重金属超富集植物环境修复技术研究进展
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
基金项目 天水师范学院中青年教师科研项目 ( TSA0820) 。 作者简介 周向军 (1980 - ) ,男 ,甘肃镇原人 ,讲师 ,从事生物化学与分
子生物学研究 。 收稿日期 2009210209
抗病虫害能力强和适应性广的特点 ,并具备对多种重金属有 较强的富集能力 。 2. 2 植物转化 植物转化 [4] ( Phytotransformation)是植物去 除环境中一些挥发性污染物的方法 ,即通过植物体内新陈代 谢产酶或根际微生物分泌化合物的作用 ,将环境中挥发性污 染物吸收到植物体内后再将其降解或转化为毒性较小的挥 发态物质 ,释放到大气中。该方法不需收获和处理含污染物 的植物 ,适用于疏水性适中的污染物 ,但易造成大气污染。 2. 3 植物过滤 植物过滤 (phytofiltration)是植物通过根系 吸附作用 ,从污染地特别是水体中吸收、浓缩和沉淀重金属 污染物 。它是水体 、浅水湖和湿地系统进行植物修复的重要 方式 。选用的植物以水生植物为主 。 2. 4 植物固定 植物固定 (phytostabilization)是植物利用其 自身的机械稳定和沉淀作用来固定土壤中重金属的方式 ,可 以降低重金属毒性并防止其进入水体和食物链 ,从而降低对 环境的污染。该方法并没有将环境中的重金属离子去除 ,只 是暂时将其固定 ,使其对环境中的其他植物不产生毒害作 用 。主要用于矿山废弃地 、城市垃圾填埋场 、污水处理厂的 环境修复 [5 ] 。 3 超富集植物的筛选与培育 3. 1 野外采样分析和盆栽模拟 植物修复污染环境的能 力与长期的环境胁迫有关 ,通过在污染地野外采样分析 ,陈 同斌等 [6]发现砷超富集植物蜈蚣草 ( P teris vittata L. )羽片砷 含量超过 1 000 mg/ kg, 室内 栽 培羽 片 的 砷含 量 达 5 070 mg / kg。杨肖娥等 [7]发现锌超富集植物东南景天 ( Sedum al2 fredii Hance)地上部 Zn含量高达 4 134～5 000 mg/ kg,平均 为 4 515 mg/ kg。国 内 发 现 的 还 有 锰 超 富 集 植 物 商 陆 [8] ( Phytolacca acinosa Roxb ) 、砷 富 集 植 物 大 叶 井 口 边 草 [9] ( P teris cretica) ,镉超富集植物宝山堇菜 [10] (V iola baoshanen2 sis)等 。目前已知的大多数超富集植物都是采用野外采样分 析发现的 。盆栽模拟试验可以对植物整个生长期进行观察 和记载 ,有利于根据植物对污染物的响应找到其重金属抗性 基因 ,为进一步研究提供依据。 3. 2 基因工程改造 植物修复污染环境的能力与其基因 有关 。将重金属抗性基因克隆并转入其他生长旺盛的植物 中以提高修复污染环境的能力 。张晓钰等 [11]将小鼠的金属
Advances on Phytorem ed ia tion of Hyperaccum ua ltors of Heavy M eta ls ZHO U X iang2jun ( College of L ife Science, Tianshui Normal University, Tianshui, Gansu 741001) Abstract Phytoremediation of hyperaccumualtors of heavy metals had been a hot top ic in recent years. Based on the simp le retrospection of phytoremediation concep tion, phytoremediation types and screening of hyperaccumualtors, the mechanism of their physiological and molecular tolerance were summarized, and imp roved direction in this field was pointed out. Key words Hyperaccumulators; Heavy metal; Phytoremediation
