动物生理学课件：第8章泌尿

1.髓袢升支粗段
对NaCl主动转运 对尿素不通透 对水不通透
2.髓袢降支细段
NaCl不易通透对尿素不易通透对水高 度通透
NaCl向管外扩散
管内浓度倍减 (管内为低渗液) (管外为高渗梯度) ([钠盐]管内＜[钠盐]管外)
形成外髓部高渗梯度
水被重吸收
管内浓度倍增 (管内为高渗梯度) ([钠盐]管内＞[钠盐]管外) ([尿素]管内＜[尿素]管外）
二、肾小球的滤过作用
血液流经肾小球时，血浆中水、无机盐和小分子有机物可 通过物理滤过作用而滤入肾球囊腔内，生成的滤液称为原尿。 原尿中除不含血细胞和大分子蛋白质外，其它成分与血浆基本 相同。单位时间内从肾小球滤过的原尿量，称为肾小球滤过率， 单位为ml/min。每分钟两肾的血浆流量称肾血浆流量。肾小 球滤过率和每分钟肾血浆流量的比值称为滤过分数。
（三）肾小球旁器
由近球细胞、系膜（间质）细胞和致密斑三类细胞组成。 其中近球细胞可分泌肾素，致密斑可感受小管液中[Na+]， 并与间质细胞共同参与调节近球细胞对肾素的释放。
三、肾脏的血液循环
（一）肾脏血液循ຫໍສະໝຸດ Baidu的特点
1.血流量大，且分布不均匀
流量≈1/4～1/5心输出量， 皮质∶外髓∶内髓 = 1.00∶0.25∶0.06
第二节 尿的生成
一、尿的组成及理化性质
（一）尿的组成
水
尿
钾、钠、钙、铵、氯、硫酸盐、 无机物
磷酸盐、碳酸盐等
固体物
尿素、尿酸、肌酸、肌酸酐、 有机物 马尿酸、草酸、尿胆素、葡萄
糖醛酸酯、某些激素和酶等
（二）尿的理化性质
1.色泽和透明度
健康哺乳动物的尿液多呈淡黄色或黄色透明状，马属动物 的尿液因含大量碳酸钙和粘液表现为粘性混浊液。
由2、3、4共同形成肾内髓高渗梯 度
（二）髓质间液渗透压梯度的维持
1.伸入髓质内的直小血管呈“U”形， 降支与升支间有吻合支，并与髓袢平行。
2.降支血浆中水分扩散出来，髓质 部溶质随浓度梯度进入血浆，降支渗 透压升高。
3.升支血浆中高浓度的尿素和NaCl 向组织液扩散，周围组织液中水渗入血 浆。
直小血管的逆流交换作用，即保留了髓质部的溶 质，有利于髓质部高渗梯度的维持；又可将重吸收的 水回归血液循环。
不易通透
髓袢升支细段
不易通透
易通透
髓袢升支粗段
不易通透
NaCl主动重吸收
尿素 不易通透 中等通透 不易通透
远曲小管 集合管
有ADH时易通 Na+主动重吸收 透
有ADH时易通 Na+主动重吸收 透
不易通透
皮质和外髓部不 易通透， 内髓部易通透
肾脏髓质部形成了高渗透压梯度
（一）形成机制
⒈外髓：
髓袢升支粗段主动重吸收NaCl，对 H2O相对不通透，是肾髓质高渗建立始 动能源。
尿浓缩与稀释的要点：
管内浓度倍减 (管内为低渗液) (管内尿素浓度增加)
5.髓质集合管
对NaCl主动转运 对尿素易通透 (尿素浓度高) 对水不易通透 (有ADH时通透)
NaCl向管外扩散 尿素向管外扩散
形成肾内尿素循环 (管内外为高渗梯度)
6.肾内尿素循环
条件 Ⅰ.髓袢升支粗段、远曲小管、皮质与 髓质集合管尿素均不通透； Ⅱ.髓袢升支细段对尿素易通透； Ⅲ.内髓集合管对尿素易通透+[尿素]高 (当ADH↑时→远曲小管和集合管对水的 通透性↑→[尿素]↑) 过程 尿素出内髓集合管→入髓袢升支细段→ 经髓袢升支粗段、远曲小管、皮质与外 髓集合管→内髓集合管。 作用：进一步增强肾内髓高渗梯度。
2.形成两套毛细血管网
①肾小球毛细血管网：压力高，有利于肾小球的滤过。 ②管周围毛细血管网：血压较低，胶体渗透压高，有利于 重吸收。
3.髓旁肾单位出球小静脉的一支形成U形管
（二）肾血流的调节
1.肾血流的自身调节——“肌源学说”
当动脉血压在一定范围内（10.7~24kPa）波动时，肾血 流量仍保持相对恒定。
NaHCO3的重吸收。 正常情况下NH3的分泌主要在远曲小管和集合管，
但在酸中毒时NH3的分泌增加，近球小管也可分泌 NH3。
多吃多排、少吃少排、不吃也排。
3.K+的分泌
分泌机制:Na+-K+交换
①[K+]管内＜[K+]管外 ② 管 周 膜 Na+-K+ 泵 的 主 动重吸收→管外为正管内 为负的电位差
