简史—植物的演化及与环境的关系

简史—植物的演化及与环境的关系
摘要：对于自然界动植物的生长、繁殖与进化，达尔文曾经精辟地将其规律概括为“物竞天择，适者生存”。

在人类没有出现或者没有能力过多介入自然界的时候，植物就已经在不停地湮灭或者生长繁衍了，植物的进化历程是在不打破自然平衡的基础上进行的。

万世沧桑，大约四亿年前，植物在这片贫瘠的大陆诞生了在那个遥远的、人类尚未出现的久远年代里，植物这个地球上最为庞大而神奇的生物种族究竟走过了一个怎样的进化历程。

自然界中一切物种的进化都源于生命体，而生命的产生是一个复杂的过程，并非准备好所有条件，生命就能自然而然地产生出来，植物的诞生与进化亦是如此。

植物的生命从海洋起始，经历了简单的藻类绿体阶段、陆地苔藓阶段、蕨类繁茂阶段、获得繁衍种子的裸子植物阶段，最后进化到了万千纷繁、千姿百态的被子时代。

从植物进化的观点出发，目前的被子植物繁荣时代是植物进化史上的最高期，现在已知的植物在地球上已约50万余种。

这些众多的植被遍布于世界各个角落，覆盖着地球绝大部分的陆地表面以及江河湖海。

——《植物的进化历程》中国出版集团
关键词：生长繁衍进化藻类蕨类裸子被子
〈一〉植物进化的四个阶段
人们研究了过去居住在地球上那些动物和植物残余的化石，证明了生物一直在演变，在进化。

地球上最早的生物和现在的生物完全不一样，年代越是离现在久远，那个时代的生物就越低级，越简单。

恩格斯提出了关于生命起源的科学概念，他肯定了生命界和非生命界的统一性，他把生命看成是发展的产物。

他给生命下了一个光辉的定义，他断定了蛋白质是物质的生命携带者。

一九五二年，米勒通过了科学实验证实了由原始大气演变为生命物质的过程，给唯心主义以致命一击。

生命起源的科学规律也越来越为更多的人们所认识和接受了。

大约30亿年前，地球上已出现了植物．最初的植物，结构极为简单，种类也很贫乏，并且都生活在水域中；经过数亿年的漫长岁月，有些植物从水中转移到陆地上生活．陆地上的环境条件不同于水中，生活条件是多种多样的，而且变化很大比如说，植物在水中生活时，用身体的整个表面吸收养料，而在陆地上就需要专门的器官，一方面从土壤吸收水分和矿物质，另一方面从大气中吸收二氧化碳和氧气。

一、植物在进化的过程中，它不断地与外界环境条件作斗争。

环境不断在发生变化，植物的形态结构和生理功能也必然会跟着发生变化。

二、由于某些地理的阻碍而发生的地理隔离，如海洋、大片陆地、高山和沙漠等，使许多生物不能自由地从一个地区向另一个地区迁移，这样，就使在海洋东岸的种群跟西岸的种群隔离了。

隔离使得不同的种群有机会在不同条件下积累不同的变异，由此出现了形态差异、生理差异、生态差异或染色体畸变等现象，从而实现了生殖隔离。

这样，新的种类就形成了。

三、在自然条件下，植物通过相互自然杂交或人类的长期培育，也使
植物界不断产生新类型新品种。

今天，在海洋、湖沼、南北极、温带、热带、酷热的荒漠、寒冷的高山等不同的生活环境中，我们到处都可到各种不的植物，它们的外部形态和内部构造以及颜色、习性、繁殖能力等，都是极不同的。

所有这些都表明植物对环境的适应具有多样性，因而形成了形形色色的不同种类的植物。

经过研究发现，海洋是生命的摇篮，海洋中最早出现的植物是蓝藻和细菌它们也是地球是早期出现的生物。

它们在结构上比蛋白质团要完善得多，但是和现在最简单的生物相比却要简单得多，它们没有细胞的结构，连细胞核也没有，它们被称为原核生物，在古老的地层中还可以找到它们的残余化石。

