细胞生物学第9章核糖体-3版

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细胞生物学：第九章核糖体

第九章核糖体第一节核糖体的类型与结构核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。

核糖体几乎存在于一切细胞内，不论是原核细胞还是真核细胞，均含有大量的核糖体。

线粒体和叶绿体中也含有核糖体。

目前，仅发现在哺乳动物成熟的红细胞等极个别高度分化的细胞内没有核糖体。

核糖体是一种颗粒状的结构，没有被膜包裹，其直径为25 nm，主要成分是蛋白质与RNA。

核糖体RNA称为rRNA，蛋白质称r蛋白，蛋白质含量约占 40％，RNA约占60％。

r蛋白分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。

一、核糖体的基本类型与成分生物有机体细胞内有两种基本类型的核糖体：一种是70S(S为Svedberg沉降系数单位)的核糖体，其相对分子质量为2 500X103，原核细胞的核糖体为 70S，真核细胞线粒体与叶绿体内的核糖体也近似于70S；另一种是80S的核糖体，相对分子质量为4 800X103，真核细胞的核糖体(除线粒体与叶绿体核糖体外)均为80S。

不论70S或80S的核糖体，均由大小不同的两个亚单位(sub— unit)构成(图9—1)。

体外实验表明70S的核糖体在Mg2’浓度小于1 mmol／L的溶液中，易离解为50S与30S的大小亚单位，当溶液中Mg2’浓度大于 10mmol ／L时，两个核糖体常常形成100S的二聚体。

核糖体大小亚单位在细胞内常常游离于细胞质基质中，只有当小亚单位与 mRNA结合后大亚单位才与小亚单位结合形成完整的核糖体。

肽链合成终止后，大小亚单位解离，又游离结合位点位于核糖体的哪个亚单位上及其确切位点，近年来已有比较多的了解。

已知与tRNA结合的P位点、A位点或E位点各自都涉及一套rRNA上不同的区域。

16SrRNA 与tRNA同P位点和A位点的结合有关；23SrRNA与 tRNA同P位点、A位点和E位点的结合有关。

例如与tRNA结合的A位点，在 16SrRNA中主要位于530和1 400／1 500区域两部分(数码指rRNA核苷酸序号)，这也是16S rRNA两个最保守的区域，与tRNA结合最强的区域是G530， A1 492和A1 493(英文字母代表碱基种类)，其次是A1 408和G1 494。

细胞生物学,翟中和,第三版--第九章

第九章细胞骨架(Cytoskeleton)
细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系。
包括：微丝、微管和
中间丝。
细胞生物学
细胞生物学
细胞生物学
◆作为支架(scaffold)
◆在细胞内形成一个框架(framework)结构 ◆为细胞内的物质和细胞器的运输运动提
供机械支持
◆为细胞的位臵移动提供动力 ◆为信使RNA提供锚定位点，促进 mRNA 翻译成多肽 ◆是细胞分裂的机器 ◆参与信号转导
◆肌球蛋白的结构由一个重链和几个轻链组成，并组成三个结构域∶ ●头部含有与肌动蛋白、ATP结合的位点，负责产生力。 ●颈部颈部通过同钙调素或类似钙调素的调节轻链亚基的结合来调节头部的活性。 ●尾部含有决定尾部是否同膜结合还是同其它的尾部结细胞生物学合的位点
（一）Ⅱ型肌球蛋白 ●肌球蛋白Ⅱ:肌收缩、胞质分裂
↓
第二节
微管及其功能
一、微管的结构组成与极性有α-微管蛋白和β-微管蛋白组成； α-微管蛋白和β-微管蛋白形成微管蛋白异二聚体是微管装配的基本单位，微管蛋白异二聚体含有鸟嘌呤核苷酸的两个结合位点，二价阳离子也能结合到微管蛋白异二聚体。微管蛋白异二聚体具有一个秋水仙碱结
合位点，一个长春花碱结合位点。
而成。肌膜AP 沿T管传导）。
纵管系统：
L管（也称肌浆网。肌节两端的L管称终池，富含Ca2+)。三联管：T 管+终池×2
细胞生物学
肌小节：是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。 =1/2明带＋暗带＋1/2明带 = 2条Z线间的区域
细胞生物学
（二）肌肉收缩的滑动模型
细胞生物学
终池膜上的钙通道开放终池内的Ca2+进入肌浆 Ca2+与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型

