动物生理学课件：第8章泌尿

第八章 泌 尿
排泄：是指动物体将体内代谢终产物、多余物质、进入体内的
药物或毒物等排出体外的过程。
机体的排泄途径:
1.肺：CO2、少量水分和一些挥发性物质。 2.皮肤：水分、无机盐和尿素等。 3.肾脏：以尿的形式排出大量代谢产物、异物、药物。 4.消化道：通过肠道以粪便的形式排出胆色素、某些 无机盐等。
K+顺电-化学梯度分泌(易 化扩散)入小管液
4.其他物质的排泄：
Na+-K+交换
肌酐、对氨基马尿酸，青霉素、酚红等。
第三节 尿的浓缩与稀释
一、尿浓缩与稀释的生理意义
1.当体内缺水时，小管液中的水可被大量重吸收回血液，终 尿渗透压将高于血浆渗透压，即高渗尿，即尿被浓缩；
2. 当体内水过剩时，小管液的水较少被重吸收，体内将排出 渗透压低于血浆的尿，即低渗尿，即尿被稀释。
当原尿中溶质浓度增加，并超过肾小管对溶质的重吸收限度 时，可导致原尿渗透压增高，妨碍肾小管对水的重吸收，引起 渗透性利尿。水利尿
2.肾小管上皮细胞机能状态的改变
当肾小管上皮细胞因某种原因而损害时，可影响其重吸收 机能，引起尿的质和量的改变。
3.激素的作用
抗利尿激素、醛固酮、甲状旁腺素、降钙素
4.球－管平衡
2.密度
取决于尿量及其成分，草食动物〉杂食动物。
3.酸碱度
与动物种类和其采食的饲料种类有关；一般草食动物尿呈碱 性（含碳酸氢钾较多）；肉食动物呈酸性（含硫酸、磷酸多）； 杂食动物呈碱性或酸性。
尿的生成过程
1.肾小球的滤过作用 2.肾小管、集合管的选择性重吸收作用 3.肾小管、集合管的分泌和排泄作用
1.髓袢升支粗段
对NaCl主动转运 对尿素不通透 对水不通透
2.髓袢降支细段
NaCl不易通透对尿素不易通透对水高 度通透
NaCl向管外扩散
管内浓度倍减 (管内为低渗液) (管外为高渗梯度) ([钠盐]管内＜[钠盐]管外)
形成外髓部高渗梯度
水被重吸收
管内浓度倍增 (管内为高渗梯度) ([钠盐]管内＞[钠盐]管外) ([尿素]管内＜[尿素]管外）
②肾髓质部两者渗透压比随其深入而升高，高渗；
髓袢是形成髓质渗透梯度的结构基础，动物形成高渗尿的能 力与髓袢长度有关。
二、尿浓缩和稀释的机理——逆流学说
1.髓袢的升降支构成了逆流交换系统。
2.髓袢与集合管构成了逆流倍增系统。
3.髓袢、远曲小管和集合管的选择性通透。
肾小管的部位
水
Na：
① 远曲小管及皮质部和外髓部集合管对 尿素不易通过，水可被重吸收。
②髓袢降支细段对NaCl和尿素相对不通 透，对水通透性大；而髓袢升支细段对水 不通透，NaCl能透过。
此外，髓袢和集合管之间的尿素再循环 ，进一步增强肾内髓高渗梯度。
从髓质渗透梯度形成 全过程来看，髓袢升 支粗段对Na+和CL的主动重吸收是建立 髓质渗透梯度的主要 动力，而尿素和 NaCL是形成髓质渗 透梯度的主要溶质。
第二节 尿的生成
一、尿的组成及理化性质
（一）尿的组成
水
尿
钾、钠、钙、铵、氯、硫酸盐、 无机物
磷酸盐、碳酸盐等
固体物
尿素、尿酸、肌酸、肌酸酐、 有机物 马尿酸、草酸、尿胆素、葡萄
糖醛酸酯、某些激素和酶等
