第九章成熟与衰老wang案例

非丁的变化 ：种子在合成淀粉的过程中会积 累大量的无机磷酸，这些无机磷酸主要是以肌醇
六磷酸（植酸）盐（植酸钙镁，或称非丁）形式
贮存在种子中。
2、呼吸作用的变化
幼嫩种子干物质积累迅速，代谢旺盛，呼吸 速率高，随着成熟，干物质积累减慢，呼吸随之 降低，种子成熟脱水时，呼吸显著降低。
3、含水量的变化：
跃变型果实有；苹果、香蕉、梨、桃、番 木瓜等； 非跃变型果实有：橙、凤梨、葡萄、草莓、 柠檬；
2. 呼吸跃变产生的原因
呼吸跃变与果实中乙烯的产生有关，跃变出现前果
实中乙烯含量显著增高，乙烯能增加果皮细胞透
性，加强内部氧化过程 ，促进呼吸作用，导致果
实内物质的强烈转化，加速果实成熟。
乙烯的产生与呼吸高峰的关系有两种： (1)乙烯产生的顶点出现在呼吸高峰之前，如香蕉； (2)乙烯产生的顶点与呼吸高峰同时出现，如芒果。 这两种情况都说明了跃变的发动与乙烯产生之间 的密切关系。
第二节
种子及延存器官的休眠
一、休眠的概念和意义
1. 休眠（dormancy）的定义 ： 在植物的个体发育过程中生长暂时停顿的现象。 2. 基本方式： 休眠是植物对环境条件的适应，能提高植物对不 良环境条件的抵抗力，在恶劣的环境中存活，有 利于长期贮藏。 一年生植物的休眠器官是主要是种子，多年生植
物的休眠器官是芽。
2. 形成空瘪粒的影响因素 光照：
小麦在雌雄蕊分化和形成期，水稻在减
数分裂期，如果光照强度减弱，会引起小花退 花，不孕小花增多，致使空粒增加。 开花后光照不足，影响籽粒灌浆，穗粒 重和单粒重减少。
温度：
低温，性细胞退化，形成大量空粒，而
且抽穗延迟。 高温，会引起花粉粒畸形和胚囊发育不 完全，而形成不孕小花，空粒增加。
水分 开花期缺水或伴随高温干旱 , 花粉和花柱寿命 缩短，落在柱头上的花粉萌发困难，空粒增加。 矿质营养： 缺硼使花粉管易破裂影响生长。 缺磷影响细胞分裂，玉米花丝不能伸长，造成 “秃顶”。 受精后的子房发育时，需要大量的营养物质供 应，营养不足使一些小花或幼果退化，增加瘪粒。 后期若缺 N ，易早衰，对结实亦不利，光合速 率下降，引起瘪粒增多。但施肥过多，发生“贪 青晚熟”，又导致空瘪粒增加。
4、芽的休眠
导致芽休眠的环境因子是光周期，多年生木 本植物接受短日照后，体内合成大量ABA，运至 芽，促使芽停止生长，进入休眠。 打破芽休眠的措施有： 长日照处理：人工光照；
低温处理：适度的低温处理可使芽内GA含 量增高，ABA含量降低。 GA 处理：
第三节 果实成熟时的生理生化变化
一、果实的呼吸跃变
（三）果实香气的形成
果实成熟时常常有芳香气散发出来。 目前对这些气体的化学成分研究的还很不清楚。 据报道，苹果、香蕉的挥发性气体种类都多达200 种以上。 在葡萄中也测出70多种。 这些物质主要是酯类，包括脂肪族和芳香族的酯； 另外还有一些特殊的醛类和酮类，苹果为乙基-2甲基丁酯，柠檬、桔子为柠檬醛，香蕉为乙酸戊 酯，葡萄为邻氨基苯甲酯等
幼嫩种子中细胞含水量高，呈溶胶态，代谢 旺盛，随着种子成熟，含水量逐渐降低，完全成 熟时，种子脱水（仅含束缚水），细胞质转变为
凝胶态。
4、内源激素的变化
种子发育初期，IAA、GA、CTK的含量很
高，到成熟期含量降低，完全成熟时上述三种 激素消失（主要是转变为束缚态）。 在成熟后期，随着种子的脱水，ABA含量 明显增高，导致LEA（胚胎发育晚期丰富表达
脂肪的变化：脂肪种子在成熟过程中一般先积 累糖类，而后再转化为脂肪和蛋白质。因此随着种
子的成熟，糖含量降低，脂肪含量增高；
脂肪种子先合成脂肪酸，再合成脂肪，因此
随着种子的成熟，酸值降低（中和1g油脂中的游离
脂肪酸所需的KOH的毫克数称为酸值）。
脂肪种子成熟时先合成饱和脂肪酸，再转变为
不饱和脂肪酸，因此随着种子的成熟，碘值增高 （100g油脂所能吸收碘的克数称为碘值）。
单宁属于多元酚类物质，单体和低聚体溶于水， 单宁的高聚物不溶于水。 可溶性单宁是引起涩味的原因，它存在于果肉 中分散的单宁细胞中，口嚼时容易使单宁细胞 破裂，单宁流出与口中粘膜的蛋白质结合变成 有收敛性的涩味。 成熟后期，单宁被氧化成无涩味的过氧化物， 或单宁凝结成不溶于水的胶状物质，因而涩味 消失。