细胞生物学(第三版)复习课后题答案总结

第一章大题（细胞基本知识）1、试论述当前细胞生物学研究最集中的领域。

答：当前细胞生物学研究主要集中在以下四个领域：⑴细胞信号转导；⑵细胞增殖调控；⑶细胞衰老、凋亡及其调控；⑷基因组与后基因组学研究。

人类亟待通过以上四个方面的研究，阐明当今主要威胁人类的四大疾病：癌症、心血管疾病、艾滋病和肝炎等传染病的发病机制，并采取有效措施达到治疗的目的。

2、细胞生物学的概念和研究内容答：概念：细胞生物学是以细胞为研究对象, 从细胞的整体水平、亚显微水平、分子水平等三个层次，以动态的观点, 研究细胞和细胞器的结构和功能、细胞的生活史和各种生命活动规律的学科。

细胞生物学是现代生命科学的前沿分支学科之一，主要是从细胞的不同结构层次来研究细胞的生命活动的基本规律。

从生命结构层次看，细胞生物学位于分子生物学与发育生物学之间，同它们相互衔接，互相渗透。

研究内容：细胞生物学的主要研究内容主要包括两个大方面：细胞结构与功能、细胞重要生命活动。

涵盖九个方面的内容：⑴细胞核、染色体以及基因表达的研究；⑵生物膜与细胞器的研究；⑶细胞骨架体系的研究；⑷细胞增殖及其调控；⑸细胞分化及其调控；⑹细胞的衰老与凋亡；⑺细胞的起源与进化；⑻细胞工程；⑼细胞信号转导。

3、细胞的基本共性答：所有的细胞都有相似的化学组成；脂-蛋白体系的生物膜；DNA-RNA的遗传装置；蛋白质合成的机器—核糖体；一分为二的分裂方式。

4、细胞生存所需的最基本的细胞结构和功能。

答：细胞的生存必须具备细胞膜、核糖体、一套完整的遗传信息物质和结构。

功能：①细胞膜为细胞生命活动提供了相对稳定的环境；为DNA、RNA、蛋白质的复制、转录翻译提供了结合位点，使代谢反映高效而有序的进行；又为代谢底物的输入与代谢产物的排除提供了选择性物质运输的通道，其中伴随能量的传递。

②细胞核是遗传信息储存和表达的重要场所和指挥部，细胞的分裂、生长、分化、增值等一切生命活动均受细胞核遗传信息的指导调控。

第九章核糖体(ribosome)

3，电镜种类
扫描电子显微镜透射电子显微镜扫描隧道显微镜
透射电镜及其图像
扫描电镜及其图像
第二节细胞组分的分析方法
一、高速、超速和梯度密度离心分离各种细胞器、生物大分子及其复合物
差速离心
密度梯度离心
二、细胞内核酸、蛋白质、酶、糖类、脂类的显色
DNA：福尔根（Feulgen）反应－－紫红色多糖类：PAS反应－－黄色
第三章
细胞生物学研究方法
第一节细胞形态结构的观察方法
显微镜和显微镜的分辨能力
肉眼：0.2 mm; 光镜：0.2 um; 电镜：0.2 n λ
N . sin α / 2
λ: 光源波长; α: 物镜镜口角; N: 介质折射率
显微镜成像原理
普通复式光学显微镜
（light microscope）
脂肪：苏丹III－－红色
蛋白质：米伦（Millon）－－红色
三、特异抗体技术
免疫荧光免疫电镜免疫沉淀 Western blotting
四、特异核酸标记技术
In situ hybridization
Northern blot (RNA); Southern blot (DNA)
原位杂交技术
五、放射性标记技术
流式细胞术
第三节细胞培养、细胞工程与显微操作技术
一、细胞培养
1，植物细胞（原代细胞培养，永生细胞系）
2，动物细胞
（单倍体细胞培养，原生质体培养，体细胞培养） 3，非细胞体系
（DNA复制，RNA转录，蛋白质合成，高尔基体的膜泡运输，细胞核装配等）
细胞提取物，细胞核提取物
动物细胞培养
细胞的克隆
植物组织培养
二、细胞工程

细胞生物学-(翟中和-第三版)课后练习题及答案

细胞生物学-(翟中和-第三版)课后练习题及答案LT4）所有细胞的增殖都是一分为二的分裂方式3、为什么说病毒不是细胞？蛋白质感染子是病毒吗？1) 病毒是由一个核酸分子（DNA或RNA）芯和蛋白质外壳构成的，是非细胞形态的生命体，是最小、最简单的有机体。

