第九章生殖生理

第三节 高等动物的性周期
一.初情期、性成熟和体成熟 (1)初情期：开始发情并发生排卵，但不规律，生殖器官的发 育尚不充分。 (2)性成熟：生殖器官基本发育完全，基本具备正常繁殖功能。 但不宜配种。 (3)体成熟：身体发育完全，具有雌性成年动物特征体貌。
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动物种类 牛 猪 绵羊 山羊
初情期（月） 性成熟（月） 体成熟（月） 6-12 3-7 6-8 4-6 8-14 5-8 10-12 10-12 16-22 9-12 12-18 12-18

顶体反应：精子头部前端与透明带接触，受体-配体相互 作用，才能诱发顶体释放水解酶类。
多精子入卵的阻滞

皮质反应和透明带反应：许多卵的透明带下面还有一层分 泌性的囊泡，称为皮层颗粒，受精时以外排的方式释放皮 层颗粒能引起透明带结构变化，形成受精膜，阻止其它精 子进入。
二、妊娠
（一）妊娠的建立与维持 1、卵裂 2、着床（附植）：受精卵在孕酮的作用下附植在 子宫角的内膜上，并在它周围形成胎盘。这些受 精卵从胎盘的血液中吸取营养，顺利生长发育成 胎儿。 3、胎盘的形成 4、妊娠的维持
胎盘的内分泌作用
一、妊娠早期 绒毛膜促性腺激素： 孕马血清促性腺激素（PMSG）：妊娠40-130天的母马血液 人绒毛膜促性腺激素（hCG)： 二、妊娠中、后期 1.孕烯醇酮 2.孕酮 3.雌激素 4.胎盘催乳素
一、分娩的过程 开口期 产出期 胎衣排出期
分娩
分娩的启动
决定的因素是胎儿还是母体？
C1 C 裂 7 2 0
雄烯二酮
5α-还原酶
睾酮
芳香化酶
双氢睾酮
雌二醇
(Estradiol,E2 )
三、雄激素分泌的调节
1. 下丘脑GnRH脉冲式分泌——垂体FSH、LH的分泌 2. FSH与支持细胞膜受体结合——精子发生 3. LH与间质细胞膜上受体结合——产生睾酮 （1）睾酮达到一定浓度后，负反馈垂体和下 丘脑 （2）睾酮进入生精小管与支持细胞分泌的雄 激素结合蛋白结合维持生精小管内睾酮的高 浓度有利于精子发生。 4. 支持细胞分泌的抑制素抑制FSH的分泌 （1）精子发生速率过高——抑制素分泌增加 ——FSH 减少 ——精子产生减少 （2）精子发生速率过低——抑制素分泌减少 ——FSH增加 ——精子产生增加
（三）月经周期子宫内膜的变化
1 增殖期：5-14天，雌激素作用下，子宫内膜增生变厚，腺体增多 2 分泌期：14-28天，排卵后，雌、孕激素下，内膜继续增厚，腺体分泌 3 月经期：1-5天，没有受孕，雌、孕激素急剧减少，内膜变薄，螺旋动脉痉 挛，内膜脱落出血
第四节 生殖过程
一、受精与授精 受精：精子穿入卵细胞，精子和卵子融合的过程。 授精：将精液输入雌性动物生殖道的过程。 受精部位：输卵管的壶腹部
2.支持细胞分泌抑制素（inhibin）反馈性抑制腺垂体FSH的分泌 3.支持细胞分泌雄激素结合蛋白：与睾酮结合，提高睾酮浓度
胆固醇
孕烯醇酮
孕酮(Progesterone , P)
17α-羟化酶
一般认为：双氢睾酮与雄性外生 殖器、前列腺和皮肤毛发的生长 关系密切；睾酮与肌肉的发育和 性欲的维持关系密切。