（二）尿的理化性质
1.色泽和透明度
健康哺乳动物的尿液多呈淡黄色或黄色透明状，马属动物 的尿液因含大量碳酸钙和粘液表现为粘性混浊液。
NaHCO3的重吸收。 正常情况下NH3的分泌主要在远曲小管和集合管，
但在酸中毒时NH3的分泌增加，近球小管也可分泌 NH3。
多吃多排、少吃少排、不吃也排。
3.K+的分泌
分泌机制:Na+-K+交换
①[K+]管内＜[K+]管外 ② 管 周 膜 Na+-K+ 泵 的 主 动重吸收→管外为正管内 为负的电位差
不易通透
髓袢升支细段
不易通透
易通透
髓袢升支粗段
不易通透
NaCl主动重吸收
尿素 不易通透 中等通透 不易通透
远曲小管 集合管
有ADH时易通 Na+主动重吸收 透
有ADH时易通 Na+主动重吸收 透
不易通透
皮质和外髓部不 易通透， 内髓部易通透
肾脏髓质部形成了高渗透压梯度
（一）形成机制
⒈外髓：
髓袢升支粗段主动重吸收NaCl，对 H2O相对不通透，是肾髓质高渗建立始 动能源。
2.有效滤过压的改变
①毛细血管血压 ②肾球囊内压 ③血浆胶体渗透压
3.肾血浆流量
主要影响滤过平衡的位置。
三、肾小管、集合管的选择性重吸收
肾小球滤液（原尿）进入肾小管后称为小管液。 小管液在流经肾小管和集合管的过程中，量和质都 要发生很大变化：小管液中全部氨基酸、葡萄糖 （包括漏出的少量蛋白质），大部分水、无机盐 （钠、钾、氯、HCO3－等），被重吸收入血液，而 其它物质（如氨、肌酐等）则完全不被吸收，这样 剩余不到原尿1%的液体从肾乳头管流入肾盂，这就 是终尿。
*消化道排出未吸收的食物残渣过程不属于排泄范畴。
第一节 概述
一、肾脏解剖结构
被膜—皮质—髓质—肾 盂—输尿管（图）
二、肾脏结构特点
肾脏的结构与功能的 基本单位称为肾单位。肾 单位和集合管共同完成泌 尿功能。
（一）肾单位和集合管
1.肾单位 肾 肾小体 单 位 肾小管
2.集合管
肾小球
肾小囊 近端小管
由2、3、4共同形成肾内髓高渗梯 度
（二）髓质间液渗透压梯度的维持
1.伸入髓质内的直小血管呈“U”形， 降支与升支间有吻合支，并与髓袢平行。
2.降支血浆中水分扩散出来，髓质 部溶质随浓度梯度进入血浆，降支渗 透压升高。
3.升支血浆中高浓度的尿素和NaCl 向组织液扩散，周围组织液中水渗入血 浆。
直小血管的逆流交换作用，即保留了髓质部的溶 质，有利于髓质部高渗梯度的维持；又可将重吸收的 水回归血液循环。
尿浓缩与稀释的要点：
*等渗尿
肾脏借此实现保证机体水代谢平衡的重要机能。
二、尿的稀释
主要发生在髓袢升支粗段；升支粗段能主动重吸收Na+和Cl-， 不吸收水，此段小管液处于低渗，另集合管对水有通透性—— 依赖抗利尿激素调控；
三、尿的浓缩
发生在肾脏的髓质部；集合管周围（肾髓质部）存在高渗透 压梯度。
①肾皮质部组织液与血浆渗透压比为1.0，等渗；
（三）肾小球旁器
由近球细胞、系膜（间质）细胞和致密斑三类细胞组成。 其中近球细胞可分泌肾素，致密斑可感受小管液中[Na+]， 并与间质细胞共同参与调节近球细胞对肾素的释放。
三、肾脏的血液循环
