染色质结构与基因表达调控
染色质与基因表达调控机制研究
染色质与基因表达调控机制研究染色质是细胞内包裹基因组的物质，也是调控基因表达的重要因素。
染色质的所有成分都参与了细胞中的各种代谢过程，它们的变化会影响基因的表达调控机制。
基因是生命活动和生物进化的基础物质，也是一个生命体的遗传信息的载体，基因表达亦是一种调控机制。
因此研究染色质与基因表达调控机制是非常重要的领域。
一、染色质的构成染色质除了双螺旋DNA外，还包含了多种蛋白质和其他小分子。
其中，最重要的几种蛋白质是组蛋白、非组蛋白、催化因子以及调控因子。
组蛋白是染色质的主要蛋白质，占据了细胞核中大部分的物质。
它把DNA包裹成一串串的小颗粒，称为核小体或染色质小体。
组蛋白可以使DNA更加致密，以便在核内严密安排细胞代谢。
而非组蛋白则是组蛋白的补充，可以起到组蛋白无法发挥的作用。
催化因子是针对某些分子的催化酶，它能够裂解或改变某些分子，为其他蛋白质发挥作用提供必要的环境。
调控因子则是与基因表达调控相关的蛋白质，它们和DNA之间相互作用，从而调节基因在细胞内的表达。
例如，转录因子能够结合到基因组DNA上，从而启动基因的表达过程。
二、染色质的结构染色质分为两种结构：表观染色质和染色质本身。
表观染色质主要是指染色质上与基因表达调控相关的化学分子，比如乙酰化基因等，这些化学分子的改变会影响基因的表达。
染色质本身则是指组成染色质的物质。
染色质本身的结构其实是由多个不同级别的空间层次结构构成的。
最初，DNA 是双螺旋的线性分子，但在染色质的结构中，它卷曲成了一个非常紧凑、复杂的三维结构。
从最小的层次来看，染色质是由一组基本的线性单元“核小体”组成的，该单元由一个核心蛋白质八聚体（即八份蛋白质）组成，核心蛋白质的分子量约为25,000。
在高级结构层次上，相邻的核小体通过染色质连结纤维串联成一个更大的复合体——成纤染连结染色质。
可见，染色质是有序排列的骨架结构，不同的层次通过一系列不同的蛋白质辅助完美地连接在一起，并形成了染色质的三维结构。
染色质构象与基因表达调控的关联分析
染色质构象与基因表达调控的关联分析染色质构象是指染色质在三维空间中的组织方式，包括了DNA的空间组织和与其相关的蛋白质的空间排列。
研究表明，染色质构象与基因表达调控之间存在着密切的关联。
本文将分析染色质构象与基因表达调控的关联，探讨其可能的机制。
染色质开放与基因的活性表达密切相关。
染色质通常以两种形态存在：开放型和紧缩型。
开放型染色质指的是染色质的区域较为松散，DNA容易被转录因子和其他调控因子访问，进而促进基因的转录和表达。
相反，紧缩型染色质对DNA的访问性较差，导致基因的沉默和抑制。
因此，染色质构象的松紧程度是决定基因表达水平的重要因素之一。
通过研究染色质构象的三维空间结构，科学家们已经发现了染色质构象与基因表达调控之间的关联。
一种常用的研究方法是染色质相互作用谱系图（Hi-C）技术，该技术可以用于分析基因组中染色质区域之间的相互作用频率。
研究发现，基因座在染色质结构中的空间位置与其表达水平密切相关。
具体而言，高度表达的基因往往位于染色质构象中的开放区域，而低度表达或沉默的基因则位于紧缩区域。
染色质上的转录调控因子和非编码RNA也参与了染色质构象与基因表达调控的关联。
转录因子是一类能够结合到DNA上并调节基因转录的蛋白质，它们可以通过与染色质相互作用来调控目标基因的表达。
研究表明，转录因子可以改变染色质的空间结构，从而影响基因的表达。
此外，非编码RNA，特别是长链非编码RNA（lncRNA），也能够与染色质相互作用，并通过改变染色质构象来调节基因的表达。
这些转录调控因子和非编码RNA通过调控染色质构象，影响基因的可及性，从而调节基因的表达水平。
另外，染色质构象与表观遗传修饰也具有密切的关系。
表观遗传修饰包括DNA甲基化、组蛋白修饰等一系列修饰方式，能够对基因的表达进行调控。
研究发现，染色质构象与表观遗传修饰之间存在着相互关联的机制。
一方面，表观遗传修饰可以影响染色质的构象。
例如，DNA甲基化可导致染色质紧缩，进而抑制基因的表达。
染色质重构对基因表达调控的影响
染色质重构对基因表达调控的影响染色质是人类细胞中最重要的组成部分之一，它类似于一条绳子，由DNA、蛋白质以及其他分子组成。
基因组是以染色质为载体，正常的基因表达与染色质结构密切相关。
随着人们对染色质的研究逐渐深入，人们发现细胞可以通过对染色质进行重构来影响基因的表达，从而影响个体的生长发育和疾病发生。
这种染色质结构上的变化被称作染色质重构。
染色质重构的类型多种多样，包括DNA甲基化、组蛋白修饰、DNA重构以及染色质拓扑等等。
这些重构方式都会影响基因的表达，从而影响整个生物的生理活动。
以下是一些常见的染色质重构方式及其影响。
DNA甲基化DNA甲基化发生在CpG岛上，是一种通过甲基化修饰DNA，从而影响基因表达的方式。
甲基化将DNA基因片段中的甲基添加到CpG岛的上面，从而影响了该区域的基因的表达。
这种方式被广泛应用于人类癌症研究中。
例如，在人类肝癌中，DNA甲基化会导致肿瘤抑制基因的表达失调。
组蛋白修饰组蛋白是一种蛋白质，它与DNA紧密结合并形成染色质。
染色质的稳定性和可访问性都与组蛋白相关。
在染色质重构过程中，组蛋白可以通过乙酰化、甲基化、磷酸化等方式被修饰，这些修饰可以影响基因转录和表达的过程。
研究表明，组蛋白修饰可以调控基因的表达范围和强度。
如果组蛋白大量乙酰化，染色质就会更加松散，基因就会更容易被转录，最终导致该基因的表达增加。
相反，如果组蛋白甲基化则会使染色质紧密结合，使得基因转录作用受到抑制。
DNA重构DNA重构是一种通过修饰DNA的物理结构来影响基因表达的方式。
DNA可以缠绕成螺旋形状，基因在这个过程中被“压缩”到一起，从而形成染色体。
在DNA重构过程中，DNA可以被拉直或打结，影响基因转录影响。
DNA重构的一种常见形式是DNA甲基化，这种方式不仅可以影响基因表达，也可以通过影响DNA复制途径的选择来影响细胞增殖。
染色质拓扑染色质与核质网（netlmix）之间的相互作用形成了复杂的三维空间结构，这种结构被称为染色质拓扑。
染色质结构与基因表达调控的相关性分析
