植物生理学4-1 呼吸1 底物氧化途径

该定义概括了呼吸作用的四个方面：
植物呼吸作用把其贮存物转化为功，为其他生理功 能提供能量，表达了呼吸中的物质和能量转化。
呼吸作用中的这个转化过程不是单纯的异化过程， 而是在异化中存在同化过程，也就是其中间产物和 其所释放出的能量又提供了植物体内合成代谢的原 料和能量。
表达了呼吸作用和其他生命活动（生理功能）间的 相互联系，突出了呼吸作用的重要的生物学意义。
被抽走的中间产物如果得不到补充， TCAC循环就不能正常进行。植物细胞形 成了一种“回补机制”以补充TCAC一些 中间产物浓度。主要是：
糖酵解产生的PEP羧化形成OAA， OAA还原形成苹果酸，苹果酸跨膜进入线 粒体后脱氢，形成OAA进入三羧酸循环。
4 戊糖磷酸途径
（pentose phosphate pathway,PPP）
瓦氏呼吸计：
但是测定需注意一个问题，呼吸作用进 行时，即吸氧气（减少体积），又放二 氧化碳（增加体积），这样一来密闭容 器中的体积变化究竟是由谁引起的？
为解决这个问题，一般采用在反应瓶中 加Ba(OH)2溶液，目的在于将反应中产 生的二氧化碳吸附掉，产生BaCO3沉淀， 使得密闭容器中体积变化完全是由氧气 的吸收引起。
1. 糖酵解（glycolysis）
概念：指由淀粉、葡萄糖或果糖转变 为丙酮酸的一系列反应。该途径普遍存 在于动物、植物、微生物细胞中。对这 方面工作有较大贡献的三位德国科学家 是 ： G.Embden ， O.Meyerhof ， J.K.Parnas，故以EMP命名该途径。
（一） 场所：细胞质 （二） 生化历程：
EMP的产物丙酮酸在有氧条件下通过 一个循环被彻底分解，该循环中有几个 具有3个羧基的化合物，故而的得名；该 循环是英国生物化学家Krebs于1937年正 式提出的，故也称为Krebs循环。
（一）场所：线粒体基质（matrix） （二） 生化历程： 分步反应：
1. 在丙酮酸脱氢酶复合体催化下，丙酮酸氧 化脱羧形成乙酰辅酶A
以生物有氧呼吸为主
呼吸作用的定义：
定义很多，归纳起来由以下四点： – 吸收O2 放出CO2 – 对有机物的氧化分解 – 能量的转化 – 食物的燃烧
从这四个方面单独来定义呼吸作用，都 是不完善的。
我国的汤佩松先生综合上述四点对呼吸作用定 义如下（植物学报, 1979, 21(2): 93-106）:
（三）三羧酸循环的意义和特点
关于三羧酸循环应注意的几个问题
1. 有氧条件下EMP不产生CO2，呼吸释 放的CO2来自TCAC，但不是依靠空气中 的氧直接氧化还原态碳，而是依靠底物 和水分子中的氧；
2. 在TCAC中有5次脱氢过程，氢载体 （或称为氢受体）主要是氧化型辅酶I （NAD+），被还原的氢载体（ NADH和 FADH2 ） 将 进 入 呼 吸 链 被 氧 化 ， 并 释 放 能量，一部分能量转化形成ATP；
2CH3COCOOH +2NADH+2H+ +2ATP +2H2O
（2）发酵反应： 2CH3COCOOH + 2NADH 2CH3CHOHCOOH + 2NAD+
（参与反应的关键酶：乳酸脱氢酶）
乳酸发酵总反应：
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi 2CH3CHOHCOOH + 2ATP
（三） 无氧呼吸的生理意义：
化合物时，RQ＜1； ❖ 呼吸底物为有机酸等富含O2的化合物
时，RQ＞1。
植物呼吸作用的测定方法：
瓦氏呼吸计：利用物理知识，在一定温 度和容量中，气体的体积与压力成正比 的关系。在一密闭系统中，把由植物呼 吸作用所造成的气体体积的变化用压力 计记录下来，然后利用二者间的正比关 系，换算成气体的吸收量或释放量。
4.1 呼吸作用的概念和指标
4.1.1 概念：是指生活细胞内的有机物，在酶 的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。
1.有氧呼吸 ：是指生活细胞利用O2，将某些有 机物质彻底氧化分解，形成CO2和H2O，同时释放 能量的过程。
有氧呼吸的特点：
1. 底物分解完全（逐步被分解）； 2. 释放能量多。
（三）糖酵解的生理意义：