地球上出现的蓝藻，数量极多，繁殖快，在新陈代谢中能把氧气放出来。

它的出现在改造大气成份上做出了惊人的成绩。

在生物进化过程中，逐渐产生能自己能利用太阳光和无机物制造有机物质的生物，并且出现了细胞核，如红藻，绿藻等新类型。

藻类在地球上曾有过一个几万个世纪的全盛时代，它们植物体的组织逐渐复杂起来，达到了更完善的度。

由于气候变迁，生长在水里的一些藻类，被迫接触陆地，逐渐演化为蕨类植物，这一时代以后便出现
了裸子植物。

大约一千千百万年以前，在地形上爆发了一个植物界最大的家族——被子植物。

它们快速发展起来，整个植物面貌与现代植物已非常接近，直到现在，还是被子植物的天下。

就这样，植物在漫长的岁月中，几经巨大而又极其复杂的过程，几经兴衰，由无生命力到有生命力，由低级到高级，由简单到复杂，由水生到陆生，才出现了今日形形色色的植物界。

（1）、菌藻植物时代
从35亿年前开始到4亿年前（志留纪晚期）近30亿年的时间，地球上的植物仅为原始的低等的菌类和藻类。

其中从35～15亿年间为细菌和蓝藻独霸的时期，常将这一时期称为细菌—蓝藻时代。

从15前亿年开始才出现了红藻、绿藻等真核藻类。

按色素的颜色划分，藻类可分为三种：绿藻、褐藻和红藻。

绿藻（如海莴苣和水绵）只有绿色色素━━叶绿素；褐藻只有褐色和黄色色素；红藻则含有红色和蓝色色素。

藻类用色素来获得能源，它们的生长也需要水和光。

褐藻只能生长在海水中，绿藻和红藻也可以生长在淡水中。

有些藻类设法离开了水，如绿球藻属于生活在树皮或潮湿的旧墙上。

藻类进行繁殖的方法多种多样，并且非常复杂。

一种长在岩石上的褐藻━━墨角藻是一个典型的例子。

墨角藻是雄性或雌性的，或者同时既是雄性又是雌性的。

在一定时间，叶状体的边缘出现膨胀，包住用来生产繁殖细胞（或叫配子）的繁殖器官，而生产出来的繁殖细胞被释放到水中，在水中受精，即雄配子和雌配子融合，形成单个细胞━━受精卵，再由受精卵长成新的植物。