仅由一个有感染性的RNA构成的病毒，称为类病毒；仅由感染性的蛋白质构成的病毒称为朊病毒。

病毒具备了复制与遗传生命活动的最基本的特征，但不具备细胞的形态结构，是不完全的生命体；病毒的主要生命活动必须在细胞内才能表现，在宿主细胞内复制增殖；病毒自身没有独立的代谢与能量转化系统，必须利用宿主细胞结构、原料、能量与酶系统进行增殖，是彻底的寄生物。

因此病毒不是细胞，只是具有部分生命特征的感染物。

2) 蛋白质感染子是病毒的类似物，虽不含核酸，其增殖是由于正常分子的构象发生转变造成的，这种构象异常的蛋白质分子成了致病因子，这不同于传统概念上的病毒的复制方式和传染途径，所以蛋白质感染子是病毒的类似物。

4、为什么说支原体可能是最小最简单的细胞存在形式？1）支原体能在培养基上生长2）具有典型的细胞膜3）一个环状双螺旋DNA是遗传信息量的载体4）mRNA与核糖体结合为多聚核糖体，指导合成蛋白质5）以一分为二的方式分裂繁殖6）体积仅有细菌的十分之一，能寄生在细胞内繁殖5要点原核细胞真核细胞细胞核无膜包围，称为拟核有双层膜包围染色体形状数目组成DNA序列环状DNA分子一个基因连锁群DNA裸露或结合少量蛋白质无或很少重复序列核中的为线性DNA分子; 线粒体和叶绿体中的为环状DNA分子两个或多个基因连锁群核DNA同组蛋白结合，线粒体和叶绿体中的DNA裸露有重复序列基因表达RNA和蛋白质在同一区间合成RNA在核中合成和加工; 蛋白质在细胞质中合成细胞分裂二分或出芽有丝分裂或减数分裂内膜无独立的内膜有, 分化成细胞器细胞骨架无普遍存在呼吸作用和光合作用酶的分部质膜线粒体和叶绿体（植物）核糖体70S（50S＋30S）80S（60S＋40S）第三章：细胞生物学研究方法1. 透射电镜与普通光学显微镜的成像原理有何异同？透射电镜与光学显微镜的成像原理基本一样，不同的是:1) 透射电镜用电子束作光源，用电磁场作透镜，2) 光学显微镜用可见光或紫外光作光源，以光学玻璃为透镜。

第9章-核糖体精选全文完整版

可编辑修改精选全文完整版第9章核糖体第一节核糖体的类型和结构核糖体的模式图核糖体是合成蛋白质的细胞器，几乎存在于一切细胞内。

核糖体是一个颗粒状的结构，主要成分是蛋白质和RNA。

核糖体RNA成为rRNA，蛋白质称为r蛋白，蛋白质含量约占40％，RNA约占60％，r蛋白分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。