染色质结构与基因表达调控的相关性分析基因是决定生命活动的基本单位，而基因表达则是表现基因功能和调控生物发育、生长和适应环境的过程。
而基因表达的调控又与染色质结构密不可分。
本文着重探讨染色质结构与基因表达调控的相关性分析。
一、染色质结构染色质是细胞核内的基因组DNA和蛋白质的复合物，负责维持基因组的稳定，并参与基因表达调控。
染色质由DNA、核小体、基质、核仁等组成，其中DNA是其中最主要的成分，但 DNA 单链长度极长，一个细胞核中的 DNA 长度可达几百万甚至几十亿个乳酸单元，如何能够在细胞中得到高度压缩呢？这就涉及到染色质的基本结构——核小体。
核小体是染色质的基本单位，由核心组蛋白和带电的链状DNA组成。
核心组蛋白由碱性蛋白H2A，H2B，H3和H4组成，它们有相似的结构和氨基酸序列，其中H3和H4的N端存在具有高度保守性的H3K9，H3K27和H4K20等若干不同位置的赖氨基酸残基。
核心组蛋白不但负责DNA的包装，而且还能够通过搭桥蛋白、组蛋白变形酶和搭孔蛋白等介导染色质与其他蛋白质和DNA 的相互作用，参与基因表达的调控。
二、基因表达的调控基因表达调控是指现有的基因表达水平被调控和改变的过程，在细胞生长发育、适应外界环境变化等进程中发挥重要作用。
基因表达的调控包括多个层次的调控，如转录层面、转录后层面、蛋白质合成层面等。
在转录层面，细胞核内的调控因子能够结合到染色质、DNA或RNA上，对基因的转录过程进行调节。
例如，转录因子可以结合到 DNA 上的特定序列形成转录因子结合位点，并与启动子区域的RNA聚合酶结合，决定基因的表达水平与组织特异性。
在转录后层面和蛋白质合成层面，多种小分子，如 RNA、小RNA、mRNA和蛋白质，都能够直接或间接地调节基因表达。
其中非编码RNA可以结合到DNA、RNA和蛋白质上，参与基因去甲基化、RNA剪接和RNA聚合酶起始复合物组装等过程。
三、染色质结构与基因表达调控的相关性近年来的多个研究表明，染色质结构与基因表达调控密切相关。
染色质开放和蛋白质表达之间的关系是什么
染色质开放和蛋白质表达之间的关系是什么染色质是由DNA、组蛋白和非编码RNA等组成的复杂的基因表达调控系统，其开放程度直接影响到蛋白质的转录和表达水平。
本文将探讨染色质开放和蛋白质表达之间的关系。
一、染色质结构与基因表达染色质可以分为紧密结构的异染色质和松散结构的顺式染色质两种。
异染色质包含高度紧密结合的DNA和蛋白质，不利于基因转录和表达，主要分布在染色体较为密集的区域。
相反，顺式染色质结构松散，利于基因转录和表达，主要分布在染色体较松散的区域。
除了整体结构的影响，染色质上的化学修饰也会影响基因表达。
例如，在染色质组装中，乙酰化、甲基化等修饰可以影响蛋白质与DNA的相互作用，调节染色质的结构和可达性，从而影响基因的转录和表达。
二、染色质开放与蛋白质转录的关系染色质打开是指通过某些机制使得本来紧密结合的染色质变得容易被蛋白质复合物所接近和结合，从而促进基因的转录和表达。
目前，研究者们已经发现多种染色质打开的机制，其中最为重要的机制是去乙酰化和DNA甲基化。
去乙酰化是指除去乙酰化修饰，使得染色质结构松散的过程。
该过程是由乙酰化酶和去乙酰化酶调控的，而这些酶的活性和沉默状态可受到内源性或外源性刺激的影响。
例如，当细胞处于低氧、低营养等应激条件下，细胞代谢状态发生改变，乙酰化酶活性下降，去乙酰化酶活性升高，从而促进染色质松弛。
DNA甲基化是另一种影响染色质可达性的机制。
DNA甲基化指DNA上嘌呤环C5位碳上的甲基化修饰，这种修饰在高度甲基化的片段会导致染色质紧密结合，从而抑制基因的转录和表达。
在真核生物中，现有的研究结果表明，DNA甲基化与转录的关系是复杂的，活跃的基因区域通常是低甲基化的，而对应着不活跃的基因区域则是高甲基化的。
三、蛋白质表达对染色质开放的调节蛋白质表达分为翻译和后翻译调节两个层面。
翻译调节包括多个细胞器和蛋白质分子的参与，在此不做过多赘述。
后翻译调节主要包括mRNA降解、翻译后修饰等等，可以通过改变染色质的状态来调节蛋白质表达水平。
基因表达调控机制
基因表达调控机制基因表达调控机制是指细胞通过一系列控制步骤来决定哪些基因需要进行转录和翻译，以及在何种程度上进行转录和翻译的过程。
这些调控机制对生物体的正常发育和功能至关重要。
在过去的几十年中，科学家们通过不断的研究和探索，揭示了许多基因表达调控的机制。
1. 转录调控转录调控是基因表达调控的重要过程，通过控制基因的转录，细胞可以决定是否合成特定的蛋白质。
转录调控的主要机制包括启动子区域的甲基化、蛋白质因子的结合与解离以及染色质的变化等。
这些机制共同作用，影响着转录的进行。
2. 翻译调控翻译调控是指在基因的转录完成后，RNA进入细胞质，并被翻译成蛋白质的过程中的调控机制。
在这一过程中，包括核酸结构、启动子区域的RNA结合蛋白、miRNA等多种要素都参与其中。
翻译调控可以通过调节翻译过程的速度和准确性来控制蛋白质的合成。
3. DNA甲基化DNA甲基化是基因表达调控中的一种重要机制。
它通过将甲基基团加在DNA分子的CpG位点上，从而影响染色质的结构和染色体的可读性。
甲基化可以使得基因座对转录因子和其他调控因子的结合出现障碍，从而抑制基因的转录。
4. 染色质结构调控染色质结构调控是指通过改变染色质的结构来调控基因的表达。
染色质通常以紧密的形式存在，这对基因的转录和翻译是不利的。
细胞可以通过染色质重塑、染色质变性和遗传物质的方向性调节等方式来改变染色质的结构，以便于特定基因的表达。
5. 转录因子转录因子是基因表达调控的重要调节蛋白质。
它们通过结合DNA 序列并与RNA聚合酶复合物相互作用，调节基因的转录。
转录因子的活性可以通过其他调节蛋白质的结合和DNA甲基化等方式来调控。
6. miRNA调控miRNA是一类短链非编码RNA，可以通过与mRNA结合并抑制其翻译来调节基因的表达。
miRNA在基因表达调控中扮演重要的角色，可以作为一种抑制性的调控机制，精确地调节细胞内的基因表达。
7. 细胞信号传导调控细胞信号传导调控是通过细胞表面受体与细胞外信号分子的结合，并通过一系列信号转导通路来调节基因表达。
真核生物基因表达