藻类植物举例：
（2）、蕨类植物时代
从4亿年前由一些绿藻演化出原始陆生维管植物，即裸蕨。

它们虽无真根，也无叶子，但体内已具维管组织，可以生活在陆地上。

在3亿多年前的泥盆纪期它们经历了约3千万年的向陆地扩展的时间，并开始朝着适应各种陆生环境的方向发展分化，此时陆地上已初披绿装。

此外，苔藓植物也是在泥盆纪时出现的，但它们始终没能形成陆生植被的优势类群，只是植物界进化中的1个侧支。

裸蕨植物在泥盆纪末期已绝灭，代之而起的是由它们演化出来的各种蕨类植物；至二叠纪约1.6亿年的时间，它们成了当时陆生植被的主角。

许多高大乔木状的蕨类植物很繁盛，如鳞木、芦木、封印木等。

蕨类植物举例：
（3）、裸子植物时代
从二叠纪至白垩纪早期，历时约1.4亿年。

许多蕨类植物由于不适应当时环境的变化，大都相继绝灭，陆生植被的主角则由裸子植物所取代。

最原始的裸子植物（原裸子植物）也是裸蕨类演化出来的。

中生代为裸子植物最繁时期，故称中生代为裸子植物时代。

裸子植物是原始的种子植物，其发生发展历史悠久。

最初的裸子植物出现在古生代，在中生代至新生代它们是遍布各大陆的主要植物。

现代生存的裸子植物有不少种类出现于第三纪，后又经过冰川时期而保留下来，并繁衍至今的。

裸子植物是地球上最早用种子进行有性繁殖的，在此之前出现的藻类和蕨类则都是以孢子进行有性生殖的。

裸子植物的优越性主要表现在用种子繁殖上。

裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间的一群高等植物。

它们既是最进化的颈卵器植物，又是原始的种子植物。

因其种子外面没有果皮包被，是裸露的，故称为裸子植物。

与蕨类植物相比，其主要特征有如下几点(1)孢子(2)具胚珠，产生种子体发达(3)配子体进一步退化，不能独立生活。

(4)形成花粉管，受精作用不再受水的限制(5)具多胚现象。

裸子植物现存约700余种，分为苏铁纲(Cycadopsida)、银杏纲(Ginkgopsida)、松柏纲(Coniferopsida)、红豆杉纲(Taxopsida)和买麻藤纲(Gnetopsida)5个纲。

裸子植物举例
（4）、被子植物时代
它们是从白垩纪迅速发展起来的植物类群，并取代了裸子植物的优势地位。

直到现在，被子植物仍然是地球上种类最多、分布最广泛、适应性最强的优势类群。

裸子植物（Gymnosperm），种子植物中较低级的一类。

具有颈卵器，既属颈卵器植物，又是能产生种子的种子植物。

它们的胚珠外面没有子房壁包被，不形成果皮，种子是裸露的，故称裸子植物。

孢子体即植物体，极为发达，多为乔木，少数为灌木或藤木（如热带的买麻藤），通常常绿，叶针形、线形、鳞形，极少为扁平的阔叶（如竹柏）。

大多数次生木质部只有管胞，极少数具导管（如麻黄），韧皮部只有筛胞而无伴胞和筛管。

大多数雌配子体有颈卵器，少数种类精子具鞭毛（如苏铁和银杏）。

裸子植物出现于古生代，中生代最为繁盛，后来由于地史的变化，逐渐衰退。

现代裸子植物约有800种，隶属5纲，即苏铁纲、银杏纲、松柏纲、红豆杉纲和买麻藤纲，9目，12科，71属。

我国有5纲，8目，11科，41属，236种及一些变种和栽培种。

裸子植物很多为重要林木，尤其在北半球，大的森林80％以上是裸子植物，如落叶松、冷杉、华山松、云杉等。

多种木材质轻、强度大、不弯、富弹性，是很好建筑、车船、造纸用材。

苏铁叶和种子、银杏种仁、松花粉、松针、松油、麻黄、侧柏种子等均可入药。

落叶松、云杉等多种树皮、树干可提取单宁、挥发油和树脂、松香等。

刺叶苏铁幼叶可食，髓可制西米，银杏、华山松、红松和榧树的种子是可以食用的干果。

裸子植物是原始的种子植物，其发生发展历史悠久。

最初的裸子植物出现在古生代，在中生代至新生代它们是遍布各大陆的主要植物。

现代生存的裸子植物有不少种类出现于第三纪，后又经过冰川时期而保留下来，并繁衍至今的。

据统计，目前全世界生存的裸子植物约有850种，隶属于79属和15科，其种数虽仅为被子植物种数的0.36%，但却分布于世界各地，特别是在北半球的寒温带和亚热带的中山至高山带常组成大面积的各类针叶林。