植物修复 (phytoremediation)是近年来在国际上兴起的 一种有潜力 、低成本的以太阳能为能源的绿色修复技术 。基 本思路是将野生的或经改造的重金属超富集植物种植于污 染土壤上 ,通过物理、化学或者生物的过程来消除、减少、隔 离或者固化重金属污染物 ,从而降低土壤中重金属含量 ,达 到治理的目的。重金属超富集植物是植物修复的基础 ,其修 复机理是植物修复的难点和热点 。笔者在总结国内外相关 研究成果的基础上 ,主要从超富集植物概念的产生及发展、 植物修复类型 、超富集植物的筛选 、生理分子机制等方面进 行综述 ,并指出植物修复目前存在的问题及今后的努力 方向 。 1 超富集植物的概念及发展
超富集植物 ( hyperaccumulators)是指对重金属的吸收量 超过一般植物 100倍以上的植物 。B rooks等 [1]在 1977年首 先提出这一概念。通常超富集植物的界定主要考虑 3个因 素 : ①植物地上部富集的重金属应达到一定的量 ; ②植物地 上部的重金属含量应高于根部 ; ③植物的生长没有出现明显 的受害症状 。目前广泛采用的是 Baker等 [2]提出的参考值 , 即把植物叶片或地上部含 Cd达到 100 mg/ kg,含 Co、Cu、N i、 Pb达到 1 g/ kg,含 Mn、Zn达到 10 g/ kg以上的植物称为超富 集植物。同时这些植物还应满足 S /R > 1的条件 (即富集系 数 , S 和 R 分别指植物地上部和根部重金属的含量 ) 。聂发 辉 [3]在前人研究的基础之上 ,提出了生物富集量系数 (地上 部元素质量分数 ×地上部植物生物量 /土壤中元素质量分 数 ) ,补充了“富集质量分数虽未达到某一水平 ,但生物量大 的植物也能作为超富集植物 [3] ”的评价依据 。 2 植物修复的类型 2. 1 植物提取 植物提取 [4] (phytoextraction)是目前研究 最多且最有发展前景的一种去除环境污染物的方法 。主要 是利用重金属超富集植物将土壤或水体中的重金属转运到 植物的地上部 ,再通过收获植物将重金属移走以降低土壤或 水体中的重金属含量 。要求该植物具有生物量大 、生长快 、
GSH还原酶等 ,它们都是植物清除体内过量的自由基、适应 逆境胁迫的重要酶类 ,统称为植物保护酶系统 ;抗氧化剂类 包括还原型谷胱甘肽、抗坏血酸和 α2生育酚等。植物受到重 金属毒害时 ,往往会引发氧化胁迫 ,导致膜脂过氧化 ,质膜透 性增加 [17] ,植物体内的抗氧化保护酶及抗氧化剂活性随之 发生改变以解除重金属胁迫 。 4. 3 区域化作用机制 超富集植物在长期不利的环境胁 迫下 ,往往将吸收的重金属贮存在细胞的一定部位而与其他 重要生物大分子相隔离 ,这是其逃避毒害、适应环境的一种 机制。研究表明 ,在组织水平上 ,重金属主要分布在表皮细 胞、亚表皮细胞和表皮毛中 ;细胞水平上 ,重金属主要分布在 质外体和液泡中 。镉超富集植物印度芥菜表皮毛中镉含量 比叶片组织高 43倍 [18] 。 Kupper等 [ 19]采用能量分散 X射线 分析法和单细胞液提取法发现 T. caerulescens成熟叶片中的 锌主要富集在表皮细胞 ,叶肉细胞含锌量很低 ,由此说明 ,区 域化在重金属胁迫中存在解毒作用 。 4. 4 超富集植物吸收重金属的过程可能受多基因控制 除 了以上忍耐机制外 ,植物之所以能长期生活在重金属污染环 境中可能与其基因的表达有关 。