植物体细胞无性系

DNA碱ห้องสมุดไป่ตู้修饰
有的植物经过一段时间的离体培养后，基因组中的碱 基会发生某种化学修饰（如甲基化和去甲基化），从而影 响基因的表达。
转座子的激活
转座子是存在于染色体DNA上可自主复制和 位移的基本单位.转座子常常被定位到特定的基因 中,造成该基因突变. Mcclintock 在自交的玉米后代中发现了转座 子 ,随后在玉米的体细胞无性系再生植株中 ,也 检测到激活的转座子的存在 ,并且认为转座子的 激活可能起源于染色体断裂和重排及碱基去甲基 化等。 转座子一被激活，可能会使核及细胞质基因发 生一系列明显变化 ,因此 ,转座子是引起体细胞 无性系变异的另一重要原因.
⑵非整倍体变异 在离体培养中，经常也会出现奇数（n、3n等）的变异。这 可能是因为核融合，或者多被体细胞有丝分裂期间染色体 发生错配造成的。 染色体结构变异
李耿光等报道的玉米等再生植株中染色体结构 的变化频率显著高于染色体数目的异常,主要是染 色体断裂所引起的缺失以及粘合后出现的易位、 倒位、重排等引起的。
人工诱发变异
• 人工诱变即人为的诱发生物体的基因突变。 主要包括物理和化学两种方法。 • 物理诱变是指利用X射线、β射线、γ射线、 中子、激光、紫外线等物理因素诱发的变 异。
化学诱变
1）碱基类似物 能在不影响DNA复制的情况下改变原来基因的碱基 组成，如5-溴脱氧尿嘧啶是胸腺嘧啶的结构类似 物，在培养基中加入这类物质，细胞DNA复制时发 生碱基替代的突变。
遗传基础
染色体数目变异 一般认为，离体培养细胞染色体数目的变化是由于有丝分 裂异常引起的。主要是有丝分裂过程中纺锤体发生异常， 不同程度的纺锤体缺失导致染色体不分离、移向多级、滞 后或不聚集，从而产生变异细胞。另外，无丝分裂也是一 个重要的原因。 ⑴整倍体变异 多数情况下，体细胞再生植株具有正常的2n染色体，但有 时会出现倍性嵌合体，这在无性繁殖植物中表现突出。究 其原因，可能是：细胞有丝分裂中，纺锤体形成受阻，染 色体不分离；细胞质不分裂，形成多核细胞，之后核融合 或者核在同步分裂期间纺锤体融合。
• 后代稳定快
一般无性系二代就可获得稳定株系,这是优良性状选择的 关键时期,从而大大缩短育种年限。但也有少部分无性系 是杂合体,要继续分离,不过多属简单分离,像株高,芒性等, 分离程度与供体植株的遗传背景有关,如水稻稳定无性系
• 能基本保持原品种的优良特性 仅改变1-2个性状，这就可以根据育种目标 , 针对现有品种的个别缺点进行选育,以期在短期 （2-3d）内筛选出所需的性状,避免基因重组带来 的麻烦。刁现民等认为 ,虽然利用无性系变异在 短时间内创造有很大突破的全新品种可能性比较 小,但针对现有 品种在株高、株型、抽穗期、粒 型、熟性、抗病性等单个性状进行有针对性的改 善是非常有效的 。
2）烷化剂
能引起DNA的碱基烷化，造成碱基错配，例如硫 酸二乙酯，环氧乙烷等。
3）DNA分子结构插入物
通过引起DNA分子遗传密码的阅读顺序发生改变 而导致变异。
体细胞无性系变异的特点
• 变异广泛
体细胞无性系变异涉及农艺性状抗性产品品质等多种性状， 相当广泛。包括①质量形状的变异，其中形态特征包括的 有无茸毛，抗性特征中包括是否抗病②数量性状的变异。 其中性状的变异包括叶耳长度、株高、叶型,茎围、穗型、 熟期、粒型、分枝特性等
基因突变
点突变对再生植株的损伤小一些，且得到的变异 较稳定。
DNA总量变异和DNA重复序列拷贝数的变异
在正常的组织培养条件下，植物细胞内某些特定 基因的拷贝数会专一性地大量增加，也就是基因 扩增。它是细胞在短期内为满足某种需要而产生 足够的基因产物的一种调控手段。
基因丢失
基因丢失是指在离体培养条件下，植物细胞基因中 某些碱基序列丢失而导致基因失活。 体细胞无性系中rRNA及其间隔序列以及一些重复序 列比较容易发生DNA序列的丢失。但现在还不清楚基因丢 失对细胞脱分化、再分化及植株再生有何影响。
植物体细胞无性系变异
北美红杉
引进种源和无性系 28个，筛选出优良种 源2-3个
内容提要
• • • • 体细胞无性系变异的提出 体细胞无性系变异的类型和遗传基础 人工诱发变异 体细胞无性系变异的特点
体细胞无性系变异的提出
• 20世纪60年代以来，大量的研究资料表明，无论 是无性繁殖还是种子繁殖植物，他们的细胞、组 织、器官经过一段时间离体培养后，培养物本身 或再生植株在形态、生理生化、育性和抗性等方 面会产生某些变异，有些可遗传，有些不可遗传。 • 植物组培无性系变异现象由Heinz和Mee（1969； 1971）首先提出, 他们在对甘蔗进行组织培养。 研究中发现组培苗有分蘖过多，生长缓慢现象, 后来, Skirvin在他的研究中也发现了类似现象。
体细胞无性系变异的提出
Larkin和Scowcroft对有关植株变异的研 究结果进行总结，正式提出了植物细胞无 性系变异这一术语。
体细胞无性系变异的类型
遗传变异：自发变异，也有一部分是外植体中预先 存在的变异（个体发育中自然发生）
生理适应 非遗传变异 后生遗传变异
体细胞无性变异的类型
1） 生理适应是指由于某种外界条件存在而引起的性 状变异，这种变异会随着外界因素的消失而消失。 2） 后生遗传变异是指在基因的DNA序列没有发生变 化的情况下，基因功能发生了可遗传的变化，并最终导致 了表型变化，它是由基因表达调控发生变化，并不涉及基 因结构的改变。 后生遗传变异在细胞水平上可遗传的，在诱发条件消 除后，也能通过细胞分裂在一定时间内继续存在，但不能 通过再生植株的有性生殖传递给后代植株，也不能继续表 现在再生植株的二次培养物中。
• 利于潜在隐性性状和显性性状的活化
在无性系后代中不但出现显性性状变异，还常常 发现一些供体植株所没有的隐性性状变异,其中有 些隐性性状如雄性不育、矮杆等对育种实践具有 重大应用价值。
• 起点高、效率高 由于其选择现行最好品种系作为起始材料 , 所以一旦育成就能超过现行的推广品种 , 尤需经过多年的适应性试验。从而大大提 高品种改良的成效。总之它是一个变异广 泛、稳定快、效率高的品种改良新途径 。