真核生物的基因表达调控染色质基因激活转录和转录后加工翻译和翻译后加工一、染色质水平基因表达调控（一）染色质结构与功能：常染色质（euchromatin）：，对DNase I敏感，DNA可降解为约200 bp 或其倍数的片断；基因表达处于活性状态。
异染色质（heterochromatin）：结构高度致密处于凝聚状态的染色质，对DNase I不敏感。
基因表达活性处于阻遏状态。
组成性异染色质：所有细胞，整个细胞周期都存在的异染色质。
其DNA不含基因，因而一直保持凝聚状态。
兼性异染色质（facultative heterochromatin）：在特定细胞，生长发育的特定阶段，由常染色质凝聚转变成的异染色质。
（二）染色质重塑：染色质重塑（chromatin remodeling）：与转录相关的染色质局部结构的改变称之。
主要有：核小体重塑、DNA甲基化、组蛋白共价修饰。
1、核小体重塑：（nucleosome remodeling）核小体重塑：ATP依赖性酶蛋白复合体参与的核小体的移位、替换和去组装改变。
核小体重塑过程：基因活化蛋白结合；ATP依赖性酶蛋白复合体结合转录活性区；ATP依赖性酶水解A TP，提供能量；移去或替换核小体。
2、DNA的甲基化：常见真核生物DNA5’-CpG-3’序列，即CpG岛(CpG-rich islands)胞嘧啶第5位C被甲基化。
甲基化程度使DNA结构稳定。
甲基化程度与基因表达活性呈反比关系。
3、组蛋白共价修饰:使组蛋白与DNA双链的亲和力改变，染色质的局部结构改变。
共价修饰方式：乙酰化、甲基化、磷酸化和泛素化。
最常见：乙酰化和甲基化。
3、组蛋白共价修饰:使组蛋白与DNA双链的亲和力改变，染色质的局部结构改变。
共价修饰方式：乙酰化、甲基化、磷酸化和泛素化。
最常见：乙酰化和甲基化。
组蛋白的乙酰化与去乙酰化酶：组蛋白乙酰基转移酶（histone acetyl transferases HATs ) 组蛋白去乙酰化酶（histone deacetylase HDAC）修饰位点：核心组蛋白外周结构域，氨基末端Lys残基的NH3。
染色质结构与基因表达.
一、位置效应
染色质结构与基因表达
位置效应（position effect）是指一个基因由于在基因
组的位置发生改变，而发生的表达上的变化。位置效应在果蝇 中得到了详尽的研究。野生型w＋基因使果蝇的复眼呈红色。 有一个果蝇品系，由于染色体倒位使w＋基因座靠近着丝粒处 的异染色质。在这一新的位置，基因是否表达因细胞而异，取
以后又在多种真核生物的基因组中被鉴定出来。
1985年，Udvadry等在果蝇的基因组中检测出了两个
绝缘子序列，scs和scs’（Specialized Chromatin
Structure）。scs和scs’分别位于果蝇多线染色体 S7A7条带热激蛋白基因座的两侧，长度分别是350 bp和200 bp。当受到热激时，hsp70基因高水平转录， 在多线染色体上形成一个膨泡。
尾的相互作用对核小体的聚集和染色质折叠非常重要，也是
组蛋白的主要修饰部位。核小体N端尾的修饰作用包括位点特 异的磷酸化、乙酰化和甲基化。乙酰化是最早发现与转录有 关的组蛋白修饰方式，在这里我们也是主要介绍组蛋白的乙 酰化对染色质的结构和基因表达的影响。
异染色质中的组蛋白一般不被乙酰化，而具有转录活性的染色 质常常是高度乙酰化的，这些清楚地表明这种类型的修饰与DNA 的包装相关。
scs和scs’就位于膨泡的两端，是膨泡的边界元件。
在scs和scs’的外侧是异染色质区域，所以绝缘子能 够抵挡异染色质对热激蛋白基因座位的影响，使该 座位在结构和功能上都是一个独立的区域。
绝缘子是一组在真核生物基因组中建立独立的转录活
性区的调控元件，它具有两种性质。第一，当绝缘子 位于增强子或者沉默子与启动子之间时可以阻断增强 子对启动子的作用。第二，绝缘子可以使其界定的基 因的表达不受位置效应的影响。在转基因时，目的基 因整合到染色体上的不同位置，因位置效应作用基因 的表达水平差异很大。但是，如果在目的基因的两侧
染色质构象变化与基因表达调控
染色质构象变化与基因表达调控染色质是生物体内的重要分子，它不仅仅承载着基因信息，也是基因表达调控的重要组成部分。
染色质的构象变化，包括DNA浓缩和去硝化、核小体重组、染色质整体结构的变化，与基因表达的调控密不可分。
DNA浓缩和去硝化在控制染色质构象上发挥着重要的作用。
DNA在细胞核内的结构是由四种不同的碱基构成的核苷酸规律排列而成的。
在未被复制和转录时，这些核苷酸会紧密地堆叠在一起，形成紧密的螺旋结构，这个状态我们称为DNA 浓缩。
当细胞进行复制和转录时，需要将DNA的特定区域“打开”，以便复制和转录酶相互作用并合成所需的分子。
在这种情况下，细胞使用去硝化过程松动DNA 的紧密结构，以打开浓缩的区域。
在细胞核中，DNA相对来说非常长，难以直接存储和运输。
因此，为了使DNA能够容纳在有限的空间中，细胞通过核小体来整理DNA分子。
核小体由碱性蛋白 H2A、H2B、H3 和H4 组成，它们通过酰化、泛素化等修饰形成不同的组蛋白变体，调节核小体的成分和组成，进而影响染色质的构象。
核小体重组是基因表达调控的重要环节之一。
当DNA区域需要转录时，细胞会将这些区域解开，让RNA聚合酶等转录因子进入，并开始转录。
当细胞完成转录后，核小体将重新回到DNA的一侧，维持染色质的整体结构完整和有效。
染色质整体三维结构的变化也是基因表达调控的重要环节。
随着基因的表达，染色质没有像经典模型中预测的那样始终呈现一种“线性”的状态。
相反，它们呈现出一种非常复杂和精细的状态，在空间中呈现出各种各样的形态。
这些构象变化与染色质区域的定位和基因表达有着密切的联系。
一些科学家认为，染色质整体结构的变化与生物体内的创伤修复、癌症等疾病相关。
这也是基因表达调控方面的重要研究方向之一。
总的来说，DNA浓缩和去硝化、核小体重组和染色质整体结构的变化都对基因表达调控有着重要影响。
我们还需要通过更深入的研究，以及新的实验方法，来对这些影响做出更全面和深入的理解。
细胞核内染色质结构及其对基因表达调控的作用