1 EMP是有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径； 2 EMP的中间产物是合成其他有机化合物的
原料； 3 丙酮酸代谢活跃，是有氧呼吸与无氧呼吸
分界点；
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2 无氧呼吸
（一） 场所：细胞质 （二） 类型及生化历程： 1. 乙醇发酵： 分步反应： （1）EMP： C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH+ 2H+ + 2ATP +2H2O
放出的CO2全部来自G-6-P的第1个C
戊糖磷酸途径的主要生理意义：
1.生成的氢载体NADPH为各种合成代谢 提供还原力，也可能进入线粒体，通 过氧化磷酸化作用生成ATP；
戊糖磷酸途径的主要生理意义：
2. 为合成代谢提供多种原料。如核糖 -5-磷酸是合成核糖的原料，体内核糖 的分解代谢也通过该途径，即该途径 将戊糖代谢与己糖代谢联系起来。
在正常情况下，有氧呼吸是高等植物 进行呼吸的主要形式。
2. 无氧呼吸
2. 无氧呼吸
是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分 解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过 程。包括： 乙醇发酵：
乳酸发酵：
4.1.2 呼吸作用的指标
概念 1. 呼吸速率(respiratory rate)
指在一定环境条件下， 单位时间内单位植物部分 的氧吸收量或二氧化碳的 释放量，干物质的减少量 或热的散失量。
植物呼吸作用的测定方法： 极谱氧电极法（液相或气相） 红外线：利用CO2对红外线的专一吸收
特性来确定；
4.2 植物呼吸代谢的多样性和意义:
呼吸作用
无氧呼吸
酒精发酵 糖酵解
乳酸发酵
糖酵解 三羧酸循环 有氧呼吸
磷酸戊糖途径
末端氧化系统
细 胞 色 素 氧 化 系 统
交 替
过 氧
氧化
化物
系 统
氧 化
② 脂肪、蛋白质: RQ＜1，（棕榈酸） C16H32O2+23O2→16CO2+16H2O R.Q=16/23=0.70
③ 有机酸: RQ＞1, （苹果酸） C4H6O5 + 3O2 → 4CO2 + 3H2O R.Q=4/3=1.33
呼吸底物为糖类化合物时，RQ=1； ❖ 呼吸底物为脂肪、蛋白质等富含H的
mmol·g-l·h-1 mmol·m-2·s-1 ml·g-l·h-1
概念
2. 呼吸商(respiratory quotient，RQ) 又称呼吸系数，是指植物组织在一定时
间内，释放CO2与吸收O2的数量(体积或物 质的量)比值。
RQ=释放的CO2量 / 吸收的O2量
呼吸底物不同，RQ不同：
① 葡萄糖: R.Q=1.0 C6H12O6+6O2→ 6CO2 + 6H2O R.Q=6/6=1.0
呼吸作用是这样一个过程：即植物把贮存于其 机体内的化学能（糖、淀粉等），一部分转化 为生物功（呼吸运输等），一部分转化为具有 更高序性的结构和组合形式，以维护有机体的 存在和功能，在基因潜势所确定的限度内通过 呼吸作用控制着植物的形态结构和生理功能， 并同时受到内因（生长发育、激素等）和外界 条件（水、氧分压、温度等）的影响和调节。
3. 三羧酸循环是生物大分子及其他物质 的共同代谢过程，与其他物质的合成和分 解密切相关。从这个意义上讲，正是由于 糖酵解和三羧酸循环，呼吸作用成为细胞 内各种物质相互转变的枢纽。
关于在三羧酸循环的“回补机制”
三羧酸循环中的中间产物可以转变为
其他化合物，如
丙酮酸
丙氨酸
α-酮戊二酸
谷氨酸
草酰乙酸（OAA） 天冬氨酸
瓦氏呼吸计： 优点：在于准确度高，可测出1‰ml气
体的改变； 缺点：其反应瓶容量太小，因此只适用
于体积较小的植物样品测定。
植物呼吸作用的测定方法：
气流法：适于体积较大的植物样品（如 枝条、大果实、甚至整株植物的呼吸代 谢测量）。此法测定在一密闭系统中， 气体流过植物前后；其中二氧化碳含量 或氧含量的变化；
植物呼吸代谢 （一）
四川师范大学 陶宗娅