电镜下，是无包膜的电子致密颗粒，略呈圆形或椭圆形，平均直径在150～250A。

核糖体由大、小两个亚单位组成。

大亚基略呈梨形，中心有一条中央管。

直径为230A，沉降系数为60S。

其上有与氨酰-tRNA 结合的位置，还含有转肽酶活性部位。

小亚基呈碟盘状，大小为230A×120A，沉降系数为40S，其上有蛋白质合成启动因子结合位点、起始氨酰-tRNA结合部位和mRNA结合位点。

电镜下，核糖体常成群呈丛状或螺旋状存在，与mRNA结合，构成多聚核糖体（polyribosome）。

附着于内质网上的称附着核糖体（bound ribosome），主要合成输送到细胞外的分泌性蛋白、膜嵌入糖蛋白、可溶性驻留蛋白和溶酶体蛋白等。

散在于胞质中的称游离核糖体（free ribosome），主要合成组成细胞本身所需的结构性蛋白质。

糖核体的大小两个不同的亚基，在不进行蛋白质合成时，它们是分开的，游离存在于细胞质中。

只是在进行蛋白质合成时才结合在一起。

原核生物和真核生物的核糖体成分的比较原核细胞的核糖体为70S，真核细胞线粒体和叶绿体内的核糖体也近似于70S，但除了这两个细胞器，真核细胞内的核糖体均为80S。

原核生物核糖体由约2/3的RNA及1/3的蛋白质组成。

真核生物核糖体中RNA占3/5，蛋白质占2/5。

真核细胞糖核体的沉降系数为80S。

大亚基为60S，小亚基为40S。

小亚基含有由一种18S的 rRNA 和33种蛋白质；大亚基含有5S、5.8S及 28S 三种rRNA 和约49种蛋白质。

细胞生物学-3内质网和核糖体

三、粗面内质网的功能
三、粗面内质网的功能
RER糖基化：多为N-连接寡糖链分两部分：核心区：各种寡糖链中均相同与天冬酰胺残基直接相连的第一个糖总是N-乙酰葡萄糖胺末端区：各种寡糖链中不同加工修饰只发生在寡糖链的末端区，核心区保持不变酰基化、羟化、二硫键的形成等修饰，使新生多肽链折叠成正确的三维结构
物质的运输
运输各种物质的通道，胞内物质运输循环系统
3H-亮氨酸做脉冲追踪实验表明：
RER合成分泌蛋白，经内质网腔进入GC腔，包装成分泌颗粒后，运输至胞外或其他细胞器内质网在离子和小分子物质运输方面也起一定作用物质在内质网膜上可发生穿膜扩散和主动运输
三、粗面内质网的功能
三、粗面内质网的功能
三、粗面内质网的功能
3．膜的生成 RER能不断地进行自身装配和生成实验：蛋白质和脂类前体物用14C-亮氨酸和14C-甘油标记发现：标记前体物掺入到RER数量要比掺入到SER大得多表明：膜的生成方向由RER到SER 膜的生成：首先合成基本膜脂和整合膜蛋白然后按顺序依次添加酶、专一性糖和脂类膜分化过程：膜的生成要经过化学和结构上的改造，逐步转变为内膜系统中各种膜，以至质膜
由核糖体、mRNA和tRNA三者密切配合共同完成
肽链合成的起始、延伸和终止三个阶段的反应
核糖体与tRNA相互识别的分子机制
Paul Schimmel等(1998)提出一个模型，该模型认为：
带有反密码子的呈”L”型的tRNA具有两个不同的臂：
一个臂：其3’端的通用CCA单链序列为氨基酸的结合位点
氨基酸通过酯化作用可连接到末端的A上；
另一个臂：含有三联体的反密码子，
与mRNA上的三联体密码子进行配对结合
三、核糖体的功能

细胞生物学——核糖体可修改全文

的延伸中与mRNA结合；核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、无
意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都与rRNA 有关。
r蛋白质的主要功能
对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的；
在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构象起“微调”作用；
在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核糖体蛋白与rRNA共同行使功能。
定位。对rRNA，特别是对16S rRNA结构的研究 70S核糖体的小亚单位中rRNA与全部的r蛋白关系的空间模型
同一生物中不同种类的r蛋白的一级结构均不相同，在免疫学上几乎没有同源性。
不同生物同一种类r蛋白之间具有很高的同源性，并在进化上非常保守。
蛋白质结合到rRNA上具有先后层次性。核糖体的重组装是自我装配过程
DNA代替了RNA的遗传信息功能
DNA双链比RNA单链稳定；
DNA链中胸腺嘧啶代替了RNA链中的尿嘧啶，使之易于修复。
蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能
蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性；
与RNA相比，蛋白质能更为有效地催化多种生化反应，并提供更为复杂的细胞结构成分，逐渐演化成今天的细胞。
核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点
在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究
核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点
与mRNA的结合位点与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位点与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exit site 与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶(即延伸因子

细胞生物学综述——核糖体

核糖体功能结构探究及展望摘要：核糖体是一个核酶，用体外筛选技术发现的核酶像核糖体一样也能催化肽键形成。

RNA在生命起源中也有着不可替代的作用。

随着RNA多功能的发现，RNA被更多的人认为是生命体的生物大分子，在科学研究如新药研发中也受到了更多的关注与应用。

关键字：RNA 核酶蛋白质合成是细胞代谢最复杂也是最核心的过程, 其中涉及到200多种生物大分子参与作用。

蛋白质加工厂---核糖体(Ribosome)是一个由核糖体RNA(rRNA)和核糖体蛋白组成的复合体. 蛋白质含量约占三分之一, 而rRNA的含量占三分之二。

在蛋白质生物合中,rRNA 与蛋白质两者究竟谁起主导作用, 一直是人们感兴趣的问题, 并提出不少假说。

关于rRNA功能的假说主要有三种: 1.rRNA主要作为核糖体蛋白质装配的结构骨架, 在蛋白质合成中, 核糖体蛋白质起催化作用;2. rRNA是一种决定蛋白质序列的物质;3.rRNA具有催化活性, 它直接催化蛋白质的合成.1982年Cech通过研究原生动物四膜虫证明RNA 具有催化功能, 并称之为核酶( ribozyme)。