被子植物举例：
〈二〉植物与环境的相互关系
一、两种环境
（1）自然环境
自然环境包括非生物环境（无机环境）和生物环境（有机环境）两部分。

其中的非生物环境部分，按范围大小可分为宇宙环境（主要指太阳）、地球环境、区域环境、生境、小环境、体内环境等。

生物环境指影响植物的其它植物、动物、微生物及其群体。

它们在空间上的关系不是截然分开，而是结合在一起的。

植物的地球环境，主要指大气圈、水圈、岩石圈和土壤圈四个自然圈，其中的土壤是半有机环境。

在这四个圈层的界面上，构成了一个有生命的、具有再生产能力的生物圈。

生物圈包括对流层（大气层的下层）、水圈、岩石圈和土壤圈。

它的范围与生物分布的幅度一致，上限可达海平面以上十公里的高度，下限可达海平面以下十二公里的深度。

而植物层（地球植被）则是生物圈的核心部分。

由于各大自然圈在地球表面的不同地区互相配合的情况差异很大，因此形成了很不相同的区域环境。

如：江河湖海；陆地、平原、高原、高山和丘陵；热带、亚热带、温带、寒带等。

从而形成了各种植物群落（植被）类型，如森林、草原、荒漠、苔原、水生植被等。

在植物及其群体生长发育和分布的具体地段上，各种具体环境因子的综合作用形成生境。

如阳坡生境，它适合于桦、杨等生长；阴坡生境，它适合于云杉、冷杉等生长。

小环境是指接触植物个体表面，或植物个体表面不同部位的环境。

如植物根系接触的土壤环境（根际环境），叶片表面接触的大气环境。

内环境是指植物体内部的环境。

内环境中的温度、湿度、CO2和O2的供应状况，都影响着细胞的生命活动，而对植物的生长和发育产生作用。

（2）人工环境
人工环境有广义和狭义之分。

广义的人工环境包括所有的栽培植物及其所需的环境，还有人工经营管理的植被等,甚至包括自然保护区内的一些控制、防护等措施。

狭义的人工环境，指的是人工控制下的植物环境，如人工温室等。

二、生态因子及分类生态因子（ecological factor）是指环境中对生物（植物）的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。