成熟卵泡：快排卵时，初级卵母细胞恢复完成第一次减数 分裂，排出第一极体，形成次级卵母细胞 闭锁卵泡：发育不同阶段的卵泡退化

2.排卵及激素的调节
在排卵前，垂体释放LH量骤增。
3.黄体的形成和功能
黄体：颗粒细胞在LH作用下增生肥大，并吸收类脂物质而 变成黄体细胞。是一种暂时性的内分泌器官。
二、卵巢的内分泌功能
第二节 卵巢的内分泌与雌性生殖
雌性的主性器官是卵巢（具有产生卵子和性激素的功能） 副性器官：输卵管、子宫、阴道、乳腺等。
一、卵巢的生卵与排卵
1.卵泡的发育 2.排卵及激素的调节 3.黄体的形成及退缩
二、卵巢的内分泌功能
（一）双细胞-双促性腺激素学说 （二）卵巢激素的生理功能 （三）卵巢功能的激素调节
二、发情周期：母畜达到初情期后，生殖器官及性行为发生一系列明显的 周期性便变化。 1.发情前期：FSH影响下的三级卵泡的增生，优势卵泡的出现，雌二醇分 泌的增加导致子宫上皮、内膜、血管增生，粘液分泌增多。 2.发情期：母畜有明显的性欲接受交配的时期。子宫粘液增多，发情临近 结束排卵。 3.发情后期：排卵后，LH作用下黄体发育迅速时期，孕酮负反馈下FSH分 泌少，阻止卵泡的发育。 4.发情间期：黄体发育得到成熟。间情后期，黄体退化，子宫内膜和腺体 开始萎缩，新卵泡开始发育。
（一）双细胞-双促性腺激素学说
卵泡形成初期，LH水平升高，胆固醇在卵泡膜中——生成雄烯二 酮——穿过基底膜到达颗粒层——颗粒层细胞芳香化酶经FSH激 活——雄烯二酮转化为雌二醇。
（二）卵巢激素的生理功能
1.雌激素 （1）促进生殖器官（卵巢、子宫、阴道等）发育 （2）促进乳腺导管和结缔组织发育 （2）促进雌性副性征（如音调、脂肪堆积等）发育和维持 （3）对机体代谢：促进钙盐沉积，降低胆固醇，促进水钠 储留。 2、孕激素 （1）对哺乳动物子宫的作用：促进子宫内膜增生、降低子 宫兴奋性；增加宫颈内粘液粘稠，阻止其它精子进入。 （2）对乳腺的作用：促进乳腺小叶及腺泡发育 （3）对下丘脑及腺垂体具有反馈性作用。对哺乳动物主要 抑制LH的分泌。 （4）作用于下丘脑体温调节中枢，提高温度

（二）精子的发生过程经过两次减数分裂
精原细胞—有 丝分裂变为① 一个细胞继续 分裂下去②另 一个作为初级 精母细胞进行 第一次减数分 裂（青春期之 前并未完成） 青春期雄激素 和FSH刺激下 第一次减数分 裂完成形成两 个次级精母细 胞 继续第二次减 数分裂变为4个 圆形精子细胞

特征：精原细胞到精子细胞，细胞之间以细胞 质桥连接，互通信息，使分裂分化速度一致。



精子在附睾：获得运动能力 精子在生殖道获能：1951年 ，张 明觉 以兔 为材 料发现精子获得运动能力后，还需要通过生殖道 的过程中经历一系列生理生化过程，才能获得受 精能力。 1963年 ，Yanagimachi和 张 明 觉以金黄仓鼠为 材料 ，首次成 功地进行了精子 体外获能实验获 得 了成功 。 大大促进 了哺乳动物和人体外受精的研究，使 IVF技术真正用 于生产和人类辅助生殖成为可能 。
第九章 性腺的内分泌与生殖
第一节 睾丸的内分泌与雄性生殖 第二节 卵巢的内分泌与雌性生殖 第三节 高等动物的性周期 第四节 生殖过程 第五节 泌乳
第一节 睾丸内分泌与雄性生殖
一、雄性主性器官是睾丸 睾丸：产生精子和雄激素 副性器官： ①转运精子：附睾、输精 管、射精管和尿道 ②分泌精液成分的精囊腺、 前列腺、尿道球腺 ③外生殖器：阴茎和阴囊

黄体期，血中孕激素与雌激素水平逐渐上升，雌 激素增加黄体细胞LH受体数量，促进LH作用于黄 体细胞增加孕激素的分泌，使血中孕酮水平迅速 升高，以后开始降低。黄体期高浓度的孕激素与 雌激素抑制下丘脑GnRH和腺垂体LH及FSH的分泌。 随着黄体退化，血中孕激素与雌激素浓度明显下 降。孕激素和雌激素分泌减少，使腺垂体FSH与 LH的分泌又开始增加，重复另一周期。

原始卵泡和初级卵泡的早期发育阶段：基本不受垂体激素的控制 初级卵泡后期颗粒细胞上出现了FSH和雌二醇受体， 卵泡期开始，血中雌激素与孕激素浓度处于低水平，对垂体FSH 与LH分泌的反馈抑制较弱，血中FSH含量逐渐升高，随之LH也 有所增加。

排卵前夕，卵泡分泌的雌激素增多，血中的浓度迅速升高，同时， 血中FSH的水平下降，是由于增加的雌激素和颗粒细胞分泌的抑 制素对FSH产生反馈抑制作用。
发情前期 牛 3天
发情期 发情后期 间情期 发情周期 10-24h 3-5天 13天 21天
三、灵长类及人类的月经周期
（一）月经（人和猴）：平均28天 性成熟后，在卵巢雌、孕激素周期性分泌影响下， 子宫内膜周期性剥落，发生阴道流血的现象称为 月经。
（二）月经周期卵巢的周期性变化
1.卵泡期：受精失败，黄体退化，雌孕激素降低，FSH升高刺激一组三级 卵泡增殖，优势卵泡脱颖而出，产生更多雌激素，使FSH抑制，其它 卵泡闭锁 2.排卵期：雌激素的升高正反馈促进LH释放，出现LH峰及FSH小峰，引 起排卵 3.黄体期：排卵后粒层黄体化，LH作用下，雌激素和孕酮合成增多，排 卵后7天达到最高，若受精失败，雌激素和孕酮降低，黄体萎缩。
分娩机理