•未熟果实表皮细胞具有叶绿体，呈现 绿色。 •成熟时叶绿素消失，类胡萝卜素的颜 色呈现出来，果实底色由绿变黄； •其他颜色：新合成花青素，它在酸性 溶液中呈红色，在碱性中呈蓝色，中 性时呈紫色，因不同果实细胞液pH不 同，呈现不同色泽。 在足够糖、较高温度和一定光照下形 成花青素较多，因而光照充足、日夜 温差较大的地区有利果实着色。
第九章 植物的成熟与衰老生理
生命科学学院 王渭玲
第一节 种子成熟时的生理生化变化
1、物质的变化
糖类的变化：淀粉种子在其成熟过程中，可 溶性糖（蔗糖、葡萄糖等）含量降低，而淀粉、 纤维素等不溶性糖含量增高 蛋白质的变化：种子中的蛋白质，是由营养器 官运输来的氨基酸或酰胺合成的。豆科种子在成熟 过程中，先在豆荚中合成蛋白质（暂时贮存态）， 而后降解，以酰胺态运到种子，重新合成蛋白质。

•由于某些原因(用温水、乙醇、石灰水或CO2等处理)使单宁转变
为不溶性单宁时，就失去了其涩味，这就是所谓的脱涩。因此，
脱涩过程中单宁并未除去或减少。 •在柿子加工中如遇高温等条件，已经脱涩的柿子会因不溶性单 宁的再溶解而返涩。单宁也极易氧化，氧化后即生成黑色物质。
为防止果实切碎后在加工过程中的变色，就应设法抑制酶的活性。

果实成熟过程中含酸量的减少，是因为一部分 用于供给结构物质的合成，有些转变为糖，呼 吸氧化分解，以及被钾、钙等中和形成有机酸 盐所致。
3. 涩味消失——单宁的变化
•未成熟的果实往往具有涩味，这是由于细胞中糖 类经不完全氧化形成单宁的缘故。柿子含量最多， 梨、香蕉、苹果等含量较少。
•一般果实生长最快之时单宁含量亦多。
1. 概念
果实停止生长进入成熟期后，呼吸速率逐渐降低， 在接近成熟时呼吸速率突然升高，几天内到达呼 吸高峰，然后显著降低，此时果实完全成熟。 这种果实成熟时出现呼吸高峰的现象称为呼吸跃变
（respiration climacteric）。
出现呼吸跃变的时期称为跃变期。 具有呼吸跃变现象的水果称为跃变型果实。
（二）果实硬度的变化 果实成熟时组织软化，返“沙”发绵
果肉细胞具有由纤维素等组成 的坚硬细胞壁，沉积了不溶于 水的原果胶。细胞之间的胞间 层由不溶于水的果胶酸钙构成， 使细胞间紧密结合，机械强度 高，质地坚硬。
成熟时水解酶类(果胶酶类、纤维素酶等) 形成，原果胶酶水解原果胶产生可溶性 果胶，果胶酶分解果胶形成果胶酸，果 胶酸酶又分解果胶酸或果胶形成半乳糖 醛酸。同时，胞间层的果胶酸钙也进行 分解，使细胞彼此分离，组织软化。 另外，细胞壁纤维素长链水解变短、果实 内含物由不溶态变为可溶态。
二、肉质果实成熟时的生理生化变化
色泽变艳；色素的变化
酸味减少；有机酸转化为糖或作为呼吸底物 或与阳离子形成有机酸盐。 涩味消失；单宁类物质的变化
果实果实变甜；淀粉转化为果糖、葡萄糖、 蔗糖。
香味产生；产生芳香族和脂肪族的酯类、醛 类物质
果实变软；细胞壁物质的降解 蛋白质与激素的变化；
（一）果实成熟过程中色素的变化
二、种子休眠
1. 种子休眠的种类
按照造成种子休眠的原因，可分为两种：
强迫休眠：种子已具有发芽能力，但由于外界条 件不适宜，而迫使种子处于相对“静止状态”， 一旦条件适宜，就能萌发，这种休眠称为强迫 休眠。 深沉休眠：由内部生理原因引起的生长暂时停顿 的现象，既使在适宜条件下也不能萌发，必须 经过一段时间才能萌发。这种休眠叫深沉休眠、 生理休眠或熟休眠。 通常所讲的休眠主要是指深沉休眠。
（四）果实味道的变化
1. 甜味增加 ——碳水化合物的转化 由叶子运来的糖，主 要以淀粉形式贮存于 果肉细胞中，因而果 实生硬而无甜味。伴 随成熟，淀粉降解， 果糖、葡萄糖、蔗糖 等可溶性糖增加，因 而果实甜味增加。
（四）果实味道的变化
2. 酸味减少——有机酸的变化 •未成熟的果实含有很多有机酸，因而具有酸味。 果实中主要有： 柠檬酸——柑桔类 苹果酸——仁果类，核果类 合称果酸 酒石酸——葡萄 此外，果实中还含有少量琥珀酸、延胡索酸、草酸、 苯甲酸和水杨酸等，这些有机酸是碳水化合物代谢的 产物，主要为成熟初期由外部运入。
