第十一章 蛋白质代谢(一)

胺的代谢
大多数胺类对动物有毒，去向： 1）随尿排出； 2）在胺氧化酶作用下可进一步氧化分解：
合成尿素
氨
新氨基酸
糖 葡萄糖或糖原
甘油三酯
脂肪
氨
磷酸丙糖
基
α-磷酸甘油
脂肪酸
酸
磷酸烯醇丙酮酸
、 丙氨酸 糖 半胱氨酸
丙酮酸
及 丝氨酸
异亮氨酸 乙酰CoA
乙酰乙酰CoA
酮体
脂 苏氨酸
亮氨酸
肪 色氨酸 代 谢
色氨酸 草酰乙酸
亮氨酸 赖氨酸
柠檬酸
酪氨酸 色氨酸 苯丙氨酸
的 联
天冬氨酸 天冬酰胺
TAC
CO2
系
延胡索酸
α-酮戊二酸
三、氨基酸的一般代谢
生物合成 蛋白质
氨基酸 脱氨 氨、α-酮酸
分解代谢 脱羧 CO2、胺能源
三大代谢
氨基酸代谢概况
食物蛋白质
消化吸收
合成
组织蛋白质
分解
尿素
氨 a-酮酸
脱氨基
氨基酸代谢库
酮体 氧化供能 糖
代谢转变
脱羧基
体内合成氨基酸 (非必需aa)
其它含氮化合物( 嘌呤、嘧啶等)
胺类
（一）脱氨基作用
（一）胃内消化： 1、胃蛋白酶（pepsin): 胃蛋白酶元→胃酸( H+) → 胃蛋白酶
2、胃酶作用：
蛋白质 胃蛋白酶 小分子肽→肠道 胃酶作用于：Phe(苯丙), Tyr(酪), Trp(色).( 芳香族）
Glu(谷), Gln(谷氨酰胺).(酸性氨基酸)。
（二）小肠消化
1、来自胰腺的酶： 1）内肽酶：水解pro内部肽键。 胰蛋白酶：Lys(赖)、Arg(精)羧基端肽键；(碱性） 糜蛋白酶：Phe(苯丙)、Tyr(酪)、Trp(色)肽键(芳香族） 弹性蛋白酶：Val(缬)、Leu(亮)、Ser(丝)、Ala(丙)肽
主要有氧化脱氨、转氨、联合脱氨 1、氧化脱氨作用： 1）概念：
α -aa在酶催化下氧化成α -酮酸，反 应需氧并产生氨。 此作用普遍存在于动物细胞中，主要在
肝中进行。
2）反应：
先脱氢再水解脱氨。
3）类型：
A、L-aa氧化酶（活性低，分布于肝和肾）
有两类，分别以FAD、FMN（人和动物） 为辅基。
混合食物蛋白质的互补作用
蛋白来源 重量% 单食时BV 混食时BV
——————————————————————
豆腐干 42
65
77
面筋
58
67
——————————————————————
小麦
39
67
小米
13
57
89
牛肉
26
69
大豆
22
64
—————————————————
二、蛋白质的消化吸收
消化： 在胃、主要在小肠进行。
第 十二 章 蛋白质的代谢
蛋白质的分解代谢(一) 蛋白质的生物合成代谢(二)
蛋白质的分解代谢(一)
一、蛋白质的营养作用 二、蛋白质的消化吸收 三、氨基酸的一般代谢 四、氨基酸合成代谢概况 五、氨基酸代谢缺陷症
学习要求
1、了解蛋白质的营养作用； 2、了解蛋白质的消化吸收； 3、拿握氨基酸的分解代谢； 4、拿握氨基酸脱氨、脱羧产物的进一步代谢； 5、了解一碳单位与氨基酸代谢。
植物、微生物：无机氮→pr 高等动物： aa→pr
2、氮平衡