2.密度
取决于尿量及其成分，草食动物〉杂食动物。
3.酸碱度
与动物种类和其采食的饲料种类有关；一般草食动物尿呈碱 性（含碳酸氢钾较多）；肉食动物呈酸性（含硫酸、磷酸多）； 杂食动物呈碱性或酸性。
尿的生成过程
1.肾小球的滤过作用 2.肾小管、集合管的选择性重吸收作用 3.肾小管、集合管的分泌和排泄作用
（一）滤过膜及其通透性
滤过膜由三层结构组成：毛细血管内皮、肾球囊内 层上皮以及两者之间的基膜。各层膜都有大小不同窗 孔、裂隙，其中基膜上的孔隙最小，是主要的滤过屏 障（机械屏障）；滤过膜各层还覆盖有带负电荷的糖 蛋白结构，可因静电排斥作用而阻抗负电荷物质透过， 起电学屏障作用。
（二）有效滤过压
有效滤过压＝毛细血管血压-（血浆胶体渗透压+囊内压）
意义：排酸保碱 维持机体酸碱平衡
H+分泌机制:主动分泌①Na+-H+交换②H+泵 分泌特点: ①泌H+与重吸收HCO3-、Na+呈正相关 ②泌H+与泌K+呈负相关 ③泌H+是有限度的: 当小管液pH值＜4.5时,泌H+则停止。
2.NH3的分泌
一般发生在远曲小管、集合管。上皮细胞代谢产生
的NH360%由谷氨酰胺脱氨而来。 NH3的分泌不仅促进H+的分泌而排酸，也能增加
*等渗尿
肾脏借此实现保证机体水代谢平衡的重要机能。
二、尿的稀释
主要发生在髓袢升支粗段；升支粗段能主动重吸收Na+和Cl-， 不吸收水，此段小管液处于低渗，另集合管对水有通透性—— 依赖抗利尿激素调控；
三、尿的浓缩
发生在肾脏的髓质部；集合管周围（肾髓质部）存在高渗透 压梯度。
①肾皮质部组织液与血浆渗透压比为1.0，等渗；
近曲小管 髓袢降支粗段
髓袢降支细段 髓袢细段 髓袢升支细段 髓袢
远端小管
髓袢升支粗段 远曲小管
（二）皮质肾单位和髓旁肾单位
据其在在肾脏中的位置不同而区分。皮质肾单位分布于 皮质浅表部，其肾小球体积小，入球小动脉比出球小动脉 粗；髓袢短，最深只达外髓层；其出球小动脉再分成毛细 血管后几乎全部分布到肾小管周围。近髓肾单位分布在内 皮质层，靠近髓质；其肾小球体积大，髓袢长，可深入到 内髓层，有的甚至到达肾乳头部；其出球小动脉不仅形成 缠绕肾小管的毛细血管网，还形成细长的U形直小血管， 与髓袢相伴而行。不同动物肾脏中这两类肾单位的数目和 比例不同，与其水代谢强度有关。
2.有效滤过压的改变
①毛细血管血压 ②肾球囊内压 ③血浆胶体渗透压
3.肾血浆流量
主要影响滤过平衡的位置。
三、肾小管、集合管的选择性重吸收
肾小球滤液（原尿）进入肾小管后称为小管液。 小管液在流经肾小管和集合管的过程中，量和质都 要发生很大变化：小管液中全部氨基酸、葡萄糖 （包括漏出的少量蛋白质），大部分水、无机盐 （钠、钾、氯、HCO3－等），被重吸收入血液，而 其它物质（如氨、肌酐等）则完全不被吸收，这样 剩余不到原尿1%的液体从肾乳头管流入肾盂，这就 是终尿。
重吸收方式有主动转运和被动转运两类。
（一）几种物质的重吸收
1.葡萄糖的重吸收 部位：主要在近曲小管前半段 吸收机制：继发主动转运（与钠泵偶联） 肾 糖 阈：当尿中开始出现葡萄糖时的血糖浓度
2.氨基酸的重吸收
部 位：主要在近曲小管 吸收机制：继发性主动转运（与钠泵偶联） 各种氨基酸的重吸收存在相互竞争。
2.肾血流的神经—体液调节
肾交感神经兴奋时,肾血管收缩,肾血流量减少;肾交感神经 活动减弱时,肾血管舒张,肾血流量增加。肾上腺素、去甲肾上 腺素、血管紧张素II、血管升压素也能引起血管收缩，前列腺 素、乙酰胆碱、心房利尿钠肽则可舒张肾血管。
一般情况下，肾主要依靠自身调节来维持血流量相对稳定， 以保证泌尿功能的正常进行。
K+顺电-化学梯度分泌(易 化扩散)入小管液
4.其他物质的排泄：
Na+-K+交换
肌酐、对氨基马尿酸，青霉素、酚红等。
第三节 尿的浓缩与稀释
一、尿浓缩与稀释的生理意义
1.当体内缺水时，小管液中的水可被大量重吸收回血液，终 尿渗透压将高于血浆渗透压，即高渗尿，即尿被浓缩；
2. 当体内水过剩时，小管液的水较少被重吸收，体内将排出 渗透压低于血浆的尿，即低渗尿，即尿被稀释。