细胞核内染色质结构及其对基因表达调控的作用细胞核内染色质是一个复杂的结构，其中包含着我们人类所有的基因信息。
虽然我们在日常生活中难以观测到这个微小的结构，但是它对于人类生命的运转和进化却起着重要的作用。
在本文中，我们将探讨细胞核内染色质的结构以及它对基因表达的调控作用。
一、细胞核内染色质结构细胞核内染色质是由DNA、蛋白质和RNA组成的复杂结构，其中DNA是其中最重要的组成部分。
DNA是遗传信息的载体，而染色体是细胞中含有DNA的复杂结构。
每个细胞通常包含着一对染色体，其中包含的基因数目从几百到几千不等。
染色体在细胞分裂过程中起着重要的作用，从而保证不可逆地传递遗传信息。
DNA在细胞核内以一种高度有序的方式组织成染色体。
在正常情况下，DNA以一种松散的线性结构存在于细胞核中。
但是为了更好地进行基因表达调控，DNA还会在某些特定的区域被紧密地压缩成一种成为“染色体”的结构。
染色体是通过一种叫做“伸展臂”的结构与一种叫做核小体的结构相互作用而形成的。
核小体由一种叫做组蛋白H2A、H2B、H3和H4的蛋白质组成，这些蛋白质会缠绕在DNA上，形成了核小体，同时染色体的伸展臂会将核小体相互联系起来，形成一个完整的染色体。
二、细胞核内染色质对基因表达调控的作用细胞核内染色质对基因表达的调控作用是非常重要的。
它不仅可以促进或抑制基因表达，还可以影响基因突变和染色体易位。
1. 基因表达基因表达指的是基因中的信息通过蛋白质或RNA表达出来的过程。
细胞核内染色质以染色体的形式存在，其中包含着所有的基因信息。
其中有的基因会显性表达，有些则不会。
这与细胞核内染色质的组织和状态密切相关。
在染色体的不同部位可以存在某些诸如交错环（loop）和染色体区域间活素（interchromosomal decompaction）等调节机制，它们可以通过暴露或隐蔽某些区域的基因来影响基因的选择性表达。
2. 基因突变染色体易位是指两个染色体之间的不平衡转换。
生物体内染色质结构与基因表达调控关系分析
生物体内染色质结构与基因表达调控关系分析染色质是存在于细胞核内的一种复杂的DNA蛋白质组合体，它在细胞的生物过程中起着重要的作用。
染色质的结构形态与基因的表达调控关系密切相关。
本文将深入探讨生物体内染色质结构与基因表达调控之间的关系。
首先，我们需要了解染色质的基本结构。
染色质主要由DNA、核小体和非组蛋白组成。
DNA是遗传物质，负责传递遗传信息。
核小体是由蛋白质组成的颗粒状结构，其中包裹着DNA。
非组蛋白则是连接核小体的“线”状蛋白质。
这种复杂的结构使得染色质在细胞核内的组织和紧密度维持得以实现。
染色质的结构和调控对基因的表达起着重要的作用。
染色质可以分为两种不同的状态：紧缩的异染色质和展开的顺染色质。
在染色质紧缩状态下，DNA的可读性受到限制，因此基因的表达被抑制。
相反，在染色质展开的状态下，DNA更容易被转录机器读取，从而促进基因的表达。
在染色质结构的调控中，组蛋白修饰是一个关键环节。
组蛋白是染色质中的一类非组蛋白，在染色质的整合和调控中发挥重要作用。
组蛋白修饰包括翻译后修饰，如甲基化、乙酰化和磷酸化等。
这些修饰可以影响染色质的结构和紧密度，从而对基因的表达进行调控。
甲基化是最为常见的组蛋白修饰。
它通过在DNA分子中加入甲基基团来影响染色质的结构和紧密度。
在一些区域，DNA甲基化可以抑制基因的表达，这些区域被称为甲基化岛。
而在其他区域，DNA的无甲基状态可以促进基因的表达。
这种通过DNA甲基化调控基因表达的机制被称为表观遗传。
乙酰化是另一种常见的组蛋白修饰方式。
乙酰化是指在组蛋白上加入乙酰基团，从而使染色质更加松散。
这种松散的染色质结构有利于基因表达。
乙酰化主要发生在组蛋白的N末端。
当组蛋白通过乙酰化而变得松散时，转录因子可以更容易地进入染色质并与DNA结合，从而启动基因的转录。
除了组蛋白修饰之外，染色质重塑也是基因表达调控的重要机制。
染色质重塑是指通过改变染色质的结构和紧密度来调节基因表达。
染色质的结构和功能
染色质的结构和功能染色质是指存在于细胞核内的DNA和蛋白质的复合物。
它在维持基因组稳定性、调控基因的表达和遗传信息传递中起着重要的作用。
本文将介绍染色质的结构以及其功能。
一、染色质的结构染色质的结构包括核小体、链粒体、染色单体和染色体等多个层次。
1. 核小体：核小体是染色质最基本的结构单位，由DNA和组蛋白组装而成。
一个核小体由两个线状DNA分子绕绕成球状，并与组蛋白紧密结合而形成。
核小体的主要作用是将DNA有效地组织和压缩成紧凑的结构，保护DNA免受损伤。
2. 链粒体：链粒体是一种线状结构，在核小体之间连接。
它们是由一条DNA链组成的，其长度和特定位置的序列决定了染色质的形状和结构。
链粒体在染色质中起到连接和支撑的作用，使染色质保持适当的形态。
3. 染色单体：染色单体是染色质的进一步组织，由多个核小体通过链粒体连接而成。
一个染色单体通常由10至100个核小体组成，并在细胞分裂时可进一步压缩成染色体。
4. 染色体：染色体是染色质的最高级组织形态，在有丝分裂时具有最高的可见度。
每个染色体由两条同源染色单体连接而成，它们在中心处通过着丝粒相连。
二、染色质的功能染色质具有多种功能，主要包括基因组稳定性维护、基因表达和遗传信息传递。
1. 基因组稳定性维护：染色体的结构和组成对于维护基因组的稳定性至关重要。
染色质能够通过紧密排列、包装和压缩DNA，保护其免受损伤、断裂和丢失。
此外，染色质还参与DNA修复和DNA复制的调节，确保基因组的准确复制和传递。
2. 基因表达：染色质在基因的转录和表达中起着重要的调控作用。
染色质的组织和压缩程度可以影响基因的可及性和转录效率。
在开放染色质中，DNA更易于与转录因子结合，从而促进基因的转录和表达。
相反，在紧密压缩的染色质中，DNA难以与转录因子相互作用，导致基因的沉默。
3. 遗传信息传递：染色质在细胞分裂和有丝分裂中起着重要的角色。
在细胞分裂过程中，染色质必须精确地复制和分离，确保基因组的准确传递给子代细胞。
染色质结构与基因表达调控
染色质结构与基因表达调控染色质结构与基因表达调控是生物学领域重要的研究课题之一，它探索了基因表达过程中染色质的三维结构如何调控基因的转录和调控。