氮平衡摄入氮与排出氮之间的平衡关系，反 映体内蛋白质的代谢状况。
氮平衡的三种情况
总氮平衡：摄入量=排出量； 正氮平衡：摄入量＞排出量；(儿童、孕 妇、恢复期的病人） 负氮平衡：摄入量＜排出量.（饥饿、消 耗性疾病患者） 成人最低需要量：30-50克/日。 我国营养学会推荐成人最少需要量：
动物证明： 15N 出现在Ary（精）
的胍基、及全 部的尿素上。
尿素的生成过程：
A、氨的活化： 在线粒体中进行，耗能。 氨甲酰磷酸合成酶Ⅰ催化形成氨甲酰磷
酸。 N-乙酰谷氨酸为别构激活剂。
B、形成瓜氨酸：
在线粒体内； 鸟氨酸转氨甲酰酶将氨甲酰磷酸交给鸟
氨酸，进入细胞质。
C、精氨琥珀酸生成：
70-80克/日。
3、蛋白质的营养价值
蛋白质的营养价值 取决于其含必需氨基酸数量及种类的多少。
必需氨基酸：人不能合成，需从食物 pro供给。包括： Lys(赖); Trp(色); Thr(苏); Val(缬); Met(甲硫); Leu(亮); Ile(异亮); Phe(苯丙)
半必需氨基酸：人体可合成，但婴幼儿期合成速度不 快，仍需食物供给。包括： His(组); Ary(精); 非必需氨基酸:人和动物机体能够自身合成的氨基酸.
B、D- aa氧化酶（活性强，但体内D- aa少 ）
以FAD为辅基，脊椎动物在肝肾细胞中， 有些微生物也有。
C、氧化专一aa的酶
如： Glu脱氢酶广泛分布在生物细胞质和 线粒体中，以NAD+或NADP +为辅酶， 可直接脱氨，活性最强。
2、转氨作用：
1）概念： 将一种aa 的α-氨基转给另一α-酮酸，生 成相应酮酸和1分子α- aa的作用。
证实肝为尿素形成部位
尿素形成实验依据：
A、肝切片+铵盐混合保温几小时：铵盐↓尿素↑； B、肝切片+ aa：脱下的氨几乎全成尿素； C、肝切片+ aa+鸟aa（Orn)、瓜aa （Cit）或精
（Arg）：
尿素合成量及速度↑
说明Orn或Cit起促进作用。
氨是尿素合成 的前体的实验：
15N标记铵盐饲 喂
键（脂肪族）
几种蛋白酶原的激活
消化道蛋白酶作用位点
2）外肽酶：
羧肽酶：从C端水解； 羧肽酶A：水解中性aa为C端的肽键； 羧肽酶B：水解碱性aa为C端的肽键；
2、来自小肠粘膜细胞的寡肽酶：
1）氨肽酶：从N端水解，形成二肽。 2）二肽酶：作用于二肽。 寡肽的水解主要在小肠粘膜细胞进行。
3、小肠腔的消化：
尿 素 循 环 与
的 关 系
TCA
(5)尿素合成小结
1）主要器官：肝脏（肝细胞线粒体和胞浆）
2）原料：合成一分子尿素需
CO2 2NH3 （其中一分子来自天冬酰氨酸）
3个ATP的4个高能磷酸键
3）总反应方程式：
2NH3 + CO2 + 3ATP +H2O 2ADP + AMP + 2Pi + 2PPi
在胞质； 精氨琥珀酸合成酶催化瓜氨酸与Asp缩合； 消耗2个高能键。
D、形成精氨酸
精氨琥珀酸酶催化精氨琥珀酸上Asp骨 架以延胡索酸形式移去。
E、尿素形成、鸟氨酸再生
精氨酸酶作用于精氨酸。
(4)鸟氨酸循环的意义：