一般植物种子成熟时，胚已分化发育完全。但有 些植物如白蜡、银杏、冬青、当归、人参等种 子，虽然完全成熟，并已脱离母体，但胚的生 长和分化未完成，采收后胚尚需要吸收胚乳中 养料，继续生长，达到发育完全方能萌发，这 类种子休眠的原因，就是胚未完全发育。 破除方法：层积处理，当年和种子在冬天用湿 砂子与种子混合成层堆积，0-5C，1-3个月。
后熟分两种情况：
一种是常温、低含水量下进行后熟，这类种子经
干藏（或适当高温）后才能萌发；
另一种是在低温、潮湿环境中后熟，多数种子属 于些类。可用“低温层积”的方法促进其完成 后熟。经“层积”处理后，种子内GA含量明 显增高，ABA含量降低。
4) 种子内含有抑制剂：
有些植物种子不能萌发，是由于种子或果实内含 有抑制剂，使种子不能萌发。 这些物质种类很多，因植物而异，如ABA、水 杨酸、香豆素、氨、氰化物、芥子油、植物碱及 醛酚等。这些抑制物质可以存在于果肉、种皮、 胚乳或子叶中。
3) 种子未成熟：
某些植物种子如蔷薇科的苹果、桃、樱桃和松柏 类种子，胚的分化发育虽已完成，胚在形态上 貌似成熟，其实生理上尚未成熟，即使剥去种 皮在适宜条件下也不能萌发。在一段后熟期 （可用层积法处理）后，经某些生理生化变化， 才能破除休眠。
后熟是指种子脱离休眠所经历某些生理生化代谢 变化，其中主要是有机物和激素的转化。
柿果实单宁细胞
（五）果实成熟时蛋白质的变化
在呼吸跃变初期，有一个加速蛋白合成的时期， 这些合成的蛋白质包括呼吸酶，与成熟过程中有 机物、色素变化及果实变软有关的酶，如叶绿素 酶、果胶酶、淀粉酶、脂酶、过氧化物酶、磷酸 果糖激酶等。 用蛋白质合成抑制剂环己酸亚胺或RNA合成抑制 剂放线菌素D处理正在成熟的果实组织，蛋白质 合成减少，同时抑制了后来乙烯的合成以及后熟。 说明蛋白质和RNA的合成与果实成熟过程有关。
跃变期
乙烯
（二）果实呼吸跃变与果实贮藏
• 呼吸跃变标志着果实生长发育阶段的结束与衰老阶 段的开始。
• 呼吸跃变期到来时，恰是食用品质最好的时候；苹 果和香蕉的呼吸跃变略先于食用品质最适时；而番 茄在果实充分成熟之前就已出现呼吸跃变。 因而，呼吸跃变是果实生命过程中的一个关键时期， 它对于果实贮藏寿命的长短有重要影响，因此受到 人们的注意。
破除方法：流水冲洗、剥胚培养、用GA处理等。
3. 延长休眠的方法
在生产实践中，也有需要延长休眠防止发芽的问题。 小麦品种休眠期很短，成熟后遇雨就会在穗上萌发，造 成生产上的损失，可在成熟时喷施PP333或烯效唑等 植物生长延缓剂，延缓种子萌发。 马铃薯块茎在收获后也有40～60d的休眠期，长期贮藏后 渡过休眠期就要萌发而降低质量。用0.4%萘乙酸甲酯 粉剂(用泥土混制)处理马铃薯块茎，可安全贮藏；将 马铃薯块茎在架上摊成薄层，保持通风，也可安全贮 藏6个月。 此外，洋葱、大蒜等鳞茎延存器官，也可用萘乙酸甲酯 粉剂延长休眠。另外，用8000～10000伦琴的r射线照 射，也可使马铃薯、洋葱及大蒜贮藏三个月到一年而 不发芽。
蛋白）的合成，进入成熟和休眠。
5、环境条件对种子成熟和化学成分的影响
光：种子中的贮藏物质主要是通过光合作用转 化而来。因此光照好、光照时间长，籽粒品质好、产 量高。
温度：较低的夜温或昼夜温差较大，有利于脂肪 种子油脂的积累和不饱和脂肪酸的形成。淀粉种子如 水稻，较低的夜温也有利于产量和品质的提高。 水分：水分过多（阴雨天过多）和干旱都影响籽 粒产量和品质。 干热风：风旱不实现象。
2. 生理休眠的原因及破除方法
1）种皮的障碍：种皮不透水、不透气，或机械 强度过大，厚实坚硬。有些种子如豆科、锦葵科、藜 科、百合科、茄科等多种植物中，由于种皮厚且坚实， 而不透水，农业上称为“硬实”。
破除方法：机械擦破种皮；热水、酒精、浓硫 酸处理等，破坏种皮，增加种皮透性；
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2) 胚未发育完全：