3.髓袢升支细段
对NaCl高度通透 对尿素中等通透 对水不通透
NaCl向管外扩散 尿素向管内扩散
管内浓度倍减 (但仍为高渗梯度) (管外为高渗梯度)
(管内[钠盐] 渐↓) (管内[尿素] 渐↑)
4.远曲小管和皮质集合管
对NaCl主动转运 对尿素不通透 对水不通透 (有ADH时通透)
NaCl向管外扩散
②肾髓质部两者渗透压比随其深入而升高，高渗；
髓袢是形成髓质渗透梯度的结构基础，动物形成高渗尿的能 力与髓袢长度有关。
二、尿浓缩和稀释的机理——逆流学说
1.髓袢的升降支构成了逆流交换系统。
2.髓袢与集合管构成了逆流倍增系统。
3.髓袢、远曲小管和集合管的选择性通透。
肾小管的部位
水
Na+
髓袢降支细段
易通透
*消化道排出未吸收的食物残渣过程不属于排泄范畴。
第一节 概述
一、肾脏解剖结构
被膜—皮质—髓质—肾 盂—输尿管（图）
二、肾脏结构特点
肾脏的结构与功能的 基本单位称为肾单位。肾 单位和集合管共同完成泌 尿功能。
（一）肾单位和集合管
1.肾单位 肾 肾小体 单 位 肾小管
2.集合管
肾小球
肾小囊 近端小管
不论肾小球滤过率增大或减少，近球小管对溶质和水的重 吸收始终保持65％～70％的水平，这种现象称为球管平衡。
四、肾小管、集合管的分泌排泄作用
分泌H+、K+、NH3，排泄肌酐、对氨基马尿酸、青霉素、酚红等进入体 内的外来物质，都为主动过程。
1.H+的分泌
肾小管和集合管上皮细胞均可分泌H+，其中近球小管分泌量最大。 ①近球小管：H+-Na+交换 ②远曲小管、集合管：H+泵
⒉内髓：
① 远曲小管及皮质部和外髓部集合管对 尿素不易通过，水可被重吸收。
②髓袢降支细段对NaCl和尿素相对不通 透，对水通透性大；而髓袢升支细段对水 不通透，NaCl能透过。
此外，髓袢和集合管之间的尿素再循环 ，进一步增强肾内髓高渗梯度。
从髓质渗透梯度形成 全过程来看，髓袢升 支粗段对Na+和CL的主动重吸收是建立 髓质渗透梯度的主要 动力，而尿素和 NaCL是形成髓质渗 透梯度的主要溶质。
3.Na+的重吸收
①近曲小管：主要的吸收部位，占65～70%，吸收机制
为“泵－漏模式”
②其他各段髓袢：除了升支细段主要以顺浓度差被动扩散方
式外，主要依靠钠泵的主动转运。
4.CL-的重吸收
大部分CL－在近球小管伴随Na+而被动重吸收，而在髓袢升支 粗段为主动转运机制。
5.K+的重吸收
重吸收的主要部位在近球小管，是主动转运过程。
入球端 有效滤过压
=6.0(2.67+1.33)
=2.0kPa(15m mHg)
＞0有滤液生成
出球端
有效滤过压
=6.0-(4.67+1.33)
有效滤过压从 入球端向出球 端逐渐减小直 至为零
=0 kPa(0mmHg)
≤0无滤液生成
（三）影响肾小球滤过作用的因素
1.滤过膜通透性和有效滤过面积的改变
滤过膜通透性的改变可影响尿生成的质和量，而滤过 膜面积减小可使尿量减少或无尿。
6.HCO3-的重吸收
近球小管：以CO2形式伴Na+被动重吸收 髓袢升支粗段：机制不清
7.水的重吸收
全部被动重吸收（主要通过渗透途径） 近球小管重吸收滤过量的65～70% 髓袢降支细段和远曲小管各吸收约10％ 集合管重吸收10～20% 远曲小管和集合管的重吸收受ADH调节
（二）影响重吸收的因素
1.原尿溶质浓度的改变
第八章 泌 尿
排泄：是指动物体将体内代谢终产物、多余物质、进入体内的
药物或毒物等排出体外的过程。
机体的排泄途径:
1.肺：CO2、少量水分和一些挥发性物质。 2.皮肤：水分、无机盐和尿素等。 3.肾脏：以尿的形式排出大量代谢产物、异物、药物。 4.消化道：通过肠道以粪便的形式排出胆色素、某些 无机盐等。
当原尿中溶质浓度增加，并超过肾小管对溶质的重吸收限度 时，可导致原尿渗透压增高，妨碍肾小管对水的重吸收，引起 渗透性利尿。水利尿
2.肾小管上皮细胞机能状态的改变
当肾小管上皮细胞因某种原因而损害时，可影响其重吸收 机能，引起尿的质和量的改变。
3.激素的作用
抗利尿激素、醛固酮、甲状旁腺素、降钙素
4.球－管平衡