植物生理学 植物的生长生理

植物生理学植物的生长生理植物的生长生理一、植物生长和形态发生的细胞基础1.细胞的生长分化规律细胞周期:从亲代细胞分裂结束到子代细胞分裂结束的时期称为细胞周期。

细胞生长的控制细胞生长受多种因素的影响：受核质遗传基因的控制，因为细胞核与细胞质的数量比只能维持在一定的范围内；受细胞壁以及周围细胞作用力的影响；受环境因素的制约。

2.细胞分化的控制因素细胞分化的分子机理细胞分化的分子基础是细胞基因表达的差别。

同一植物体中的细胞都具有相同的基因，因为它们都是由同一受精卵分裂而来的，而且其中的每一个细胞在适宜的条件下有可能发育成与母体相似的植株。

在个体的发育过程中，细胞内的基因不是同时表达的，而往往只表达基因库中的极小部分。

这就是个体发育过程中基因在时间和空间上的顺序表达。

细胞的基因是如何有选择性地进行表达，合成特定蛋白质的，即基因是如何调控的，这是细胞分化的关键。

从某种意义上讲，具有相同基因的细胞而有着不同蛋白质产物的表达，即为细胞分化。

细胞分化的控制因素：（1）极性是细胞分化的前提极性是指细胞（也可指器官和植株）内的一端与另一端在形态结构和生理生化上的差异。

主要表现在: 细胞质浓度的不一，细胞器数量的多少，核位置的偏向等方面。

极性的建立会引发不均等分裂，使两个子细胞的大小和内含物不等，由此引起分裂细胞的分化。

(2)植物激素在细胞分化中的作用；植物激素可以诱导细胞分化。

3.细胞全能性与组织培养技术植物细胞的全能性是指植物的每个细胞都携带一个完整的基因组，具有发育成完整植物的潜力。

组织培养:指在无菌条件下，在培养基中离体分离培养植物组织(器官或细胞)的技术。

其理论基础是植物细胞的全能性。

（1）组织培养的概念与分类植物组织培养是指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。

用于离体培养的各种植物材料称为外植体。

根据外植体的类型，又可将组织培养分为：器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等。

（2）组织培养的优点可以在不受植物体其它部分干扰下研究被培养部分的生长和分化的规律，并且可以利用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。

有力地推动了生物科学中植物生理学、生物化学、遗传学、细胞学、形态学以及农、林、医、药等各门学科的发展和相互渗透，促进了营养生理、细胞生理和代谢、生物合成、基因转移、基因重组的研究。

当前组织培养作为生物工程的一项重要技术，在基础理论研究和生产实践中发挥的作用与日俱增，可望为造福人类作出贡献。

二、植物生长1.生长的基本规律生长在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数量、体积或干重的不可逆的增加称为生长，它是通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大来实现的。

一般营养器官(根、茎、叶)的生长称为营养生长，生殖器官(花、果实、种子)的生长称为生殖生长。

根据生长是否有上限，将生长分为:叶、花、果、茎节间的生长为限制生长型；茎尖和根尖的生长，茎和根中形成层的生长是无限生长类型。

A分化：从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为分化。

B发育：在生命周期中，生物组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程称为发育。

广义的发展概念:指生物体的发生和发展。

狭义上的发育概念：仅指生物从营养生长向生殖生长的有序变化过程，其中包括性细胞的出现、受精、胚胎形成以及新繁殖器官的产生。

人们常把生长发育连在一起谈，这时发育的概念也是狭义的。

C生长、分化和发育的相互关系：生长-是量变，是基础；分化-是质变，变异生长；发育-是器官或整体有序的量变与质变。

发育包含了生长和分化。

如花的发育，包括花原基的分化和花器官各部分的生长；果实的发育包括了果实各部分的生长和分化等。

发育必须在生长和分化的基础上才能进行，没有生长和分化就没有发育。

生长和分化又受发育的制约。

2.植株生长的指标及应用（1）生长速率与生长分析生长速率有两种表示法。

绝对生长速率指单位时间内植株的绝对生长量。

相对生长速率指单位时间内增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在同一时间内的（瞬间）增加量。

（2）生长大周期与生长曲线植物器官或整株植物的生长速度会表现出“慢-快-慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，然后又减慢以至停止。

这一生长全过程称为生长大周期。

如果以植物（或器官）体积对时间作图，可得到植物的生长曲线。

生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势，典型的有限生长曲线呈S形。

如果用干重、高度、表面积、细胞数或蛋白质含量等参数对时间作图，亦可得到同样类型的生长曲线。

根据S形曲线可将植物生长分成三个时期：A指数期（logarithmic phase）绝对生长速率是不断提高的，而相对生长速率则大体保持不变；B线性期（linear phase）绝对生长速率为最大，而相对生长速率却是递减的；C衰减期（senescence phase）生长逐渐下降，绝对与相对生长速率均趋向于零值。

(3)植物生长的周期性植物或器官的生长速度随昼夜或季节变化而有规律地变化。

这种现象被称为植物生长的周期性。

植物生长的昼夜周期性变化是植物在长期系统发育中形成的对环境的适应性。

三、生长的相关性1.根冠相关性相关植物的地上部分和地下部分处于不同的环境，两者之间有维管联系，有大量的养分和信息物质交换。

一般来说，根系生长良好，其地上部分的枝叶也茂盛；同样，地上部分的良好生长也会促进根系的生长。

（1）根冠比是指植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值，它能反映植物的生长状况，以及环境条件对地上部与地下部生长的不同影响。