根据因子的性质，可以划分为以下五类：
1．气候因子。

如光、温度、水分、空气、雷电等。

2．土壤因子。

包括土壤结构、理化性质及土壤生物等
3．地理因子。

如海拔高低、坡度坡向、地面的起伏等。

4．生物因子。

指与植物发生相互关系的动物、植物、微生物及其群体。

5．人为因子。

指对植物产生影响的人类活动。

以上五类因子在很多情况下可以对植物起综合作用。

以下我们要讲述几种生态因子（光、温、水分、土壤）与植物的关系。

在具体对某一现象
进行生态学分析时，还要考虑生态因子作用的综合性、非等价性、不可替代性和互补性、以及限定性。

二、植物与光的关系
（1）光质的变化及其对植物的影响
光质就是指光谱成分，它的空间变化规律是短波光随纬度增加而减少，随海拔升高而增加；长波光则与之相反。

时间变化规律是冬季长波光增多，夏季短波光增多；一天之内中午短波光较多，早晚长波光较多。

不同波长的光对植物有不同的作用，如上面提到的生理有效光。

植物叶片对太阳光的吸收、反射和透射的程度直接与波长有关，并与叶的厚薄、构造和绿色的深浅，以及叶表面的性状不同而异。

如叶对红橙光和蓝光吸收较多，而对绿光反射较多；厚的叶片透射光的比例较低。

当太阳光透过森林生态系统时，因植物群落对光的吸收、反射和透射，到达地表的光照强度和光质都大大改变了，光照强度大大减弱，而红橙光和蓝紫光也已所剩不多。

因此，生长在生态系统不同层次的植物，对光的需求是不同的。

太阳光通过水体时，强度减弱和光质改变更为强烈。

水对光有很强的吸收和反射作用。

水所反射的光线，波长在420~550nm之间，所以水多是淡绿色，湖水以黄绿光占优势，深水多呈蓝色，海洋中以微弱的蓝绿光为主。

水吸收的光线以长波光为主，因此长波热辐射在水的表层就被吸收，短波光及紫外辐射则能透入水体一、二十米深处。

说明生理有效光可达较大的深度。

此外，水中的溶解物质、悬浮的土壤和碎屑颗粒以及浮游生物也能吸收和散射光线，所以水体中光的减弱程度，与水体的混浊度也有关。

水体中的光照强度则随水深的增加呈对数下降，在纯海水的100米深处，光强仅有水面的7%。

一般沉水的维管植物可以在5~10米处生存，10米以下就很少有维管植物生长。

但有些藻类（如红藻）可以生活在20~30米的海水中，这是因为红藻的藻红素对深水中的短波光（蓝绿光）有补色效应，如红藻主要由藻红素和类胡萝卜素吸收蓝绿光。

这是植物在长期演化过程中对深水中光质变化的生理适应。

（2）光照强度的变化及其对植物的影响
光照强度的空间变化规律是随纬度和海拔高度增加而逐渐减弱，并随坡向和坡度的变化而变化。

如在北半球的温带地区，南坡所接受的光照比平地多，北坡则较平地少；无论在什么纬度，南坡的光照强度都比北坡大，且坡度越大差异越显著；在南坡，随着纬度的增加，最大光强的坡度也随之增大；在北坡，无论什么纬度都是坡度越小得到的太阳光越多；较高纬度的南坡可比较低纬度的北坡得到更多的日光能，因此南方的喜热作物可以移栽到北方的南坡上生长。