目前对重金属超富集植物 的分子机制研究得还不够多 ,现有的资料表明 ,超富集植物 吸收重金属的过程可能受多基因的控制。Noctor等 [20]研究 发现 ,在 Cd2 +胁迫下 , gsh1基因的高度表达 ,可显著提高白 杨树叶中 GSH含量 ,大量合成 PC,在植株体内以 Cd2PC螯合 物的形式大量积累重金属 ,解除重金属对植株的毒害作用。 Zhu等 [21]将 gsh1基因与 gsh2基因分别转入印度芥菜中 ,发 现转基因印度芥菜对 Cd2 + 的耐性和积累能力明显增加 ,并 且其耐性和积累能力与 gsh2基因的表达成正相关。另一种 重要的适应胁迫机制是诱导其他胁迫相关蛋白的表达 [22] , 如几丁质酶 ( Chitinase) 、热休克蛋白 ( Heat shock p roteins, HSP) 、富甘氨酸蛋白 ( Glycine2rich p roteins, GRP) 和致病相 关蛋白 ( Pathogenesis related p rotein, PRP)等 。 Pence等 [23] 在 超积累植物 Thlaspi caerulescens中克隆到了 ZN T1基因 ,该基 因属于 ZIP基因家族。另一类与金属离子吸收有关的蛋白 是 N ramp 家族 (Natural resistance associated macrophage p ro2 teins) Supek 等 [24] 在 酵 母 中 发 现 了 一 个 N ramp 家 族 成 员 SMF1,它编码 Mn转运蛋白 ,这个发现使 N ramp 家族编码植 物金属转运蛋白成为可能 ,利用分子生物学手段研究重金属 胁迫将会在重金属解毒机制研究中发挥越来越重要的作用 。 5 研究展望
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri. Sci. 2010, 38 ( 3) : 1408 - 1410
责任编辑 熊章琴 责任校对 卢瑶
Hale Waihona Puke Baidu
重金属超富集植物环境修复技术研究进展
周向军 (天水师范学院生命科学与化学学院 ,甘肃天水 741001)
摘要 重金属超富集植物的环境修复作用已成为近年来植物逆境生理生化研究的热点内容。在简要回顾超富集植物概念、修复类型及 筛选培育的基础上 ,重点综述了其生理分子耐性机制 ,并指出该研究目前存在的问题及今后努力的方向。 关键词 超富集植物 ;重金属 ;植物修复 中图分类号 X 171. 4 文献标识码 A 文章编号 0517 - 6611 (2010) 03 - 01408 - 03
38卷 3期 周向军 重金属超富集植物环境修复技术研究进展
1409
硫蛋白 (MT)基因转入烟草 ,证明转基因烟草对镉离子的耐 性大大提高 ,其体内积累的结合态和游离态的 Cd2 + 都大大 高于对 照 株。目 前被 分 离 的 基因 有 汞 离 子 还 原 酶 基 因 (m erA ) 、有 机 汞 裂 解 酶 基 因 ( m erB ) 、汞 转 运 蛋 白 基 因 (m erT) 、金属硫蛋白基因 (M T ) 、植物络合素合成酶基因 ( PCS ) 、铁 离 子 还 原 酶 基 因 ( FRO2 ) 和 锌 转 运 蛋 白 基 因 ( Z IP) [12]等 ,这些基因的发现与克隆为准确了解重金属代谢 的生理生化及分子机制提供了理论基础 ,有助于进一步培育 出生长更旺盛 、适应性更广 、重金属抗性更强的超富集植物 。 4 重金属超富集植物的富集机理 4. 1 超富集植物吸收重金属的过程中存在络合作用 超 富集植物吸收重金属的一般机理是当重金属处于游离态时 , 往往对生物具有毒害作用 ,当与生物体内其他物质结合后就 失去毒性 。主要的解毒机制有通过形成金属硫蛋白 、谷胱甘 肽 、低分子量有机酸 、氨基酸 、植物合成素 、抗氧化酶及基因 控制等 。 4. 1. 1 根分泌物 ———低分子量有机酸和氨基酸对重金属的 活化作用。