自此以后, 自然界中的RNA 催化功能不断被发现, T. Cech和S. A ltman也因为核酶的发现而荣获1989年诺贝尔化学奖。

核酶的发现具有重要的意义, 它使人们认识到, RNA的生物功能远非/传递遗传信息0那么简单, 人们开始重新审视RNA的生物学功能。

直到最近, 通过X射线衍射分析核糖体大、小亚基的结晶, 才证实了肽键的形成是由r RNA催化, 核糖体就是一种核酶, 已经可以得出结论, 在核糖体内蛋白质主要起维持rRNA 的构象, 起辅助作用; 在蛋白质合成过程中rRNA起到非常重要的作用。

肽酰转移酶中心核糖体大亚基的精细结构表明, 核糖体大亚基空腔的底部, 是P位点上肽酰tRNA 与A位点上氨酰tRNA 相互作用形成肽键的部位, 称为肽酰转移酶中心。

在肽键形成处2nm的范围中,完全没有蛋白质的电子云存在,肽酰转移酶中心完全由23SrRNA的结构域组成，而蛋白质主要起维持rRNA的构象,起辅助作用。

细胞生物学(第三版) 知识要点

第1章绪论一、填空1．细胞生物学是从显微水平、超微水平、分子水平等3个水平上研究细胞生命活动的科学。

2．细胞最初由胡克在1665年首先发现的。

4.1953年沃森和克里克共同提出了DNA分子的双螺旋结构模型。

5．细胞生物学是研究细胞基本生命活动规律的科学，它在不同层次上研究细胞结构与功能、细胞增殖、分化、衰老与凋亡、细胞信号传递等内容。

6．生命体是多层次、非线性、多侧面的复杂结构体系，而细胞是生命体的结构与生命活动的基本单位，有细胞才有完整的生命活动。

7．生命体的生长、发育、遗传等生命活动的研究都要以细胞为基础。

核心是将遗和发育在细胞水平上结合起来。

8．当前细胞生物学研究中的三大基本问题：基本表达，结构体系和细胞器的组装，生命活动的调节9.生物科学的发展阶段：以形态描述学位主的生物科学时期：实现生物学时期；精细定位与定量的生物学时期三、简答题1．简述细胞学说的主要内容。

①认为细胞是有机体，一切动植物都是由细胞发育而来，并由细胞和细胞产物所构成；②每个细胞作为一个相对独立的单位，既有它“自己的”生命，又对与其它细胞共同组成的整体的生命有所助益；③新的细胞可以通过老的细胞繁殖产生。

第2章细胞概述一、填空题1.细胞中含量最多的4种化学元素是C、H、O、N。

2.细胞中的生物大分子一般包括蛋白质、核酸和酶等。

3.酶分子的主要特性有高效、特异和可调。

4.真核细胞的超微结构可分为生物膜系统和遗传信息表达体系、细胞骨架体系三大类。

5.无机盐在细胞中的主要功能有：调节渗透压和维持酸碱平衡。

6.构成细胞的最基本的要素是细胞膜、遗传信息载体DNA与RNA完整的代谢系统。

7.由于发现了类病毒，有理由推测RNA是最早形成的遗传信息的一级载体。

8.目前发现的最小最简单的原核细胞是支原体。

9.原核细胞的核是原始状态的核，主要表现在没有明显可见的细胞核，同时也没有核膜和核仁，只有拟核，进化地位较低10.细胞是由细胞膜包围着含有遗传物质的细胞核所组成。

W09核糖体-PPT课件

（二）核糖体的化学组成：

主要组分是蛋白质和RNA，极少或无脂类，70S型ribosome中，蛋白质：rRNA约1：2，80S型核糖体中，蛋白质：rRNA约1：1 rRNA可占细胞中RNA总量的80%以上，rRNA在ribosome内部构成特定臂环结构：
核糖体大亚单位小亚单位大亚单位 80S 70S 55S 60S 50S 35S 40S 30S 25S rRNA 小亚单位 18S 16S 12S 28S+5.8S＋5S 23S+5S 21S+5S 蛋白质数量大亚单位小亚单位 49 31 — 33 21 —