光照强度的时间变化规律是，一年中以夏季光强最大，冬季最弱；在一天中，中午光强最大，早晚最小。

此外，光照强度在一个生态系统内部也有变化，一般光强在陆地生态系统内自上而下逐渐减弱，在水生生态系统中则是随水深的增加而迅速递减。

光照强度对
植物生长与形态结构的建成有重要的作用，如植物的黄化现象。

光强同时也影响植物的发育，在开花期或幼果期，如光强减弱，也会引起结实不良或果室发育中途停止，甚至落果。

光对果实的品质也有良好作用（3）日照长度的变化及其对植物的影响
日照长度是指白昼的持续时数或太阳的可照时数。

在北半球从春分到秋分昼长夜短，夏至昼最长；从秋分到春分是昼短夜长，冬至夜最长。

在赤道附近，终年昼夜平分。

纬度越高，夏半年（春分到秋分）昼越长而冬半年（秋分到春分）昼越短。

两极地区则夏半年是白天，冬半年是黑夜。

日照长度对植物的开花有重要影响，植物的开花具有光周期现象，而它受着日照长度决定性的作用。

日照长度还对植物休眠和地下贮藏器官形成有明显的影响。

根据植物（开花过程）与日照长度的关系，可以将植物分为四类：长日照植物、短日照植物、中日照植物和中间型植物。

三、植物与温度的关系
（1）. 节律性变温对植物的影响
节律性变温就是指温度的昼夜变化和季节变化两个方面。

昼夜变温对植物的影响主要体现在：能提高种子萌发率，对植物生长有明显的促进作用，昼夜温差大则对植物的开花结实有利，并能提高产品品质。

此外，昼夜变温能影响植物的分布，如在大陆性气候地区，树线分布高，是因为昼夜变温大的缘故。

植物适应于温度昼夜变化称为温周期，温周期对植物的有利作用是因为白天高温有利于光合作用，夜间适当低温使呼吸作用减弱，光合产物消耗减少，净积累增多。

温度的季节变化和水分变化的综合作用，是植物产生了物候这一适应方式。

例如，大多数植物在春季温度开始升高时发芽、生长，继之出现花蕾；夏秋季高温下开花、结实和果实成熟；秋末低温条件下落叶，随即进入体眠。

这种发芽、生长、现蕾、开花、结实、果实成熟、落叶休眠等生长、发育阶段，称为物候期。

物候期是各年综合气候条件（特别是温度）如实、准确的反映，用它来预报农时、害虫出现时期等，比平均温度、积温和节令要准确。

（2）. 极端温度对植物的影响
极端高低温值、升降温速度和高低温持续时间等非节律性变温，对植物有极大的影响。

1、低温对植物的影响与植物的生态适应
温度低于一定数值，植物便会因低温而受害，这个数值便称为临界温度。

在临界温度以下，温度越低，植物受害越重。

低温对植物的伤害，据其原因可分为冷害、霜害和冻害三种。

冷害是指温度在零度以上仍能使喜温植物受害甚至死亡，即零度以上的低温对植物的伤害。

冷害是喜温植物北移的主要障碍，是喜温作物稳产高产的主要限制因子。

冻害是指冰点以下的低温使植物体内形成冰晶而造成的损害。

霜害则是指伴随霜而形成的低温冻害。

冰晶的形成会使原生质膜发生破裂和使蛋白质失活与变性。

此外，在相同条件下降温速度越快，植物受伤害越严重。

植物受冻害后，温度急剧回升比缓慢回升受害更重。

低温期愈长，植物受害也愈重。

植物受低温伤害的程度主要决定于该种类（品种）抗低温的能力。

对同一种植物而言，不同生长发育阶段、不同器官组织的抗低温能力也不同。

植物长期受低温影响后，会产生生态适应，主要表现在形态和生理两方面。

形态上如芽和叶片常有油脂类物质保护，芽具鳞片，器官表面被蜡粉和密毛，树皮有发达的木栓组织，植株矮小等等。

生理上主要通过原生质特性的改变，如细胞水分减少、淀粉水解等等，以降低冰点；对光谱中的吸收带更宽、低温季节来临时休眠，也是有效的生态适应方式。

2、高温对植物的影响与植物的生态适应
当温度超过植物适宜温区上限后，会对植物产生伤害作用，使植物生长发育受阻，特别是在开花结实期最易受高温的伤害，并且温度越高，对植物的伤害作用越大。

高温可减弱光合作用，增强呼吸作用，使植物的这两个重要过程失调，植物因长期饥饿而死亡。

高温还可破坏植物的水分平衡，加速生长发育，促使蛋白质凝固和导致有害代谢产物在体内的积累。

水稻开花期间如遇高温就会使受精过程受到严重伤害，因高温可伤害雄性器官，使花粉不能在柱头上发育;日平均温度30℃持续5天就会使空粒率增加20%以上;在38℃的恒温条件下，实粒率下降为零，几乎是颗粒无收。

植物对高温的适应能力与种类（品种）、不同生长发育阶段等有关。

其生态适应方式也主要体现在形态和生理两个方面。

形态上如生密绒毛和鳞片，过滤部分阳光；呈白色、银白色，叶片革质发亮，反射部分阳光；叶片垂直排列使叶缘向光或在高温下叶片折叠，减少光的吸收面积；树干和根茎有很厚的木栓层，起绝热和保护作用。

生理方面主要有降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，以利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝能力；蒸腾作用旺盛，避免体内过热而受害；一些植物具有反射红外线的能力，且夏季反射的红外线比冬季多。

3、温度对植物分布的影响
由于温度能影响植物的生长发育，因而能制约植物的分布。

影响植物分布的温度条件有：（1）年平均温度、最冷和最热月平均温度；（2）日平均温度的累积值；（3）极端温度（最高、最低温度）。

低温限制植物分布比高温更为明显。

当然温度并不是唯一限制植物分布的因素，在分析影响植物分布的因素时，要考虑温度、光照、土壤、水分等因子的综合作用。

根据植物与温度的关系，从植物分布的角度上可分为两种生态类型：广温植物和窄温植物。

（1）广温植物指能在较宽的温度范围内生活的植物。

如松、桦、栎等能在-5~55℃温度范围内生活，它们分布广，是广布种。

（2）窄温植物指只生活在很窄的温度范围内，不能适应温度较大变动的植物。

其中凡是仅能在低温范围内生长发育最怕高温的植物，称为低温窄温植物，如雪球藻、雪衣藻只能在冰点温度范围发育繁殖；仅能在高温条。