有机酸广泛存在于植物根际环境中 ,是一种带有 1 个或多个羧基功能团的低分子量金属配体化合物 。当进入 植物体内后 ,往往与重金属结合降低了其与重要酶蛋白活性 中心的结合机会 ,从而减少了对植物的毒害。不同有机酸络 合能力的差异主要依赖于其分子结构组成 。能有效解除重 金属毒害的有机酸一般具有成对的 OH /COOH 依附在两个 相邻的碳原子上 (如柠檬酸和酒石酸 )或两个 COOH直接相 连 (如草酸 ) ,能与重金属形成五元或六元环状结构 [13] 。有 机酸可以改变土壤中重金属的各种存在形态 ,促进植物对重 金属的吸收 ,吸收的重金属主要通过共质体或质外体途径进 入根系 [14] ,然后在一些特殊转运载体的作用下被运送到地 上部 。 4. 1. 2 金属硫蛋白对重金属的解毒作用。金属硫蛋白 (MT) 是由细胞核基因编码的一类低分子量富含半胱氨酸的多肽 。 通常由 60～80个氨基酸组成 ,其中大约含有 20个半胱氨酸。 重金属在植物体内被金属硫蛋白巯基结合形成络合物后往 往进一步转运至液泡被隔离 ,从而减轻了对植物的毒害 ,对 Zn2 +和 Cu2 +的解毒效果尤为明显 。目前 ,有许多来自其他植 物的金属硫蛋白基因已经被克隆并转运到高等植物体内 ,以 提高其对重金属的耐性 ,为进一步研究金属硫蛋白的解毒机 制提供了理论基础 。 4. 1. 3 植物络合素解毒作用。在重金属胁迫下 ,植物往往会 通过生物合成 1种或几种配体化合物来络合重金属并形成 相应的复合物而被区室化 ,这是植物体内普遍存在的一种重 金属解毒机制 。植物络合素 [15] ( PC)是由 PC合酶合成的一 系列具有 (γ2Glu2Cys) n 2Gly ( n > 1,多为 2～11)结构的多肽 , 能以其 Cys的巯基与重金属结合解毒。形成的 PCs 2重金属 复合物 ,可以采用可见光谱法、延伸 X 射线吸收精细结构 ( EXAFS)等手段对其进行结构分析 ,有助于进一步阐明重金 属离子与巯基的配位形式 。 4. 2 抗氧化保护酶 植物抗氧化系统可分成抗氧化保护 酶类与抗氧化剂两类 [16] 。抗氧化保护酶类主要是超氧化物 歧化酶 、过氧化氢酶 、过氧化物酶 、抗坏血酸过氧化物酶和
子生物学研究 。 收稿日期 2009210209
抗病虫害能力强和适应性广的特点 ,并具备对多种重金属有 较强的富集能力 。 2. 2 植物转化 植物转化 [4] ( Phytotransformation)是植物去 除环境中一些挥发性污染物的方法 ,即通过植物体内新陈代 谢产酶或根际微生物分泌化合物的作用 ,将环境中挥发性污 染物吸收到植物体内后再将其降解或转化为毒性较小的挥 发态物质 ,释放到大气中。该方法不需收获和处理含污染物 的植物 ,适用于疏水性适中的污染物 ,但易造成大气污染。 2. 3 植物过滤 植物过滤 (phytofiltration)是植物通过根系 吸附作用 ,从污染地特别是水体中吸收、浓缩和沉淀重金属 污染物 。它是水体 、浅水湖和湿地系统进行植物修复的重要 方式 。选用的植物以水生植物为主 。 2. 4 植物固定 植物固定 (phytostabilization)是植物利用其 自身的机械稳定和沉淀作用来固定土壤中重金属的方式 ,可 以降低重金属毒性并防止其进入水体和食物链 ,从而降低对 环境的污染。该方法并没有将环境中的重金属离子去除 ,只 是暂时将其固定 ,使其对环境中的其他植物不产生毒害作 用 。主要用于矿山废弃地 、城市垃圾填埋场 、污水处理厂的 环境修复 [5 ] 。 3 超富集植物的筛选与培育 3. 1 野外采样分析和盆栽模拟 植物修复污染环境的能 力与长期的环境胁迫有关 ,通过在污染地野外采样分析 ,陈 同斌等 [6]发现砷超富集植物蜈蚣草 ( P teris vittata L. )羽片砷 含量超过 1 000 mg/ kg, 室内 栽 培羽 片 的 砷含 量 达 5 070 mg / kg。