果树的花芽形成和开花

生长调节剂
思考题
1. 多数果树花芽分化初期的标志是什么？了解它 有什么重要意义？ 2. 果树的营养生长与花芽分化的关系是什么？ 3. 各种因素是怎样影响果树的花芽分化的？ 4. 怎样调控果树的花芽分化？具体措施是什么？
思考题
花芽分化临界期
花 诱 导
花芽生理分化
生理分化的时间
北半球几种果树花芽生理分化的时间
树种 苹果、梨 （仁果类） 生理分化时期 盛花后4-5周至9-10周； 短梢停长后1-2周至7-8周。
一般情况下， 5/下或6月上至7月初或7月中，在长梢生长量达全 在花芽形态 桃（核果类） 生长量的60-95%时为盛期。 分化始期前 9月底至10月底（暗柳橙）；9月初至10月中（伏 1-7周（常为 橙（柑桔类） 4周）开始花 令夏橙）。 芽生理分化。 芽形成后20-40天内完成；新梢长度30-50cm；占 葡萄 终长度的40%左右。 生理分化期的早晚与树种、品种、树势、砧木、枝梢类型及芽在 枝上所处的位置有关。一般而言，早熟品种、弱树、成年树、矮 砧、短梢、基部芽的生理分化期要比晚熟品种、旺树、幼树、乔 砧、长梢、上部芽的发生得早。
形态分化的部位
三 花芽分化的特点
1 花芽分化时期的长期性
几种果树和花芽分化时期
树种 苹果 品种 富士 花芽分化时期 6/20-10/10
相对集中性
不可逆性
地点 山东烟台
梨
核桃 甜橙
鸭梨
实生薄皮 － 糯米糍 兰竹 乌龙岭 秋芒 青皮
6/下-9/上
雌花芽6/下-8/中 雄花芽4/上-4/下 9/中、下-3月 12/中-1/中 11/中-2/中 1/中-2/中 12/中-2/上 11/上-12/下
花瓣分化期
柑桔类果树
雄蕊分化期
雌蕊分化期
（2）分化过程中的 其它规律
具有花序的，先分化花序轴，再分化花蕾。 一朵花中，先分化下部和外部的器官，后分化上部和内部的器官。
雌花芽无雌蕊形成期，雄花芽无雌蕊形成期。 花芽外围包有包片或总苞的，在萼片分化前增加苞片或总苞的分化。
常绿果树一般无休眠期，花芽的形态分化历时较短，分化进程快。
农业措施
修剪、灌水、施肥、使用生长调 节剂等可以通过改变树体的营养 状况和激素平衡影响花芽分化。
其它因素
平衡两类生长
五 调控花芽分化的途径
1 调控时间
控制环境条件
生长调节剂
在花芽生理分化期或之前进行调控。
依据是什么？
调控花芽 分化的措施
2 平衡果树生殖生长与营养生长
修剪手段：幼树轻剪长放、环剥、环割、倒 贴皮、拉枝、圈枝、扭梢、摘心、去叶等 花果管理：疏花疏果，保持合理负载量 选用优良树种品种：半矮化砧、矮化砧、矮 生型品种 根系管理：断根、露根、根系修剪等。
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种类 作用
IAA类 CTK类 抑制? 促进
ETH 促进
ABA 促进?
GA类 抑制
（3）激素平衡学说
植物开花取决于促进开花和抑制开花的两类激素的平衡。 前者是指来自成叶和根产生的ABA和CTK；后者是指种 子、幼叶产生的GA和产生于茎尖生长点的IAA。
内源激素
5
（1）光 照 强 度
光 照
光质
健壮的枝叶生长是成花的基础；新梢的停长时间、芽的 位置等影响花芽分化；花芽分化多在新梢生长减缓或停 止后开始。 如荔枝、龙眼的花芽分化与秋梢的老熟程度有关；香蕉、 菠萝的花芽分化与植株叶数的多少与质量有关。
根系生长
枝、叶生长
临界节位假说：花芽的诱导必须是叶芽处于一定发育阶段。 无性繁殖的果树的叶芽只有分化到一定节数时，才能诱导并 进行花芽分化，这个节位称为临界节位。
光 强
（2） 光 质 紫外线促进花芽分化。 （3）日照长短 按照开花对光周期的响应不同，植物可分为长日植物、 中日植物、短日植物和中间型植物。 对于果树光周期的研究甚少。已知草莓某些品种、黑穗 醋栗等是短日植物，其它果树似乎均为中间型植物。
光 质
6 温 度
温度影响果树的新陈代谢。大气温度和土壤温度对花芽分化均有影响。
其它规律
（3）形态分化的位置
香蕉、菠萝等由地上茎生长点直接分化。
具有纯花芽或混合花芽，且这种混合花芽萌发后花或花 序位于结果枝的顶端的果树如核果类、仁果类、荔枝、 龙眼等，由芽的生长点或雏梢顶端的生长点开始分化。