3. 红细胞无ribosome但有大量的血红蛋白，矛盾吗？不矛盾，因为血红蛋白是红细胞的前体产生积累的，但成熟的红细胞无 ribosome，不产蛋白。
细胞中的ribosome数量多少不一，一般来说，增殖速度快的细胞中，分泌蛋白质的分泌细胞中也较多，例如分泌胆汗的肝细胞中为6×106个，大肠杆菌为1500~15000个，在不同类型生物细胞之中，核糖体大小及组分都有一定差异，一般可分为两大类，80S型和70S型。
H链与28srRNA结合，也可解离。
2. ribosome 蛋白质类型（type）：

类型见上表，蛋白质分不同层次先后与rRNA联结组装。
（三）核糖体结构 1. 核糖体的外部构型（图9-1）

原一般描绘核糖体是由一大一小的亚unit组成“不倒翁”形，现已知这两个亚unit其实是“无指手套”状弯曲不规则形，结合时，大小unit以其凹槽形成mRNA穿过的通道，而大亚unit内部还有一条垂直于通道的隧道，新合成的多肽链则由此隧道穿出，可保护多肽不被蛋白质水解酶所分解。

分子生物学Chapter 9

图9-1 核糖体的结构和化学组成
图9-2 16S rRNA的二级结构和三级结构
图9-3 核糖体的三维结构模型和主要的功能部位
图9-4 原核细胞核糖体的各种功能部位
图9-5 原核细胞多聚核糖体的结构
图9-6 原核生物mRNA和真核生物mRNA结构的比较
图9-7 tRNAAla的一级结构、二级结构和三级结构
图9-8 E. coli起始tRNA的结构
图9-9 氨酰-tRNA合成酶的催化理图9-10 两类氨酰-tRNA合成酶与tRNA相反的两个面结合（左为谷氨酰胺-tRNA合成酶，中间为tRNA，右为苯丙氨酰-tRNA合成酶）
图9-11 完整的tRNAAla和微螺旋tRNAAla的结构比较
图9-12 氨酰-tRNA合成酶的“双筛”机制
图9-21 翻译过程中的分子模拟
图9-22 EF-Tu和EF-G各自与核糖体结合的相互排斥
图9-23 原核细胞多肽链合成的终止与释放
图9-24 10Sa RNA的结构
图9-25 使用tmRNA 的反式翻译
图9-26 真核生物细胞质翻译系统翻译的起始
图9-27 真核生物mRNA成环模型
图9-28 Met-tRNAiMet与核糖体40S小亚基的结合
图9-29 真核翻译系统发现起始密码子的扫描机制
图9-30 真核生物翻译系统几种变化的扫描模型
图9-31 EJC的装配
图9-32 NMD途径需要的顺式元件
图9-33 真核细胞无终止mRNA的降解
图9-34 嘌呤霉素的化学结构
图9-35 1955年，RNA俱乐部的四巨头一次在英国剑桥会议的合影 Crick （后左），Leslie Orgel（后右），Alexander Rich（前左）和Watson（前右）