不同物种有不同的根冠比，同一物种在不同的生育期根冠比也有变化。

（2）影响根冠比的因素A土壤水分土壤水分不足，根冠比增大。

B光照强光下，根冠比增大。

C矿质营养氮素少时，根冠比增大，磷、钾肥，增加根冠比。

D温度气温升高，根冠比就下降。

E修剪与整枝当时效应是增加了根冠比，其后效应是减少根冠比。

F中耕与移栽降低了根冠比，其后效应是增加根冠比。

G生长调节剂生长抑制剂或生长延缓剂增大根冠比。

2.主茎与侧枝的相关（1）顶端优势：植物的顶芽抑制侧芽生长的现象，称为“顶端优势”。

（2）产生顶端优势的原因有多种假说用来解释顶端优势，但一般都认为这与营养物质的供应和内源激素的调控有关。

A营养假说B激素抑制假说C营养转移假说D细胞分裂素在顶端优势中的作用E原发优势假说（3）顶端优势的应用A利用和保持顶端优势：如麻类、向日葵、烟草、玉米、高梁等植物以及用材树木，需控制其侧枝生长，而使主茎强壮、挺直。

B消除顶端优势，以促进分枝生长：如水肥充足，植株生长健壮，则有利于侧芽发枝、分蘖成穗；棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长，合理分配养分；花卉打顶去蕾，可控制花的数量和大小；茶树栽培中弯下主枝可长出更多侧枝，从而增加茶叶产量；绿篱修剪可促进侧芽生长，而形成密集灌丛状；苗木移栽时的伤根或断根，则可促进侧根生长；使用三碘苯甲酸可抑制大豆顶端优势，促进腋芽成花，提高结荚率；BA对多种果树有克服顶端优势、促进侧芽萌发的效果。

3.营养生长与生殖生长的相关（1）营养生长与生殖生长营养生长和生殖生长是植物生长周期中两个不同的阶段，花芽分化通常作为生殖生长的标志。

（2）营养生长与生殖生长的关系A依赖关系生殖生长需要以营养生长为基础。

花芽必须在一定营养生长的基础上分化。

生殖器官生长所需的大部分营养物质都是由营养器官提供的。

营养器官长不好，生殖器官自然也不会好。

B对立关系(1)营养器官过度生长会影响生殖器官的形成和发育。

(2)生殖生长抑制营养生长，营养生长在开花植物开花后基本结束；虽然开花植物的营养生长和生殖生长并存，但在生殖生长过程中营养生长明显减弱。

四、环境因素对生长的影响影响植物生长发育的环境因素可概括为三类：物理因子化学因子生物因子1.物理因子在自然环境中，对植物生长影响显著的物理因子有：温度、光、机械刺激与重力等。

（1）温度由于温度能影响光合、呼吸、矿质与水分的吸收、物质合成与运输等代谢功能，所以也影响细胞的分裂、伸长、分化以及植物的生长。

植物生长的温度范围较宽，其生长温度最低与最高点一般可相差35℃。

生长温度的三基点：A原产热带或亚热带的植物温度三基点较高，分别为10℃、30～35℃和45℃左右；B原产温带的植物生长温度三基点稍低，分别为5℃、25～30℃、35～40℃左右；C原产寒带的植物生长温度三基点更低，如北极的植物在0℃以下仍能生长，最适温度一般不超过10℃。

（2）光（3）机械刺激机械刺激是广泛存在于植物生存环境中的一种物理因素。

刺激的方式有风、机械、动植物间的摩擦、降雨和冰雹对茎叶的冲击、土壤颗粒对根系的阻力、摇动和振动等。

地里的植物比温室或塑料大棚里的更矮更壮。

原因之一是地里的植物经常受到风雨的机械刺激。

机械刺激影响植物生长发育的现象称为植物的接触形态发生。

（4）重力五、影响植物生长的环境因素分为三类A光、温等物理因子；B水、气、矿质等化学因子；C动物、植物与微生物等生物因子。

其中光对植物生长影响的研究最为重视。

光不仅作为光合作用的能源，还作为信号影响植物体的形态建成。

植物体内有光敏色素、隐花色素和紫外光B受体三种光敏受体，它们分别吸收红光、蓝紫光和紫外光B的信号，产生细胞内信使物质，调节植物的生理代谢，最终对形态建成起作用。

光敏色素对光波吸收表现出两种存在形式：红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）。

Pr吸收红光能转变成Pfr，Pfr吸收远红光转变成Pr。

Pfr是光敏色素的活化形式，可引起各种生理反应。

六、植物的运动高等植物虽然不能像动物或低等植物一样整体运动，但它们的某些器官在内外因素的作用下，可以有有限的位置变化，这就是所谓的植物运动。

高等植物的运动可分为向性运动和向性运动。

向性运动向性运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。

根据刺激因素的种类可将其分为向光性、向重性、向触性、向化性（chemotropism）等。

并规定:对着刺激方向运动的为“正”运动，背着刺激方向运动的为“负”运动。

1.向光性植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性。

对高等植物向光性而言，植物茎叶有正向光性，植物根有负向光性。

2.向重性植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称植物的向重性。

种子或幼苗在地球上受到地心引力影响，不管所处的位置如何，总是根朝下生长，茎朝上生长。

这种顺着重力作用方向的生长称正向重性，逆着重力作用方向的生长称负向重性。

通常初生根具有明显的正重量，而次生根倾向于几乎水平生长；主茎负重明显，但侧枝、叶柄和地下茎倾向于水平生长。

重力的意义:根系的正重力有利于根系生长到土壤中固定植物，吸收水分和矿物质。