胎儿皮质醇——胎盘雌激素生成增多——①诱发催产素增加
②诱发母体子宫PGF2 增多 α

PGF2 增多 — — ①溶解 α 强
第五节 泌乳
一、乳腺的结构 二、乳腺的发育 三、乳的分泌 四、排乳反射

乳腺：是类似皮脂腺和汗腺的一种皮肤腺。 泌乳：包括乳的分泌和排出两个独立而相互制 约的过程，乳腺在初次妊娠过程中达到完全发 育，在分娩后开始分泌乳汁。 干乳期：从乳腺停止泌乳到下次分娩为止的一 段时期。
一、卵巢的生卵与排卵
1.卵泡的发育
原始卵泡：初级卵母细胞，单层扁平上皮细胞 初级卵泡：初级卵母细胞，单层立方上皮细胞 次级卵泡：初级卵母细胞和外周多层颗粒细胞构成，卵母 细胞外形成透明带。 特点：膜细胞开始发育；颗粒细胞不断增多；颗粒细胞和膜 细胞开始表达促性腺激素的受体


三级卵泡：又叫有腔卵泡。出现卵泡腔。卵母细胞与颗粒 层形成卵丘。较大的三级卵泡卵母细胞外，颗粒细胞形成 放射状排列称放射冠。
（一）睾丸的间质细胞产生雄激素； 支持细胞：支持保护营养精子
支持细胞
（1）组织结构：外形极不规则的高柱状细胞，侧面和 管腔面有很多凹窝，凹窝里埋着各级生精细胞。 （2）支持细胞之间紧密连接形成血睾屏障意义：

阻止间质内大分子和血液内有害分子进入曲细精管管 腔以保证生精细胞的正常发育。 防止成熟精子抗原物质进入血液引起自身免疫反应。 维持曲细精管内较高浓度的雄激素、雌激素等的浓度。

一、乳腺的结构

乳房有两种组织: 1.实质：由乳腺腺 泡和导管系统构成 的腺体组织； 2.间质：由结缔组 织和脂肪组织构成， 保护和支持腺体组 织。
奶牛乳房： 乳腺乳池和 乳头乳池
二、乳腺的发育



出生到初情期：雌激素低，只有简单的导管 初情期：导管系统生长迅速 妊娠期：导管系统进一步扩展分支形成腺小叶，出 现腺泡。 泌乳期：乳腺细胞数增多，乳腺组织发育完全，直 至泌乳高峰期。 干乳期：乳腺渐进性回缩，大部分腺小叶丧失功能。
自然排卵 季节发情 多次发情 一次发 情 全年发情
诱导排卵（配种诱导 排卵） 季节发情 全年发 情
猫（春、秋） 家兔 牛、猪、部 野兔（春、秋） 分品种的绵 水貂（3-4月） 羊（如湖羊、雪貂（春、夏） 寒羊） 骆驼（冬、春）
马、驴（春夏秋） 狗（晚 绵羊（秋，冬） 春、早 山羊（秋、冬） 冬） 牦牛（夏） 吉林鹿（秋、冬）
历史回顾 绵羊场主Idaho报告绵羊吃了一种草——胎儿垂体，肾上腺发 育异常——妊娠期延长 1963年，美国“分娩发动问题”讨论会 Holm报告：家畜的妊娠期延长伴有垂体或肾上腺异常 1965，Liggins切除妊娠100天胎羔垂体——妊娠延长——胎 儿滴注ACTH及糖皮质激素——提前分娩——精巧的试验证 明绵羊胎儿垂体肾上腺轴发动分娩 1968 ，Thorburn和Bassett发现：胎儿皮质醇在分娩前2周 大为增加，与母体孕酮降低呈一致变化
3、松弛素 松弛素主要由妊娠黄体或胎盘分泌。 作用：是使雌性动物骨盆韧带松弛；子宫颈扩张和软化，有利于 分娩进行。 4、抑制素 卵巢颗粒细胞分泌抑制素A和B。 作用：反馈调节腺垂体，使FSH降低，影响卵泡的发育。
（三）卵巢功能的调节
受下丘脑-垂体的调控，卵巢分泌的激素对下丘脑-垂体进行反馈 调节
（三）精子形成后在附睾中进一步成熟
大量精子贮存于输精管 精子生成需要合适温度，阴囊比腹腔温度低2度。 隐睾症：睾丸在腹腔，未降入阴囊，精子不能正常发育
二、睾丸的内分泌
1.睾丸分泌的主要的性激素是睾酮（合成途径了解一下） 睾酮通过与胞内受体结合调控靶基因转录发挥作用： ①维持生精作用； ②刺激生殖器官的生长发育，促进雄性副性征出现并维持其正常 状态； ③维持正常的性欲； ④促进蛋白质合成，骨骼生长、钙磷沉积和红细胞生成等。