在细胞核内，线性排列的基因组被高度组织、紧密打包，形成染色质。
染色质的结构和状态对基因的表达起到至关重要的作用。
一、染色质的结构染色质是由DNA、蛋白质和RNA组成的复合物。
其中，核蛋白是构成染色质的主要组分，如组蛋白。
组蛋白是高度碱性的蛋白质，它具有丰富的天冬氨酸和赖氨酸残基，能够与DNA的磷酸基团形成电荷间的静电相互作用。
组蛋白通过与DNA相互作用，将基因组包裹成一个紧凑的结构，形成染色质纤维。
染色质纤维有两种形态，一种是较为松散的30nm纤维，另一种是更为紧密的10nm纤维。
这些纤维通过进一步的组装和折叠形成更高级的染色质结构。
二、基因表达调控基因的表达调控是维持细胞功能和发育的关键过程。
染色质的结构和状态在这一过程中起到重要的作用。
通过改变染色质的结构和染色质上的蛋白修饰，细胞可以精确地调控基因的活性和表达水平。
1. 染色质结构的变化染色质的结构可以在不同细胞状态和环境条件下发生变化。
在不活跃状态下，染色质呈现出紧密的、高度组织的状态，基因很难被转录。
而在活跃状态下，染色质则呈现出松散的状态，基因更容易被转录。
这种转变可以通过染色质重塑因子和染色质修饰酶的作用来实现。
2. 染色质修饰染色质修饰是指对染色质蛋白进行特定位置和化学性质的化学修饰。
这些修饰包括翻译后修饰，如乙酰化和甲基化，以及转录前修饰，如DNA甲基化和染色质重塑。
这些修饰可以影响基因的转录和调控因子与染色质结构之间的相互作用。
3. 三维基因组结构近年来，研究人员发现染色质中基因的空间组织在基因表达调控中起到重要作用。
染色质呈现出纺锤样、环状、环状环、线状和非线状等复杂结构，这些空间结构对基因的表达定位、交换以及调控有重要影响。
通过高通量测序技术和三维染色质构象测序技术，研究人员可以更深入地了解染色质的三维结构与基因表达调控之间的关系。
染色质的结构与功能及其在调控基因表达中的作用
染色质的结构与功能及其在调控基因表达中的作用染色质是人类细胞中的基本结构之一，它被认为是细胞核中基因组内的压缩形态。
染色质是由DNA、蛋白质和其他的RNA分子组成的，它是支撑基因表达的基础。
本文将深入探讨染色质的结构、功能以及其在基因表达调控中的作用。
一、染色质的结构染色质的结构非常复杂，它既涉及到DNA的空间结构，也涉及到染色质上蛋白质的分布和组合。
DNA 的结构与组合DNA 被包含在核小体中，核小体是由核心颗粒（nucleosome）组成的。
每个核心颗粒包含着两个包裹在一起的 DNA 分子，这个结构被称为“核小体基本颗粒”（basic nucleosomal particle）。
在核心颗粒中，DNA 与历史上第一次发现的蛋白质之一 H1-H5 相结合，形成逐渐加厚的核小体。
一般而言，40个核小体紧密地排列，使核小体的结构堆叠成为一条纤维，这种纤维的直径约为10纳米。
这类型的染色质被称为“豌豆荚染色质"。
染色质蛋白质组成核小体由八个蛋白质分子组成，这八个蛋白分子可以分成两组。
第一组包括四个相互对称的蛋白质，它们的总名称叫做"H2A-H2B-dimer"。
另外四个蛋白质属于"H3-H4 tetramer"组。
这八个蛋白分子通过电荷作用将DNA包裹成相对固定的状态，保持核小体结构的稳定。
除了这些，还有其他一些较少见的蛋白质，如H1-histone和CAP-Gly-containing protein。
这些蛋白质相对较长，能够将不同的核小体连接在一起，从而将多个核小体组合在一起形成更加厚重的染色质结构。
二、染色质的功能染色质除了是基因组内的结构支撑，更重要的是它在调节基因表达中发挥着重要作用。
对于细胞核中的 DNA，如果能实现实时和特定的区域进行控制，则可以通过逐渐打开或关闭相关区域的染色质来实现控制。
这种方式不容易改变DNA的序列，也使得细胞能够在某些状态下迅速地改变基因表达，从而应对不同环境的压力。
生物的基因调控与表观遗传
生物的基因调控与表观遗传基因调控是生物体内基因表达的关键过程，通过调节基因的转录和转译水平，控制着生物在不同发育和环境条件下的适应性和功能特化。
然而，仅仅依靠DNA的序列信息是不足以解释生物体的多样性和可塑性的，这就引出了表观遗传的概念。
表观遗传是指在基因组经历基因序列不变的情况下，通过染色质的结构和化学修饰以及非编码RNA的参与，对基因的表达进行调控的现象和机制。
本文将深入探讨生物的基因调控与表观遗传之间的关系。
一、染色质结构与基因调控染色质是由DNA、蛋白质和RNA构成的复杂结构，在基因调控过程中起着重要作用。
染色质的组织状态会影响基因的可及性和表达水平。
在真核细胞中，染色质一般分为紧凑的异染色质和松弛的常染色质。
异染色质区域通常富含基因和调控序列，常常处于松弛状态，易于转录因子的结合和基因的表达。
而常染色质则相对紧凑，基因往往处于沉默状态。
二、DNA甲基化与表观遗传DNA甲基化是一种重要的DNA化学修饰方式，对基因的表达具有重要影响。
DNA甲基化的主要形式是在CpG二核苷酸上的甲基化，甲基化的CpG岛通常位于基因的启动子区域，而高水平的DNA甲基化会阻碍转录因子的结合，从而抑制基因的转录。
这说明DNA甲基化在基因调控中起到了重要作用。
同时，DNA甲基化也具有遗传性，即甲基化的模式可以通过细胞分裂被一代传递给下一代。
这样的表观遗传方式可以在遗传变异较小的情况下导致个体间的差异。
三、组蛋白修饰与表观遗传组蛋白是染色质的主要蛋白质组成部分，它的翻译后修饰以及染色质重塑过程中的结构改变，对基因的表达起到了至关重要的作用。
组蛋白修饰通常包括翻译后修饰（如乙酰化、甲基化、磷酸化等）以及组蛋白构成复合物的组装与重塑。
这些修饰和结构改变可以影响染色质的紧密度和可达性，进而调控基因的表达。
例如，组蛋白乙酰化常常与基因的激活相关，而组蛋白甲基化则与基因的沉默相关。
四、非编码RNA与表观遗传非编码RNA（ncRNA）在基因调控与表观遗传中也扮演着重要的角色。
染色质高级结构调控基因表达的机制
染色质高级结构调控基因表达的机制染色质是细胞核中最基本的结构，它包含了DNA和各种蛋白质，而其中的高级结构起到了关键的作用。
高级结构指的是染色质的三维空间结构，其中的组织和布局对于基因表达有着非常重要的影响。