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第九章核糖体(ribosome)
核糖体的概述核糖体的类型与结构多聚核糖体与蛋白质的合成
第一节核糖体的概述
1.概念
核糖核蛋白体,简称核糖体(ribosome) 核糖体是一种颗粒状的结构，没有
被膜包被，主要成分是蛋白质和RNA，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。是合成蛋白质的细胞器
rRNA ：18SrRNA 40S
S蛋白：33种
二、核糖体的结构
结构与功能的分析方法蛋白质合成过程中很多重要步
骤与50S核糖体大亚单位相关
结构与功能的分析方法
离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白；纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装，
显示核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系双向电泳技术可显示出E.coli核糖体在装配各阶段中，
作用机制，从而为揭开核糖体这一具有30多亿年历史的古老的高度复杂的分子机器的运转奥秘迈出了极重要的一步。
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能
核糖体上与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点
核糖体蛋白质与rRNA的功能分析（核糖体中肽酰转移酶的活性研究） rRNA的主要功能 r蛋白质的主要功能
1985年，Cech发现RNA具有催化RNA拼接过程的活性
1992年，又证明RNA具有催化蛋白质合成的活性
（三）rRNA的主要功能
目前认为，在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分，其主要功能是：
具有肽酰转移酶的活性；为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点) 在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结
蛋白质合成过程中很多重要步骤与50S核糖体大亚单位相关
涉及的多数因子为G蛋白(具有GTPase活性)，核糖体上与之相关位点称为GTPase相关位点。
最近人们成功地制备L11-rRNA复合物的晶体，获得了其空间结构高分辨率的三维图象。
这一结果证实了前人用各种实验技术所获得的种种结论提出直观、可靠且比人们的预料更为精巧复杂和可能的
与rRNA结合的蛋白质的类型双功能的交联剂和双向电泳分离可用于研究r蛋白在
结构上的相互关系电镜负染色与免疫标记技术结合，研究r蛋白在核糖
体的亚单位上的定位。对rRNA，特别是对16S rRNA结构的研究 70S核糖体的小亚单位中rRNA与全部的r蛋白关系
的空间模型
同一生物中不同种类的r蛋白的一级结构均不相同，在免疫学上几乎没有同源性。
第二节核糖体的类型与结构
核糖体的基本类型与成分核糖体的结构核糖体蛋白质与rRNA的功能
一、核糖体的基本类型与成分
（一）基本类型
按存在的方式分为：
附着核糖体：真核细胞ER、外核膜；原核细胞质膜内侧。游离核糖体：呈游离状态，分布于细胞质基质中。
按沉降系数分为：
70S的核糖体：原核细胞核糖体、真核细胞线粒体和叶绿体。 80S的核糖体：真核细胞内的线粒体。
多数抗蛋白质合成抑制剂的突变株，并非由于r蛋白的基因突变而往往是 rRNA基因突变。
在整个进化过程中rRNA的结构比核糖体蛋白的结构具有更高的保守性。
证据
Noller证明23SrRNA具有肽酰转移酶的活性
用对肽酰转移酶敏感的抗生素处理或者用核酸酶处理均可抑制其合成多肽的活性。
但用各种手段去掉或阻断r蛋白质的合成，则肽酰转移酶的活性不受影响。
不同生物同一种类r蛋白之间具有很高的同源性，并在进化上非常保守。
蛋白质结合到rRNA上具有先后层次性。核糖体的重组装是自我装配过程
16SrRNA的一级结构是非常保守的
16SrRNA的二级结构具有更高的保守性：臂环结构(stem-loop structure)
rRNA臂环结构的三级结构模型
合以及在肽链的延伸中与mRNA结合；核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、
无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都与rRNA有关。
（四）r蛋白质的主要功能
对rRNA折叠成有功能的三维结构是十分重要的；
在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构象起“微调”作用；
在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核糖体蛋白与rRNA共同行使功能。
第三节聚核糖体与蛋白质的合成
多聚核糖体(polyribosome or polysome) 蛋白质的合成 RNA在生命起源中的地位及其演化过程
一、多聚核糖体
概念
核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。
（一）与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点
与mRNA的结合位点。 A位点：与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点。 P位点：与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点。 E位点：肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点
(exit site)。与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶
2.存在部位
真核细胞：大量细胞原核细胞：大量
支原体：数以百计
细胞器
线粒体叶绿体
高度特化的细胞内没有核糖体例如：哺乳动物成熟的红细胞
3.细胞内的分布
分布在细胞内蛋白质合成旺盛的区域，其数量与蛋白质合成的程度有关。
例如：指数生长期的细菌中，数以万计饥饿状态的细胞中，仅有几百个
（二）主要成分
r蛋白质：约占1/3，分布核糖体表面 rRNA ：约占2/3，位于核糖体内部
主要成分
50S 70S核糖体
30S
23SrRNA rRNA
5SrRNA L蛋白： 31种
rRNA ：16SrRNA
S蛋白：21种
80S核糖体
28SrRNA
rRNA 5.8SrRNA
60S
5SrRNA
L蛋白： 49种
(即延伸因子EF-G)的结合位点肽酰转移酶的催化位点与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的
结合位点
（白质合成的活性，即不具有肽酰转移酶的活性。
目前认为，在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分。
核糖体蛋白
很难确定哪一种蛋白具有催化功能，在 E.coli中核糖体蛋白突变甚至缺失对蛋白质合成并没有表现出“全”或“无”的影响。