杨肖娥等 [7]发现锌超富集植物东南景天 ( Sedum al2 fredii Hance)地上部 Zn含量高达 4 134～5 000 mg/ kg,平均 为 4 515 mg/ kg。国 内 发 现 的 还 有 锰 超 富 集 植 物 商 陆 [8] ( Phytolacca acinosa Roxb ) 、砷 富 集 植 物 大 叶 井 口 边 草 [9] ( P teris cretica) ,镉超富集植物宝山堇菜 [10] (V iola baoshanen2 sis)等 。目前已知的大多数超富集植物都是采用野外采样分 析发现的 。盆栽模拟试验可以对植物整个生长期进行观察 和记载 ,有利于根据植物对污染物的响应找到其重金属抗性 基因 ,为进一步研究提供依据。 3. 2 基因工程改造 植物修复污染环境的能力与其基因 有关 。将重金属抗性基因克隆并转入其他生长旺盛的植物 中以提高修复污染环境的能力 。张晓钰等 [11]将小鼠的金属
Advances on Phytorem ed ia tion of Hyperaccum ua ltors of Heavy M eta ls ZHO U X iang2jun ( College of L ife Science, Tianshui Normal University, Tianshui, Gansu 741001) Abstract Phytoremediation of hyperaccumualtors of heavy metals had been a hot top ic in recent years. Based on the simp le retrospection of phytoremediation concep tion, phytoremediation types and screening of hyperaccumualtors, the mechanism of their physiological and molecular tolerance were summarized, and imp roved direction in this field was pointed out. Key words Hyperaccumulators; Heavy metal; Phytoremediation
植物修复 (phytoremediation)是近年来在国际上兴起的 一种有潜力 、低成本的以太阳能为能源的绿色修复技术 。基 本思路是将野生的或经改造的重金属超富集植物种植于污 染土壤上 ,通过物理、化学或者生物的过程来消除、减少、隔 离或者固化重金属污染物 ,从而降低土壤中重金属含量 ,达 到治理的目的。重金属超富集植物是植物修复的基础 ,其修 复机理是植物修复的难点和热点 。笔者在总结国内外相关 研究成果的基础上 ,主要从超富集植物概念的产生及发展、 植物修复类型 、超富集植物的筛选 、生理分子机制等方面进 行综述 ,并指出植物修复目前存在的问题及今后的努力 方向 。 1 超富集植物的概念及发展
超富集植物 ( hyperaccumulators)是指对重金属的吸收量 超过一般植物 100倍以上的植物 。B rooks等 [1]在 1977年首 先提出这一概念。通常超富集植物的界定主要考虑 3个因 素 : ①植物地上部富集的重金属应达到一定的量 ; ②植物地 上部的重金属含量应高于根部 ; ③植物的生长没有出现明显 的受害症状 。目前广泛采用的是 Baker等 [2]提出的参考值 , 即把植物叶片或地上部含 Cd达到 100 mg/ kg,含 Co、Cu、N i、 Pb达到 1 g/ kg,含 Mn、Zn达到 10 g/ kg以上的植物称为超富 集植物。同时这些植物还应满足 S /R > 1的条件 (即富集系 数 , S 和 R 分别指植物地上部和根部重金属的含量 ) 。聂发 辉 [3]在前人研究的基础之上 ,提出了生物富集量系数 (地上 部元素质量分数 ×地上部植物生物量 /土壤中元素质量分 数 ) ,补充了“富集质量分数虽未达到某一水平 ,但生物量大 的植物也能作为超富集植物 [3] ”的评价依据 。 2 植物修复的类型 2. 1 植物提取 植物提取 [4] (phytoextraction)是目前研究 最多且最有发展前景的一种去除环境污染物的方法 。主要 是利用重金属超富集植物将土壤或水体中的重金属转运到 植物的地上部 ,再通过收获植物将重金属移走以降低土壤或 水体中的重金属含量 。要求该植物具有生物量大 、生长快 、