因此，调控染色质高级结构是基因组学和表观遗传学中的热点领域之一。
染色质的高级结构调控是一项复杂的过程，牵涉到DNA序列、各种蛋白质和化学修饰。
下面，我们将深入探讨高级结构调控基因表达的机制。
一、染色质高级结构概述当DNA从染色体解卷时，它形成了一条细长的链，它需要被组织成一个复杂的三维结构来适应细胞内部的需要。
为此，DNA与各种蛋白质交织在一起，形成了一系列结构，例如染色质纤维和核小体。
染色质纤维是染色质最基本的结构，是由DNA和各种蛋白质组成的。
在生态学上，染色质纤维可以分为两种类型：加密的、致密的染色质纤维和松散的染色质纤维。
加密的染色质纤维在亲核区和表观遗传学上有着重要的作用，而松散的染色质纤维则可以使得DNA更容易被转录因子访问，进而影响基因表达。
核小体是染色质的另一个结构单位，由几种小型蛋白丝状核心组成，这些小蛋白与DNA交织在一起，形成了一个比染色质纤维更紧密的结构。
它们被排列成一个正反交错的排列，形成类似于“串珠子”或“蜂窝”状的结构。
二、调控基因表达的染色质高级结构机制染色质高级结构对于基因表达的影响复杂且持久，包括了基因活性、转录和表观遗传学。
调控基因表达的过程涉及到多个因素的相互作用，例如DNA序列特征、转录因子、组蛋白修饰、乙基化和微小RNA等等。
DNA序列特征DNA序列中的信息是调控基因表达的关键部分之一。
不同的DNA区域以及同一区域内的不同序列特征可以影响染色质高级结构的形成和影响突变。
例如，基因启动子序列可以影响在该初始转录的发生位置。
同样，某些区域的结构可以影响转录因子在该区域内的结合。
转录因子转录因子是一类可以结合于DNA的蛋白质，它们能够调节基因的转录。
由于DNA序列是一条细长的线性结构，转录因子对于基因表达的影响有限。
组蛋白修饰对基因表达和染色质结构的影响
组蛋白修饰对基因表达和染色质结构的影响细胞是生物体的最基本单位，其中包含基因信息和其他重要的结构体。
基因表达是指DNA信息转录成RNA并翻译成蛋白质的过程。
然而，基因表达不仅与DNA序列有关，还与染色质的后续调控有关。
组蛋白修饰是调控染色质结构和基因表达的一种方法。
组蛋白是染色质主要的结构组分，它能够紧密地包裹DNA成为核小体。
组蛋白是一种碱性的蛋白质，其N端含有高度可变的氨基酸序列，这些序列可被多种酶修饰，包括acetylation、methylation、ubiquitination等。
这些化学修饰能够改变染色质结构，进而影响基因的表达。
以下将分别介绍几种常见的组蛋白修饰方式。
Histone AcetylationHistone acetylation是一种增强染色质松弛度和基因活性的修饰方式。
histone acetyltransferase (HATs)将乙酰辅酶A转移给组蛋白的N端组氨酸，高度可变性的N端和带正电的乙酰化将使得组蛋白与DNA缩放相对较少，染色质处于松弛状态，便于转录因子的结合和基因的转录。
Histone MethylationHistone methylation是一种调节基因表达和染色质结构的方式，与histone acetylation不同的是，它可以产生负面调节效应。
Methyltransferases将甲基转移给组蛋白N端的赖氨酸。
在不同位置的甲基化产生了分层效应，在一些特殊的位点可以直接影响基因表达。
Histone UbiquitinationHistone ubiquitination是一种标记染色质进行向下级别调控的方式。
通常情况下，组蛋白H2A和H2B是主要被ubiquitinated的组分。
Ubiquitination发生于组蛋白的C端，它能被催化酶加入一个与其他分子可以进行物理和化学互动的多肽分子。
Ubiquitination可以影响特定基因的转录和组蛋白变化的空间分布。
染色质构象与基因表达调控
染色质构象与基因表达调控随着生物学的发展，我们对基因表达调控和染色质构象有了越来越深入的研究。
基因表达调控可以用来解释为什么同一个细胞中有不同功能的细胞，染色质构象则可以解释为什么同一种基因在不同的时间和不同的细胞中表达状态不同。
本文将从染色质构象和基因表达调控的角度来探讨。
1. 染色质构象从本质上来看，DNA是一个很长的双螺旋结构，但是在细胞核中，DNA却存在于一系列高度有序的结构中，这些构象被称为染色质结构。
在染色质结构中，核小体是最基本的结构单元，由一对H2A、H2B、H3和H4的核心带组成，围绕它的DNA缠绕成螺旋状的线，称为核小体线。
核小体之间由某些负电荷的蛋白质（如H1）连接成一条串，在这一串上缠绕了DNA线，形成了染色质的线状结构，这一线状结构上还存在着多种复杂的调控因素。
在不同的生命过程中，染色质的构型可以发生变化，这种变化直接影响到了基因的表达。
例如，在有丝分裂过程中，染色质会在准备期和前期发生剧烈的重组，形成了高度紧密的X字型结构，在染色质中，DNA基序（一段连续的碱基序列）也会形成大量结构域，这些结构域将直接影响到染色质的结构和基因表达。
2.基因表达调控在细胞内，DNA被拆分成许多基因，基因内部又由若干个编码区及其间的非编码区组成。
基因的表达过程包括转录和翻译过程，其中转录是基因表达的第一个关键步骤，它决定了大量的蛋白质是否可以合成。
在转录过程中，首先需要一些特殊的蛋白质来帮助RNA聚合酶大量地复制某些特定的DNA序列，这些蛋白质就是转录因子。
然后，RNA聚合酶启动，开始将DNA的信息转录成RNA中间体。
在染色质结构中，基因的DNA序列有时被隐藏在核小体中，这时我们称其为缠绕或紧凑的基因。
缠绕的基因很难被RNA聚合酶等复制因子找到和接触，而处于松散状态的基因则不同，它们更容易接触到复制因子并复制出更多RNA。
因此，我们可以通过调控染色质的构造，调控某些基因的表达。
例如，在细胞发育早期，许多基因是在松散的DNA状态下表达，而在成体细胞中，这些基因则被缠绕并隐藏在染色质中。
染色体结构与基因表达调控
染色体结构与基因表达调控染色体是细胞中重要的遗传物质载体，负责传递父母给子女的遗传信息。
它在细胞的生物学过程中发挥着重要的调控作用。
本文将介绍染色体的结构组成以及基因表达调控的机制。