具有混合花芽，且混合花芽萌发后花或花序侧生于结果 新梢上的果树如柿、枣、番荔枝、番石榴等，花芽形态 分化的部位多数为雏梢叶腋的芽原基。
舍旁阴蔽 树 幼树 旺长期 盛果期
原因
表现
叶色淡绿、 小、枝软， 细长 茎叶粗大， 叶色暗绿 生长状实 枝叶黄化 营养生长差
C缺 C稍缺 N过高 C、N都 不缺， C>N N缺
无
叶片受损 施N多，修剪过 重，水分过多 适宜肥料及各项 管理 N不足
Ⅱ
过旺
少
Ⅲ
中庸
多
Ⅳ
弱
少
衰老树
C/N比学说可解释很多现象，但存在一些缺陷。
花发端于 春季，当 年春天完 成分化并 开花
一年多次 分化型
四季均可 进行花芽 分化开花
随 时 分化型
当树体营养 生长和营养 积累达到成 花条件时即 可成花 不敏感 香蕉、菠萝 等
特征
对温度 要求 树种
喜较高温度 多数落叶 果树
？
不敏感 柠檬、番 荔枝、番 木瓜等
枇杷
亚热带果树如 龙眼、枣、 荔枝、柑桔类； 中华猕猴 芒果 桃
花芽分化的过程
花发育
花 诱 导
叶 芽
生 理 分 化 期
花 诱 导
花 发 端
花 芽 形 态 分 化
花 芽 形 成
果树花芽分化的一般过程
花芽分化的过程-2
时间
特征
1
花芽生理分化
花芽生理分化
在各种因素的诱导下，果树的芽从叶芽 的生理状态向花芽的生理状态的转变过 程。 在花芽生理分化期，果树芽的生长点处 于极不稳定的状态，代谢方向易于改变， 因此称为称为花芽分化临界期。 促进果树花芽生理分化进程的各种因素。
第六章 果树的花芽形成和开花
花芽分化
一、研究花芽分化的意义
是缩短童期和营养生长期， 提早幼树结果的需要
是提高果实产量和品质， 提高经济效益的需要
意义
生理分化
二 、花芽分化的过程
一般过程 形态分化
花芽分化
花芽由叶芽的生理状态和组织 形态向转化为花芽的生理状态 和组织形态的过程。
花芽形成
芽在分化过程中，经过花芽分 化，到花的各器官分化完成的 全过程。
生理分化的时期
花芽生理分化过程中的生理生化变化
花芽生理分化前后某些生理生化指标比较
芽的 类型
花芽 （分化后） 核酸 总量高； RNA/DNA高
核组蛋 白质
低
ATP 高； 磷高
氨基酸
糖
酶 活性
高
植物 激素
CTK高，GA低； CTK/GA高
高
高
叶芽 （分化前）
总量低； RNA/DNA低
高
低； 磷低
低
低
内源激素
光照 温度
环境因素
水分 土壤养分 其它因素
影响因素
1
遗传因素
树种品种
不同的树种、品种及不同砧木上的果树进入花芽 分化的时期和进程不同。
成花过程中的基因启动：花芽的形成依赖于和 “DNA RNA 蛋白质”有关的信息传递。
树体因素
2 与营养生长的关系
吸收根的平均长度与花芽分化呈明显正相关。 主根生长势强，则极性生长强，营养积累少，花 芽分化晚。
N是花芽分化必须元素。缺N花芽分化率降低且畸形花 比例上升。N过多造成营养生长过旺，抑制成花。
P可促进成花，增施P肥，可促进成花
K是多种酶促反应的活化剂；KNO3可调节芒果成 花；KClO3可调节龙眼成花
根外追施Zn、B、Mo有利花芽分化
土壤养分
9 其它因素
重力因素 改变枝条的负向地性可以促进花 芽分化。
与营养生长的关系
C/N比学说 C/N比类型
养分分配 方向假说
3 有机营养
由光合作用产生的碳素营养是花芽分化的能 源物质； 含氮丰富的蛋白质、核酸、氨基酸等有机物 则是细胞增殖和形态建成的结构物质。 二者在花芽分化过程中必不可少，其关系被 归纳为C/N比学说。
营养物质
C/N比学说
主要观点
果树的开花 结果不取决 于糖和含氮 物质的多少， 而是取决于 糖和氮的比 例。
低
CTK低，GA高； CTK/GA低
经过花芽生理分化，果树的芽内具备了形态分化所需的能 量物质、结构物质和调节物质。
生理生化变化
其它规律
2
花芽形态分化
花芽形态分化
过程 分化部位
从花原基最初形成至各花器官形成完 成叫形态分化。
花芽生理分化完成，芽的生长点内开 始区分出花原基时称为花发端。
花 发 端
花 发 育
日照长短
遮光对温州蜜柑成花的影响
（村松、松尾，1937）
