酵母常被用于测定生物素、泛酸、硫胺素、肌醇等的含量。

2，葡萄汁酵母（Saccharomyces uvarum）
在麦芽汁中25℃培养3天，细胞图形、卵形、椭圆形或腊肠形。

在麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色，平滑、有光泽、边缘整齐。

能产生子囊抱子，每个子囊内有孢子1、4个。

孢子呈圆形或椭圆形，表面光滑。

此菌发酵能力甚强，在液体培养中常出现混浊现象。

葡萄汁酵母与酿酒酵母相似。

主要的区别在于它能发酵棉子糖和蜜二糖。

葡萄汁酵母也能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖和半乳糖。

不能发酵乳糖。

能利用硫酸铵，不能利用硝酸钾。

葡萄汁酵母常用于啤酒酿造的底层发酵，也可食用、药用或作饲料。

3，汉逊酵母(Hansenula)
此属酵母营养细胞的形态多样，为圆形、椭圆形、卵圆形、腊肠形不等。

多边芽殖。

有的种类能形成假菌丝。

子囊形状与营养细胞相同。

子囊孢子1、4个，形状为帽形、土星形、圆形、半圆形，表面光滑。

异常汉逊酵母异常变种是汉逊酵母属中一个常见的种。

细胞圆形，直径4~7μm。

也有腊肠形的，为2.5~6×4.5~20μm。

腊肠形中也有长达30μm者。

多边芽殖，能由细胞直接形成子囊，每个子囊内有1、4个子囊抱子，但大多数为2个。

子囊孢子礼帽形，由子囊内放出后常不散开。

该变种生长在麦芽汁琼脂斜面上的菌落平坦，呈乳白色、无光泽，边缘丝状。

在麦芽汁中培养后，波面有白色菌璞，培养液变成混浊，底部有菌体沉淀。

不能发酵乳糖及蜜二糖。

对麦芽糖及半乳糖或弱发酵或不发酸。

能同化硝酸盐，氧化烃类能力亦强，能利用煤油作碳源。

此属酵母多能产生乙酸乙酯，从而增加产品香味，可用于酿酒和食品工业。

但由于它们能利用酒精作碳源，又能在饮料表面产生干皱的菌璞，所以又是酒精生产的有害菌。

4，球拟酵母(Toruiopsis)
球拟酵母的细胞为球形、卵形成略长。

多边出芽繁殖。

在麦芽汁斜面上菌落为乳白色，表面皱褶，无光泽，边缘整齐或不整齐。

在液体培养基中有沉渣及酵母环出现，有时亦能产生菌璞。

此属酵母有一定的经济意义，有些种能产生不同比例的甘油、赤鲜醇、D—阿拉伯糖醇，有时还有甘露醇。

在适宜条件下，能将40％葡萄糖转化成多元醇。

还有的能产生有机酸、油脂等。

有的能利用烃类生产蛋白质。

，
此属菌酒精发酵能力较弱，能产生乙酸乙酯(因菌种而异)，增加白酒和酱油的风味。

5，假丝酵母(Candida)
细胞圆形、卵形或长形。

多边出芽繁殖。

能形成假菌丝。

在麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色，平滑，有光泽，边缘整齐或菌丝状。

液体培养的能形成浮膜。

能发酵葡萄糖、蔗糖、棉子糖。

不能发酵麦芽糖、半乳糖、乳糖、蜜二糖。

不分解脂肪。

能同化硝酸盐。

假丝酵母的蛋白质和维生素B含量都比啤酒酵母高。

它能以尿素和硝酸盐作氮源，在培养基中不加其它因子即可生长。

它能利用造纸工业中的亚硫酸废液，也能利用糖蜜、马铃薯淀粉和木材水解液等。

因此能利用假丝酵母来处理工业和农副产品加工业的废弃物，生产可食用的蛋白质，在综合利用中很有价值。

此属中有的菌能转化50％的糖成为甘油。

假丝酵母也是脂肪酶的生产菌种，在工业上可用于绢纺原料的脱脂。

6，毕赤氏酵母(Pichia)
细胞为椭圆形、长椭圆形或腊肠形，单个或成短链。

异形接合形成子囊孢子。

予囊孢子椭圆形。

在麦芽汁琼脂上菌落为乳白色，无光泽，边缘有细缺口。

在麦芽汁中培养，培养液表面有白而皱的粗糙的菌璞，底内有菌体沉淀。

此菌分解糖的能力弱，不产生酒精。

能氧化酒精，能耐高或较高浓度酒精。

常使酒类和酱油产生白花，形成浮膜，为酿造工业中的有害菌，如粉状毕赤氏酵母。

7，红酵母(Rhodotorula)
细胞圆形、卵形或长形。

多边芽殖，有明显的红色或黄色色素。

很多种因由荚膜而形成粘质状菌落。

本属中有较好产脂肪的菌种，可由菌体提取大量脂肪。

有的种对烃类有弱氧化作用，并能合成β—胡萝卜索。

如粘红酵母粘红变种能氧化烷烃生产脂肪，含量可达干生物量的50~60％。

在一定条件下还能产生α—丙氨酸和谷氨酸，产蛋氨酸的能力也狠强，可达干生物量的1％。

8，棉病针孢酵母（Nematspora gossypii）
又名棉病囊霉。

在麦芽汁和马铃留培养基上26℃培养良好。

开始时湿润的匍匐菌丝蔓延生长；菌落无色或灰白色，2—3天后渐趋淡黄色，5天后呈柠橙黄色，7~10天后菌落周围的培养基因核黄素的扩散而呈黄绿色。

生物素是促进该菌生长的重要因素，甘氨酸对核黄素的产生有促进作用。

曾有人报道，用猪油或玉米油可以代替所有碳源培养该菌。

且生长良好；棉病囊霉能危害许多重要的经济作物，如棉花、柑桔、蕃茄等。

最早是从染病的棉桃上分离而来。

该菌具有大量合成核黄素的能力，产量可达4187μg／m1，因此它是核黄素生产的重要菌种。

9，白地霉(Geotrichum candidum)
白地霉是地霉属中常见的一个种。

裂殖。

节孢子单个或连接成链，长筒形、方形，也有椭圆形，末端钝圆。

节孢子绝大多数为4.9~9.6×5.4~16.6μm。

在麦芽汁中，28~30℃培养一天，生白色璞。

毛绒状或粉状，韧或易碎，为真菌丝。

生长温度33~37℃。

对葡萄糖、甘露糖、果糖等发酵较弱。

能同化甘油、乙醇；山梨醇、甘露醇。

能分解果胶、油脂等。

不同化硝酸盐。

菌体细胞含有丰富的蛋白质、脂肪、维生素和大量的核酸。

它具有适应性强、生长快、产量大、培养方法简单等特点。

白地霉菌体的蛋白质营养价值很高，可供食用和饲料用，也可用来提取核酸，在废料废水的综合利用上很有价值。

在制曲中，白地霉的污染会降低糠化力，直接影响出酒率，所以它是白酒生产中的有害菌。

11。