染色体是由DNA和蛋白质组成的复合物。
在真核生物细胞中，染色体通常呈现出一条线状的结构，其中DNA是以复杂的方式包裹在蛋白质组成的染色质上。
染色质是一种纤维状的结构，由核小体和DNA组成的核染色质组成。
每个核小体由蛋白质组成的组蛋白核心与DNA环绕缠绕而成。
这些组蛋白核心与DNA形成亲密的联系，使得染色体能够紧密地包裹成一个整体。
染色体的结构对基因表达调控起着至关重要的作用。
基因表达调控是指在具体的细胞类型和环境条件下，选择性地激活或抑制某些基因的表达。
这种调控是通过染色体结构的改变来实现的。
染色体具有一种非常高效的三维结构，被组织成一系列的区域和区块。
这种结构可以使得基因的调控序列更容易与转录因子等调控蛋白质相互作用，从而控制基因的表达。
此外，染色体三维结构的改变还可以通过调控染色质的可及性，从而选择性地激活或抑制基因的转录。
这也解释了为什么人类细胞中只有大约2%的基因编码蛋白质，而其余的基因则在特定的细胞类型和环境条件下被调控起来。
在基因表达调控过程中，DNA中某些特定的区域起着重要的作用，被称为启动子区域。
启动子区域位于基因的上游区域，包含着可以与转录因子结合的序列元件。
转录因子是一类特殊的蛋白质，它们与染色体的特定区域相互作用，从而启动或停止基因的转录。
这种相互作用是通过染色体三维结构的改变来实现的。
特定的转录因子可以与染色质特定的区域相结合，从而使得该区域上的基因被转录。
这种转录因子与染色体结构变化之间的联系是复杂且多样的。
一方面，转录因子可以直接与染色体上的DNA序列特异性地结合，形成转录复合物，从而实现对基因的调控。
另一方面，其他蛋白质介导的染色体结构变化也可以影响具体的转录因子与染色体上的特定区域之间的相互作用。
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真核细胞中DNA与蛋白质结合形成染色质和染色体是生物进化的必然结果〔1〕。
核小体(Nucleosome)是染色质的基本结构单位，其为长度约160bp的DNA绕由H2A, H2B, H3和H4各两分子形成的八聚体约两圈的粒状结构, 其中H3和H4各两分子形成的四聚体位于八聚体的中间, 其两端均与H2A和H2B各一分子形成的二聚体结合。
第五种组蛋白H1或称H5与连接两核小体之间的DNA结合, 并与相邻两核小体首尾相联, 以稳定核心组蛋白与DNA双链的结合。
Crane等(1997)对H1与核小体的结合位置提出新的看法〔2〕, 认为染色质的高级结构是以核小体为基本结构单位的一级结构经过进一步的盘绕、折叠而形成。
由于染色质是真核细胞遗传信息的载体, 真核基因的表达调控一定与染色质密切相关。
研究染色质的结构及其在基因表达调控中的作用, 对于揭示真核生物基因表达调控的机理有重要意义。
1转录区染色质对DNaseI的敏感性增加真核生物的染色质结构在不同物种间无显著差异, 核小体的体积也基本恒定, 但核小体间连接DNA的长度是可变的, 它在不同的物种中, 以及不同的组织, 有时不同的发育阶段均有可能不同。
例如, 菜豆(Phaseolus vulgaris)的子叶和叶片组织中, 染色质核小体的重复长度有差异, 叶片中为191bp, 而子叶中缩短到177bp, 但没有发现这种差异与基因的特异表达有关〔3〕。
Murray和kennard的进一步研究却发现, 菜豆子叶特异表达的基因-菜豆蛋白基因(phaseolin)的染色质区对DNaseⅠ的敏感性比叶片中强, 说明染色质对DNaseⅠ敏感与基因的转录有关。
在豌豆(Pisum sativum)中, Steinmuller 等(1986)〔4〕研究了另一储藏蛋白-豆球蛋白(Legumin)基因的染色质在子叶和叶片中变化。
在子叶中靠近豆球蛋白基因3'端的染色质对DNaseⅠ的敏感度比叶片中高5倍。
大麦(Hordeum vulgare)中, 大麦醇溶蛋白(Hordein)基因, 捕光叶绿素a/b蛋白(light harvesting chlorophyll a/b protein, LHCP) 基因和15～16 kD多肽基因的染色质对DNaseⅠ的敏感度也随着这些基因的表达而显著的增加〔4〕。
在动物组织细胞中的研究同样显示, 基因的转录伴随着其染色质对DNaseⅠ的敏感性显著增加。
母鸡中, 球蛋白基因在网织红细胞中表达, 而卵清蛋白基因则于输卵管中有转录; 研究发现, 网织红细胞中编码球蛋白mRNA的染色质DNA更易被DNase Ⅰ降解, 输卵管细胞中卵清蛋白基因区域的染色质比球蛋白基因区对DNaseⅠ更敏感〔5，6〕。
关于染色质对DNaseⅠ敏感与该区基因被转录的关系, 研究者认为, 基因的转录造成染色质易被DNaseⅠ消化, 而非前者是后者的原因。
2染色质中DNaseⅠ超敏感点与基因的表达调控有关与由于基因的转录而使转录区染色质对DNaseⅠ的敏感性增加不同, 染色质中还存在一些短的区段, 一般为50～200bp之间, 对DNaseⅠ消化更敏感, 称DNaseⅠ超敏感点(DNaseⅠHypersensivity sites DH sites) , 为无核小体区〔7〕。
直接的证据来自Choder等的实验结果, 他们用电镜观察SV40微小染色体时发现其中存在无核小体区段, 该区段与限制内切酶分析定位的超敏感点在同一位置。
经过对很多基因染色质的研究，发现超敏感点是广泛存在的，一般位于基因的5'端启动子之内或启动子的周围。
玉米中有两个基因位点(Adh1和Adh2)编码乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase), 它们均受厌氧协迫而表达。
Paul等(1987)〔8〕发现，Adh1的5'端区域存在两种类型的DNaseⅠ超敏感点, 即组成型和诱导型。
前者位于基因更上游位置, 大约为-160～170之间, 经厌氧诱导后, 出现两个新的DNaseⅠ超敏感点, 主要者中心位于-40, 次要者中心位于-140, 两者之间为厌氧反应域(anaerobic response regions), 其中至少有两个顺序, -30位的TATAA和-90位的CAAT, 被认为对基因的调控非常重要。