每株平均 处理 母枝长度 对照 遮光 11.2 12.3
母枝总 节数 332 294
母枝总 花蕾数 229 93
花蕾数对全部 节数的比例（%） 69 31.6
光照充足和强光分 别对花芽分化有何 影响？
注：品种：宫川早生；遮光日期：12/1-3/17；花蕾调查：4/26-5/7 光是花芽形成的必需条件。光照强度降低会 导致花芽分化率降低。
根据花芽分化的时期和对温度的要求不同，可分为以下几种类型： 类型
夏冬间断 分化型
花发端于夏 秋季，结束 于第二年春 天，冬季芽 有休眠
夏秋连续 分化型
花发端于夏 秋季，当年 完成分化， 秋末冬初开 花
冬春连续 分化型
花发端于冬季， 花芽形态分化 期不间断，春 天完成分化并 开花 喜较低温度
春 季 分化型
温 度
7
水 分
多数果树生长 的适宜土壤含 水量
永久萎蔫点
60%
80%
100%
田间最大
· · · · · · · ·
· · · · · · · 持水量%
花诱导期 适度开旱 利于花芽 分化 花发育期 充足供水， 利于花芽 发育
果树出现干旱反应， 不利于花芽分化
果树逐渐出现涝害， 不利于花芽分化
水 分
8 土壤养分
相对集中性
3 花芽形态分化的不可逆性
花芽形态分化一旦开始，特别是到萼片分化期 之后，就会按部就班地继续分化下去，不能逆 转为叶芽。
花芽分化的不可逆性
这一观点受到严重挑战：荔枝、龙眼、柑 桔在特性条件下花芽均可逆转为叶芽。
不可逆性
遗传因素
四 影 响 花 芽 分 化 的 因 素
内部因素
营养生长 有机营养
河北涿县
山东莱阳 重 庆
荔枝பைடு நூலகம்
龙眼 芒果
广东东莞 福建漳州 福建福州 广东广州
花芽分化的特点
2 花芽分化时期的相对集中性
虽然各种果树的花芽分化时期在不同地区不同年 份虽然有不同的表现，但差别并不悬殊，一般而 言，在果树的新梢停长后和采果后各有一个分化 高峰。如柑桔，大都集中在12月中下旬到翌年2月， 广东东莞的“糯米糍”荔枝的花序原基分化主要 集中在2月中旬到3月下旬。
从花原基形成后，花器官各部分的原 基陆续形成和生长的过程。
形态分化
（1）形态分化的过程
多数果树花芽形态分化初期的共同特点是：生长点肥大高起，略呈扁平半 球体状态，从而可以与叶芽区别开来。
形态分化的过程
柑桔类果树
生长点 萼片原始体
生长点
未分化期
分化始期
萼片分化期
雄蕊原 始体
雌蕊原 始体
花瓣原 始体
养分分配方向假说
激素的作用
4 内源激素
（1）成花素学说
激素平衡学说
1880，Sachs提出：植物营养生长过程中，叶 片在合成碳水化合物和含N化合物的同时，也合 成一种生长激素，称为成花素。当成花素达到一 定浓度时，能诱导碳水化合物贮藏在生长点细胞 的原生中，引起质变，形成花芽。
成花素学说
（2）激素的作用
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
苹果各种栽培技术对碳水化合物-氮素比例和开花结 实的影响 （J.H.Gourley, F.S.Howlett,1941）
C/N比学说
C/N比学说在果树生长与结果关系上的四种类型
（苗平生，1999） 类 型 Ⅰ
C/N
很低/ 很高 中等/ 高 高/中 等 特高/ 很低
特点
营养 生长 不良
结果
类型
平衡两类生长
3
控制环境条件
通过修剪，改善通风透光条件 加强病虫防治，减轻病虫危害 加强土壤管理，创造良好的根系生长环境 合理施肥：增施有机肥，改良土壤的物理性 状；保证N肥供应的基础上增施P、K； 适度控水，促进成花
控制环境条件
4
应用生长调节剂
赤霉素抑制花芽分化
B9、PP333等促进花芽分化
乙烯利、NAA等可促进菠萝花芽分化
C/N的四种类型
养分分配方向假说
（Sachs,R. 1977）
成花基因的表达比叶芽发育需要更多的同化产物。 芽体内髓分生组织是营养生长高度活跃部分。生长 点中心分生组织相对平静，但在花芽形态分化之前 代谢大大增强，核糖体数目增加，在激素的作用下， 同化产物向中心分生组织供应，髓分生组织活性下 降，即使在中心分生组织中，养分也流向最活跃的 关键部位，以保证花芽不断进行分化。