同化作用（assimilation）：植物从环境 中吸收简单的无机物，经过各种变化， 形成这种复杂的有机物，综合成为自身 的一部分，同时把太阳能转变为化学能， 贮存于有机物中的代谢过程。
简言之：合成物质的同时获得能量的代 谢过程。
以植物光合作用为主。
异化作用（disassimilation）：植物将体 内复杂的有机物分解为简单的无机物， 同时将贮存于有机物中的能量释放出去 供生命活动用，分解物质的同时，释放 能量的代谢过程。
（2）发酵反应：2CH3COCOOH + 2NADH
2CO2 + 2C2H5OH + 2NAD+
（参与反应的关键酶：丙酮酸脱羧酶、乙醇脱 氢酶）
总反应： C6H12O6 + 2ADP + 2Pi 2CO2 + 2C2H5OH + 2ATP
2. 乳酸发酵：
分步反应：
（1）EMP： C6H12O6 +2NAD+ +2ADP +2Pi
CH3COCOOH + CoA-SH + NAD+
CH3CO~SCoA + CO2 + NADH + H+
分步反应： 2.乙酰辅酶A进一步氧化脱羧被彻底分解 形成CO2
以丙酮酸为底物，该循环的总反应是： 2丙酮酸+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O
6CO2 +8NADH + 8H+ + 2FADH2 + 2ATP
戊糖磷酸途径的主要生理意义：
3. 该途径与光合作用的C3途径的某些 中间产物相同，如甘油醛-3-磷酸，将 光合作用与呼吸作用联系起来；
戊糖磷酸途径的主要生理意义：
4. 该途径可增强植物抗病、抗旱、 抗损伤的能力。赤鲜糖-4-磷酸、 PEP可以合成莽草酸，莽草酸是合 成抗病相关化合物的前体物质。
比较EMP和PPP途径： 相同之处：反应场所都位于细胞质内； 不同之处：
EMP氢载体是NAD+ PPP氢载体是NADP+ 正常情况下，葡萄糖降解主要通过 EMP-TCAC进行，PPP约占30%以下。
PPP途径的比例依据植物种类、器官、 组织年龄等不同而异：
❖ 年龄：年老组织中所占比例较大，幼 嫩组织中所占比例较小； ❖ 环境：植物在干旱或受伤时PPP比例增 大；
❖植物种类： 蓖麻的PPP所占比例大于玉米
❖器官： 茎PPP比例大于叶，叶大于根；
1 无氧呼吸虽然能量效率低，形成的ATP数量 虽少，但可使植物在无氧条件下获得能量以 维持生命活动，是一种较原始的呼吸方式；
2 实现NAD+的再生，使EMP得以继续进行；
3 乙醇、乳酸等中间产物堆积，对细胞可能产 生毒害。
3 三羧酸循环 （tricarboxylic acid cycle,TCAC）
1 己糖活化 2 果糖1,6-二磷酸裂解成2分子三碳糖 3 甘油醛-3-磷酸脱氢形成丙酮酸
以葡萄糖为呼吸底物，EMP的总方程如 下：C6H12O6+ 2NAD+ +2ADP + 2Pi
2CH3COCOOH + 2NADH+ 2H+ + 2ATP + 2H2O
EMP中糖的分解氧化未直接消耗O2， 所需的氧来自反应物，故EMP又称为分子 内呼吸（intramolecular respiration）.
把呼吸代谢的多样性看作是基因通过酶的一种表达 而且受外因（环境等）的影响。
汤佩松先生用下面两个公式来概括呼吸 作用：
它是生物的总呼吸代谢的化学反应过程， 它表明呼吸代谢是使底物氧化而产能 （△G）和产生代谢中间产物（X1、X2） 以及其他生理功能过程。
基因 →酶 →呼吸代谢 →功能＋性状及 结构
己糖磷酸途径 （hexose monophosphate pathway,HMP）
该途径是呼吸底物葡萄糖在酶促催化 条件下，在细胞质内直接氧化降解的过 程。分为氧化阶段和非氧化阶段，总方 程是： C6H12O6+2NADP++7H2O+ATP
6CO2+ 12 NADPH + 12H+ + ADP+Pi
酶
系
统
多 酚 氧 化 酶 系 统
抗 坏 血 酸 氧 化 酶 系 统
乙 醇 酸 氧 化 酶 系 统
乙 醛 酸 氧 化 酶 系 统
4.2.1 呼吸代谢途径的多样性
包括：糖酵解 三羧酸循环 戊糖磷酸途径 乙醛酸循环 乙醇酸途径 等
定位：
细胞质：糖酵解与磷酸戊糖途径 线粒体：三羧酸循环
电子传递与氧化磷酸化 乙醛酸体：乙醛酸循环