A、有利于生物体的自身保护； B、防止过量氨积累于血液而引起神经中毒。
主要发生在骨骼肌、心肌、脑等组织。
（二）脱羧基作用
1、概念：aa在aa脱羧酶作用下生成CO2和 一个相应一级胺类化合物的作用。
2、酶：专一性强，且只对L-氨基酸起作用。 除组氨酸脱羧酶不需辅酶外，余均 以 吡哆醛磷酸为辅酶。
3、脱羧形成的胺有许多重要生化作用：
谷氨酸—γ-氨基丁酸： 重要的神经介质， 抑制神经中枢； 组氨酸 —组胺： 有降压、刺激胃液分泌的作用； 酪氨酸 —酪胺： 有升压作用。 赖氨酸可变成毒性很强的尸胺（戊二胺 ）。
（二）氨的转运
⑴丙氨酸-葡萄糖循环：肌 肉中的氨基酸将氨基转给 丙酮酸生成丙氨酸，后者 经血液循环转运至肝脏再 脱氨基，生成的丙酮酸经 糖异生转变为葡萄糖后再 经血液循环转运至肌肉重 新分解产生丙酮酸，这一 循环过程就称为丙氨酸-葡 萄糖循环。 意义： 1）实现了氨的无毒运转。 2）肝组织为肌肉活动提供 了能量。
4.5 163.0 1.0 3.3 149.0
(7)高氨血症和氨中毒
• 血氨浓度升高称高氨血症 ( hyperammonemia)，常见于肝功能严重损伤 时，尿素合成酶的遗传缺陷也可导致高氨血症。
• 高氨血症时可引起脑功能障碍，称氨中毒 (ammonia poisoning)。
a-酮酸的代谢
1、经氨基化生成非必需氨基酸 2、转变成糖及脂类
生糖氨基酸、生酮氨基酸 生糖兼生酮氨基酸
3、氧化供能
α-酮酸在体内可通过TAC 和氧化磷酸化彻底氧化为H2O和CO2， 同时生成ATP。
氨基酸的三种类型
生糖
氨基酸
丙
羟脯
精
蛋
天冬
脯
天冬酰胺 丝
胱—半胱 缬
谷
谷氨酰胺
甘
组
生糖生酮 氨基酸 异亮 苯丙
酪 色 苏
生酮 氨基酸
亮 赖
生酮+生糖兼生酮=“一两色本来老苏”
一、蛋白质的营养作用
1 蛋白质的生理功能
* 是组织细胞的构件物质，维持细胞组织的生
长、更新和修补； * 参与多种重要的生理活动(如酶、激素)；
* 氧化供能（17.9KJ/g ）；
* 氨基酸是各种含氮化合物的原料；
* 可转化为糖和脂肪等。
生物合成蛋白质的原料和途径
固氮生物：N2→NH4+(氨盐) →aa →pr
尿素+
4)生理意义：
(6)尿素生成的调节
高蛋白膳食 合成↑ 1. 食物蛋白质的影响
低蛋白膳食 合成↓ 2. CPS-Ⅰ(氨甲酰磷酸合成酶)的调节： AGA( N-乙酰谷氨酸)、精氨酸为其激活剂 3. 尿素生成酶系的调节：
正常成人肝尿素合成酶的相对活性
酶
相对活性
氨基甲酰磷酸合成酶 鸟氨酸氨基甲酰转移酶 精氨酸代琥珀酸合成酶 精氨酸代琥珀酸裂解酶 精氨酸酶
肽 胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶 小肽
羧肽酶、氨肽酶
小肽
氨基酸
至此：球蛋白几乎完全分解；
纤维蛋白、角蛋白部分水解。
吸收
aa →肠黏膜细胞 →血液循环→肝脏
这是一需能需氧的主动运输过程。由肠黏 膜细胞上的需氧氨基酸载体来完成.