GSH还原酶等 ,它们都是植物清除体内过量的自由基、适应 逆境胁迫的重要酶类 ,统称为植物保护酶系统 ;抗氧化剂类 包括还原型谷胱甘肽、抗坏血酸和 α2生育酚等。植物受到重 金属毒害时 ,往往会引发氧化胁迫 ,导致膜脂过氧化 ,质膜透 性增加 [17] ,植物体内的抗氧化保护酶及抗氧化剂活性随之 发生改变以解除重金属胁迫 。 4. 3 区域化作用机制 超富集植物在长期不利的环境胁 迫下 ,往往将吸收的重金属贮存在细胞的一定部位而与其他 重要生物大分子相隔离 ,这是其逃避毒害、适应环境的一种 机制。研究表明 ,在组织水平上 ,重金属主要分布在表皮细 胞、亚表皮细胞和表皮毛中 ;细胞水平上 ,重金属主要分布在 质外体和液泡中 。镉超富集植物印度芥菜表皮毛中镉含量 比叶片组织高 43倍 [18] 。 Kupper等 [ 19]采用能量分散 X射线 分析法和单细胞液提取法发现 T. caerulescens成熟叶片中的 锌主要富集在表皮细胞 ,叶肉细胞含锌量很低 ,由此说明 ,区 域化在重金属胁迫中存在解毒作用 。 4. 4 超富集植物吸收重金属的过程可能受多基因控制 除 了以上忍耐机制外 ,植物之所以能长期生活在重金属污染环 境中可能与其基因的表达有关 。目前对重金属超富集植物 的分子机制研究得还不够多 ,现有的资料表明 ,超富集植物 吸收重金属的过程可能受多基因的控制。Noctor等 [20]研究 发现 ,在 Cd2 +胁迫下 , gsh1基因的高度表达 ,可显著提高白 杨树叶中 GSH含量 ,大量合成 PC,在植株体内以 Cd2PC螯合 物的形式大量积累重金属 ,解除重金属对植株的毒害作用。 Zhu等 [21]将 gsh1基因与 gsh2基因分别转入印度芥菜中 ,发 现转基因印度芥菜对 Cd2 + 的耐性和积累能力明显增加 ,并 且其耐性和积累能力与 gsh2基因的表达成正相关。另一种 重要的适应胁迫机制是诱导其他胁迫相关蛋白的表达 [22] , 如几丁质酶 ( Chitinase) 、热休克蛋白 ( Heat shock p roteins, HSP) 、富甘氨酸蛋白 ( Glycine2rich p roteins, GRP) 和致病相 关蛋白 ( Pathogenesis related p rotein, PRP)等 。 Pence等 [23] 在 超积累植物 Thlaspi caerulescens中克隆到了 ZN T1基因 ,该基 因属于 ZIP基因家族。另一类与金属离子吸收有关的蛋白 是 N ramp 家族 (Natural resistance associated macrophage p ro2 teins) Supek 等 [24] 在 酵 母 中 发 现 了 一 个 N ramp 家 族 成 员 SMF1,它编码 Mn转运蛋白 ,这个发现使 N ramp 家族编码植 物金属转运蛋白成为可能 ,利用分子生物学手段研究重金属 胁迫将会在重金属解毒机制研究中发挥越来越重要的作用 。 5 研究展望
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri. Sci. 2010, 38 ( 3) : 1408 - 1410
责任编辑 熊章琴 责任校对 卢瑶
Hale Waihona Puke Baidu
重金属超富集植物环境修复技术研究进展
周向军 (天水师范学院生命科学与化学学院 ,甘肃天水 741001)