厌氧环境除了诱导产生两个超敏感点以外, 还使组成型DNaseⅠ超敏感点区域的范围扩大。
玉米Adh2基因5'端存在三个超敏感点均为组成型的, 它们的中心位置分别为-55, -305, 和-455, 当该基因受诱导而表达时, 超敏感点的敏感度增加, 并且靠近TATAA序列的超敏感点(即-55位)向3'端方向延伸, 使TATAA框暴露。
存在于基因调控区(包括启动子和增强子)的DNaseⅠ超敏感点(组成型或经诱导产生)对基因的表达是必要的。
在人类Β-球蛋白基因的5'端的上游, 大约10～20kb位置, 存在着位点控制区(Local control regions, LCRs)或称位点激活区(Local activating regions, LARS), 它可以使其下游的基因的表达不受其所在染色体位置的影响。
LCRs中存在4个超敏感点, 如果LCRs与人类Β-球蛋白基因(包括启动子和其他一些顺式调控元件)一起转化小鼠, 则球蛋白mRNA在转化小鼠的合成量与整合的基因的拷贝数成正相关, 与其整合的位置无关。
但如果其中LCRs的两个超敏感点(即5'-SH和HS-3')没有被整合, 则球蛋白的表达量很少, LCRs 失去了其原有的功能〔9〕。
3染色质无核小体区形成的机理在染色质的DNaseⅠ超敏感点内没有完整的核小体结构形成。
体外实验表明，虽然基因编码区的核小体对基因的转录影响较小, 但核心启动子区形成核小体后, 转录将无法起始〔10〕。
基因的转录要求其核心启动子区和上游调控原件(Core promoter and upstream regulatory elements)为无核小体区或该区核小体被去除(Displacement) 。
研究基因自然状态下及基因转录状态下染色质的结构, 发现真核细胞无核小体区的形成至少采取两种策略: 核小体的持久型去除(Persistant displacement) 和诱导去除(Induced displacement)〔11〕。
持久型去除主要指在启动子元件(Promoter element)区自然状态下不形成核小体, 它们主要存在于组成型转录的启动子中, 某些诱导表达的基因在被诱导转录前其启动子中也发现这种类型的无核小体区。
持久型无核小体区的形成可能涉及组成型因子的作用。
在DNA复制过程中, 核小体未装配之前可以出现短暂的无核小体染色质区, 有些组成型因子优先与该区DNA结合, 并阻碍随后该区核小体的形成。
在果蝇热休克基因中, 通用转录因子(General factors)和GAGA因子(CT因子)很可能参与了核心启动子区(即TATA盒和转录起始点)持久型无核小体区的形成, 并使上游调控元件维持对热击因子的易接近性〔12〕。
SP1因子也可能参与持久型无核小体区的形成。
很多"管家基因(Housekeeping genes)" 均含有多个SP1结合位点。
SP1与这些位点结合后, 阻碍了组蛋白H1的结合。
在酵母(S. cerevisiae)中，有一类组成型表达的蛋白质, 称为通用调节因子(General regulatory factors, GRFs), 它们在酵母细胞中的含量特别丰富, 每一种均与特定序列的DNA结合, 并使该区为无核小体区。
当GRF结合点突变后，研究发现GRF与其结合点的结合为该无核小体区的形成所必需, 并对相邻区域核小体的形成产生重要影响。
在his4基因的HSE区有RAP1(GRF中的一种)的结合位点, RAP1与其结合位点结合后产生无核小体区, 该无核小体区为诱导因子GCN4和BAS1与BAS2等基本因子(basal factors)在该区起作用时所必需〔13〕。
诱导去除是指基因在表达前其上游因子结合位点(Upstream factors-binding sites)以及核心启动子区均形成核小体, 经诱导后, 调节因子直接或间接地引起核小体的去除。
pho5基因在酵母中编码酸性磷酸酶, 当酵母生长的培养基中磷酸缺乏时, 该基因被诱导而表达。
pho5启动子区在抑制状态下形成6个核小体, 在倒数第二个核小体上(从转录起始点算起)有PHO4和PHO2两个反式作用蛋白的结合位点, 第一个结合位点位于TATA框在倒数第一个核小体上, PHO4的另一结合点位于倒数第二和第三个核小体间的连接DNA上〔14〕。
突变分析发现, PHO4和PHO2两蛋白为产生具有转录活性的染色质和pho5基因表达所必需, 在磷酸缺乏时, PHO4蛋白先与连接DNA的靶位点结合, 在PHO2的协同作用下, 引起第二位核小体的解体, 暴露PHO4的第二个结合点。
Svaren(1997)等〔15〕的研究还表明, PHO4与其结合位点结合后, 其他蛋白复合体又与PHO4蛋白结合, 使该区的染色质的结构改变。
后结合上的蛋白复合体具有ATP酶的活性, 说明染色质结构的改变是一个耗能的过程。
PHO4的功能同时还受pho80和pho85 两个基因产物的调控, PHO80和PHO85两蛋白组成激酶复合体, 对PHO4蛋白进行磷酸化使其激活功能被抑制〔16〕。
PHO5的表达需要倒数前四个核小体的解体。
现在还不知道其他三个核小体被替代的具体方式, 但能量平衡是一个重要原因, 第二个核小体上DNA序列的变化, 将使启动子的诱导和核小体解体更容易。
与pho5基因相似, 鼠乳腺瘤病毒(mouse mammary tumor virus MMTV)长末端重复(long terminal repeat LTR)顺序的启动子受糖皮质激素受体(glucocorticoid receptor GR)的调控。
该启动子也形成6个位置恒定的核小体，在倒数第二个核小体表面有四个糖皮质激素受体的识别位点, 分别位于-175, -119, -98和-83, 其中-175 和-83两结合位点DNA的主沟面对溶液, 可以与GR 结合, 这两个位点相距92bp。
由于核小体的形成，这两个位点正好位于同一核小体的同一侧, 有利于GR的结合和后来的激活过程。
另两位点其主沟面对组蛋白，因受空间的阻碍与GR没有结合能力〔17〕。
在被诱导条件下, GR以二聚体形式与核小体上的识别位点结合, 但似乎并没有使其结合区核心组蛋白被去除, 而是形成了GR-核小体复合体。