不同氨基酸的吸收由不同的载体完成. 1)中性氨基酸载体 2)碱性氨基酸载体 3)酸性氨基酸载体 4)亚氨基酸及甘氨酸载体
2） 转氨酶：
以谷丙转氨酶 (GPT)和谷草 转氨酶(GOT) 分布最广、活 性最大。
临床以此判断 肝功能是否正 常。
正常成人各组织中GOT及GPT活性
(单位/克湿组织) 组织 GOT GPT 组织 GOT GPT
心 156,00 0
肝00 0
5）转氨作用的意义：
1、是aa分解代谢与非必需aa合成代谢的重要步骤； 2、沟通了糖代谢与蛋白质代谢。
6）接受氨基的主要酮酸有：
丙酮酸、α -酮戊二酸、草酰乙酸
3、联合脱氨作用：
1）概念：体内氨基酸的脱氨主要靠转氨和 氧化脱氨联合进行，简称联合脱氨。
A）转氨偶联氧化脱氨：主要在肝、肾组 织
B）转氨偶联AMP循环脱氨：
（三）氨基酸分解产物的代谢
脱氨
氨基酸分解
脱羧
氨 α -酮酸
胺 CO2
1、氨的代谢：
水生动物—直接排氨； 鸟类、爬行动物—尿酸形式排氨； 脊椎动物—尿素形式排氨； 以上生物依次称：排氨生物、排尿酸 生物和排尿素生物。
（一）血氨的来源及去路
来源： 1）氨基酸的脱氨。 2）肾脏产生的氨。 3）胺的氧化。 去路： 1）合成尿素排出。 2）与谷氨酸形成谷氨酰胺。 3）合成非必需氨基酸及含氮物。 4）经肾脏以铵盐形式排出。
4,800
胰腺 28,000 脾 14,000 肺 10,000
2,000 1,200 700
肾 91,000 19,00 血清 20
16
0
3）辅酶：
所有转氨酶 辅酶为吡哆醛 磷酸。
并作为:
脱羧作用、消 旋作用及醇醛 裂解反应的辅 酶。
转氨作用
4）特点：
1、只有氨基的转移，没有氨的生成； 2、催化的反应可逆； 3、辅酶都是磷酸吡哆醛。
⑵谷氨酰胺的运氨作用：肝外组织，如脑、骨 骼肌、心肌在谷氨酰胺合成酶的催化下，合成 谷氨酰胺，以谷氨酰胺的形式将氨基经血液循 环带到肝脏，再由谷氨酰胺酶将其分解，产生 的氨即可用于合成尿素。因此，谷氨酰胺对氨 具有运输、贮存和解毒作用。
（三）尿素形成
尿素形成部位的实验： a、蛋白质膳食：尿中尿素↑； b、切除肝：血、尿中尿素↓； c、aa喂养切肝动物： aa多半在血中，少部分在尿中； d、切肾、保肝：尿素能合成，不能排出。血中尿素↑； e、同时切肝、肾：血中尿素含量维持较低水平，血氨 浓度↑ 。
蛋白质营养价值的化学评价
将其氨基酸的组成与标准蛋白质（鸡旦或牛奶 蛋白）或FAO（世界粮农组织营养委员长）模型进行 比较。
蛋白质的生理价值（BV）：指食物蛋白的利用率。
氮的保留量 BV= 100%
氮的吸收量
蛋白质的互补作用：
指营养价值较低的蛋白质混合食用，必需 氨基酸互相补充从而提高营养价值。
谷氨酸
苯丙氨酸 酪氨酸
琥珀酰CoA CO2
异亮氨酸 蛋氨酸 丝氨酸 苏氨酸 缬氨酸
精氨酸 谷氨酰胺 组氨酸 缬氨酸
三大基础物质代谢的相互关系
相互转变、相互制约、殊途同归
CO2的代谢
1）氨基酸脱羧后形成的CO2大部分直接排 出细胞外。
2）小部分可通过丙酮酸羧化支路被固定， 生成草酰乙酸或苹果酸。这些有机酸的 生成对于三羧酸循环以及通过三羧酸循 环产生发酵产物有促进作用。