摘要 重金属超富集植物的环境修复作用已成为近年来植物逆境生理生化研究的热点内容。在简要回顾超富集植物概念、修复类型及 筛选培育的基础上 ,重点综述了其生理分子耐性机制 ,并指出该研究目前存在的问题及今后努力的方向。 关键词 超富集植物 ;重金属 ;植物修复 中图分类号 X 171. 4 文献标识码 A 文章编号 0517 - 6611 (2010) 03 - 01408 - 03
38卷 3期 周向军 重金属超富集植物环境修复技术研究进展
1409
硫蛋白 (MT)基因转入烟草 ,证明转基因烟草对镉离子的耐 性大大提高 ,其体内积累的结合态和游离态的 Cd2 + 都大大 高于对 照 株。目 前被 分 离 的 基因 有 汞 离 子 还 原 酶 基 因 (m erA ) 、有 机 汞 裂 解 酶 基 因 ( m erB ) 、汞 转 运 蛋 白 基 因 (m erT) 、金属硫蛋白基因 (M T ) 、植物络合素合成酶基因 ( PCS ) 、铁 离 子 还 原 酶 基 因 ( FRO2 ) 和 锌 转 运 蛋 白 基 因 ( Z IP) [12]等 ,这些基因的发现与克隆为准确了解重金属代谢 的生理生化及分子机制提供了理论基础 ,有助于进一步培育 出生长更旺盛 、适应性更广 、重金属抗性更强的超富集植物 。 4 重金属超富集植物的富集机理 4. 1 超富集植物吸收重金属的过程中存在络合作用 超 富集植物吸收重金属的一般机理是当重金属处于游离态时 , 往往对生物具有毒害作用 ,当与生物体内其他物质结合后就 失去毒性 。主要的解毒机制有通过形成金属硫蛋白 、谷胱甘 肽 、低分子量有机酸 、氨基酸 、植物合成素 、抗氧化酶及基因 控制等 。 4. 1. 1 根分泌物 ———低分子量有机酸和氨基酸对重金属的 活化作用。有机酸广泛存在于植物根际环境中 ,是一种带有 1 个或多个羧基功能团的低分子量金属配体化合物 。当进入 植物体内后 ,往往与重金属结合降低了其与重要酶蛋白活性 中心的结合机会 ,从而减少了对植物的毒害。不同有机酸络 合能力的差异主要依赖于其分子结构组成 。能有效解除重 金属毒害的有机酸一般具有成对的 OH /COOH 依附在两个 相邻的碳原子上 (如柠檬酸和酒石酸 )或两个 COOH直接相 连 (如草酸 ) ,能与重金属形成五元或六元环状结构 [13] 。有 机酸可以改变土壤中重金属的各种存在形态 ,促进植物对重 金属的吸收 ,吸收的重金属主要通过共质体或质外体途径进 入根系 [14] ,然后在一些特殊转运载体的作用下被运送到地 上部 。 4. 1. 2 金属硫蛋白对重金属的解毒作用。金属硫蛋白 (MT) 是由细胞核基因编码的一类低分子量富含半胱氨酸的多肽 。 通常由 60～80个氨基酸组成 ,其中大约含有 20个半胱氨酸。 重金属在植物体内被金属硫蛋白巯基结合形成络合物后往 往进一步转运至液泡被隔离 ,从而减轻了对植物的毒害 ,对 Zn2 +和 Cu2 +的解毒效果尤为明显 。目前 ,有许多来自其他植 物的金属硫蛋白基因已经被克隆并转运到高等植物体内 ,以 提高其对重金属的耐性 ,为进一步研究金属硫蛋白的解毒机 制提供了理论基础 。 4. 1. 3 植物络合素解毒作用。在重金属胁迫下 ,植物往往会 通过生物合成 1种或几种配体化合物来络合重金属并形成 相应的复合物而被区室化 ,这是植物体内普遍存在的一种重 金属解毒机制 。植物络合素 [15] ( PC)是由 PC合酶合成的一 系列具有 (γ2Glu2Cys) n 2Gly ( n > 1,多为 2～11)结构的多肽 , 能以其 Cys的巯基与重金属结合解毒。形成的 PCs 2重金属 复合物 ,可以采用可见光谱法、延伸 X 射线吸收精细结构 ( EXAFS)等手段对其进行结构分析 ,有助于进一步阐明重金 属离子与巯基的配位形式 。 4. 2 抗氧化保护酶 植物抗氧化系统可分成抗氧化保护 酶类与抗氧化剂两类 [16] 。抗氧化保护酶类主要是超氧化物 歧化酶 、过氧化氢酶 、过氧化物酶 、抗坏血酸过氧化物酶和