（一）肾脏血液循环的特点
1.血流量大，且分布不均匀
流量≈1/4～1/5心输出量， 皮质∶外髓∶内髓 = 1.00∶0.25∶0.06
管内浓度倍减 (管内为低渗液) (管内尿素浓度增加)
5.髓质集合管
对NaCl主动转运 对尿素易通透 (尿素浓度高) 对水不易通透 (有ADH时通透)
NaCl向管外扩散 尿素向管外扩散
形成肾内尿素循环 (管内外为高渗梯度)
6.肾内尿素循环
条件 Ⅰ.髓袢升支粗段、远曲小管、皮质与 髓质集合管尿素均不通透； Ⅱ.髓袢升支细段对尿素易通透； Ⅲ.内髓集合管对尿素易通透+[尿素]高 (当ADH↑时→远曲小管和集合管对水的 通透性↑→[尿素]↑) 过程 尿素出内髓集合管→入髓袢升支细段→ 经髓袢升支粗段、远曲小管、皮质与外 髓集合管→内髓集合管。 作用：进一步增强肾内髓高渗梯度。
2.形成两套毛细血管网
①肾小球毛细血管网：压力高，有利于肾小球的滤过。 ②管周围毛细血管网：血压较低，胶体渗透压高，有利于 重吸收。
3.髓旁肾单位出球小静脉的一支形成U形管
（二）肾血流的调节
1.肾血流的自身调节——“肌源学说”
当动脉血压在一定范围内（10.7~24kPa）波动时，肾血 流量仍保持相对恒定。
3.Na+的重吸收
①近曲小管：主要的吸收部位，占65～70%，吸收机制
为“泵－漏模式”
②其他各段髓袢：除了升支细段主要以顺浓度差被动扩散方
式外，主要依靠钠泵的主动转运。
4.CL-的重吸收
大部分CL－在近球小管伴随Na+而被动重吸收，而在髓袢升支 粗段为主动转运机制。
5.K+的重吸收
重吸收的主要部位在近球小管，是主动转运过程。
2.肾血流的神经—体液调节
肾交感神经兴奋时,肾血管收缩,肾血流量减少;肾交感神经 活动减弱时,肾血管舒张,肾血流量增加。肾上腺素、去甲肾上 腺素、血管紧张素II、血管升压素也能引起血管收缩，前列腺 素、乙酰胆碱、心房利尿钠肽则可舒张肾血管。
一般情况下，肾主要依靠自身调节来维持血流量相对稳定， 以保证泌尿功能的正常进行。
近曲小管 髓袢降支粗段
髓袢降支细段 髓袢细段 髓袢升支细段 髓袢
远端小管
髓袢升支粗段 远曲小管
（二）皮质肾单位和髓旁肾单位
据其在在肾脏中的位置不同而区分。皮质肾单位分布于 皮质浅表部，其肾小球体积小，入球小动脉比出球小动脉 粗；髓袢短，最深只达外髓层；其出球小动脉再分成毛细 血管后几乎全部分布到肾小管周围。近髓肾单位分布在内 皮质层，靠近髓质；其肾小球体积大，髓袢长，可深入到 内髓层，有的甚至到达肾乳头部；其出球小动脉不仅形成 缠绕肾小管的毛细血管网，还形成细长的U形直小血管， 与髓袢相伴而行。不同动物肾脏中这两类肾单位的数目和 比例不同，与其水代谢强度有关。
二、肾小球的滤过作用
血液流经肾小球时，血浆中水、无机盐和小分子有机物可 通过物理滤过作用而滤入肾球囊腔内，生成的滤液称为原尿。 原尿中除不含血细胞和大分子蛋白质外，其它成分与血浆基本 相同。单位时间内从肾小球滤过的原尿量，称为肾小球滤过率， 单位为ml/min。每分钟两肾的血浆流量称肾血浆流量。肾小 球滤过率和每分钟肾血浆流量的比值称为滤过分数。