细胞分裂与细胞周期(课堂PPT)
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细胞周期与细胞分裂(共92张PPT)
由于染色体的凝集，核仁中的DNA分别参加到各自 所属的染色体的组装中，核仁中的RNA和蛋白质分
散在细胞质中。
48
S、G2 期高度磷酸化
Rb蛋白
转录因子
转录因子活
化 / 激活
被磷酸化
调节细胞周期过程
转录因子被释放
36
5) 射线或化学因素引起的DNA损伤
可阻止G1期进入S期、G2期进入有丝分裂。
37
细胞周期检验点（check point）
38
细胞分裂
原核细胞的增殖：简单的一分为二，速度快。 真核细胞的增殖
MPF
核纤层蛋 白磷酸化
核膜破裂
组蛋白H1磷 酸化
染色体凝集
相关蛋白磷 酸化
纺锤体形成
相关蛋白磷 酸化
骨架和细胞 器重排
M期开始
27
影响细胞周期的其它因素
1）、生长因子：目前发现的多达几十种，多数有促进细胞增殖的功能，故又称有丝分裂原
（mitogen）
自分泌
来源
旁分泌
PDGF ( platelet-derived growth factor ) 血小板生长因子
★无丝分裂(amitosis)
✓不形成纺锤丝 ✓也不形成染色体
直接分裂 (direct division)
★有丝分裂 (mitosis)
✓形成纺锤丝
✓出现细丝状染色质
细胞周 期
★减数分裂 (meiosis)
✓形成纺锤丝
✓出现细丝状染色质
✓染色体数量减半
40
一、无丝分裂（直接分裂）
直接进行细胞核与细胞质的分裂方式。分裂过 程中既无染色体、纺锤体的形成，也无核膜、核仁 的解体。
10
G0期
散在细胞质中。
48
S、G2 期高度磷酸化
Rb蛋白
转录因子
转录因子活
化 / 激活
被磷酸化
调节细胞周期过程
转录因子被释放
36
5) 射线或化学因素引起的DNA损伤
可阻止G1期进入S期、G2期进入有丝分裂。
37
细胞周期检验点（check point）
38
细胞分裂
原核细胞的增殖：简单的一分为二，速度快。 真核细胞的增殖
MPF
核纤层蛋 白磷酸化
核膜破裂
组蛋白H1磷 酸化
染色体凝集
相关蛋白磷 酸化
纺锤体形成
相关蛋白磷 酸化
骨架和细胞 器重排
M期开始
27
影响细胞周期的其它因素
1）、生长因子：目前发现的多达几十种，多数有促进细胞增殖的功能，故又称有丝分裂原
（mitogen）
自分泌
来源
旁分泌
PDGF ( platelet-derived growth factor ) 血小板生长因子
★无丝分裂(amitosis)
✓不形成纺锤丝 ✓也不形成染色体
直接分裂 (direct division)
★有丝分裂 (mitosis)
✓形成纺锤丝
✓出现细丝状染色质
细胞周 期
★减数分裂 (meiosis)
✓形成纺锤丝
✓出现细丝状染色质
✓染色体数量减半
40
一、无丝分裂（直接分裂）
直接进行细胞核与细胞质的分裂方式。分裂过 程中既无染色体、纺锤体的形成，也无核膜、核仁 的解体。
10
G0期
细胞周期与分裂(共50张PPT)
。
Defects in the checkpoint can lead to cancer
DNA的复制 中心体复制
细胞大小
环境因素
没有检验点会导致染色体的错误分离
纺锤体装配检验点
染色体是否与 纺锤体相连
细胞大小
营养条件 生长因子
DNA损伤
肿瘤细胞失去这些checkpoints，在没有环境刺激信 号时和DNA受损时，仍继续分裂
减数分裂的意义
◆确保世代间遗传的稳定性；
◆增加变异机会，确保生物的多
样性，增强生物适应环境变 化的能力。
◆减数分裂是生物有性生殖的基础， 是生物遗传、生物进化和生物多 样性的重要基础保证。
（一）减数分裂前间期
◆可人为的分为G1、S、G2三个时期 ◆ S期持续时间长
◆S期复制DNA总量的99.7%-99.9% ◆大多数生物细胞核大于体细胞,染色质多为异染色质
G1期检验点：芽殖酵母——起始点； 其他真核细胞——限制点/检验点
是G1期的一个基本事件，由内外因素共同作用完成。
三种命运
连续分裂细胞 (如骨髓细胞)
休眠细胞 (G0期)（如肝细胞） 终端分化细胞 (如神经细胞)
在细胞周期中至少有三个检验点
检验点：指细胞周期的某些关键时刻，存在一套监控机制，调控周 期各 时相有序而适时地进行更迭，并使周期序列过程中后一个事件的开始依赖 于前一个事件的完成，从而保证周期事件高度有序地完成。 从分子水平看，检验点是作用于细胞周期转换时序的调控信号通路，以
Visible evidence of crossing over
·不同细胞的细胞周期时间差异很大
T 75 ③DNA与组蛋白组装成核小体。
细胞增殖G是1生物繁育的基础。
Defects in the checkpoint can lead to cancer
DNA的复制 中心体复制
细胞大小
环境因素
没有检验点会导致染色体的错误分离
纺锤体装配检验点
染色体是否与 纺锤体相连
细胞大小
营养条件 生长因子
DNA损伤
肿瘤细胞失去这些checkpoints，在没有环境刺激信 号时和DNA受损时，仍继续分裂
减数分裂的意义
◆确保世代间遗传的稳定性；
◆增加变异机会，确保生物的多
样性，增强生物适应环境变 化的能力。
◆减数分裂是生物有性生殖的基础， 是生物遗传、生物进化和生物多 样性的重要基础保证。
（一）减数分裂前间期
◆可人为的分为G1、S、G2三个时期 ◆ S期持续时间长
◆S期复制DNA总量的99.7%-99.9% ◆大多数生物细胞核大于体细胞,染色质多为异染色质
G1期检验点：芽殖酵母——起始点； 其他真核细胞——限制点/检验点
是G1期的一个基本事件，由内外因素共同作用完成。
三种命运
连续分裂细胞 (如骨髓细胞)
休眠细胞 (G0期)（如肝细胞） 终端分化细胞 (如神经细胞)
在细胞周期中至少有三个检验点
检验点：指细胞周期的某些关键时刻，存在一套监控机制，调控周 期各 时相有序而适时地进行更迭，并使周期序列过程中后一个事件的开始依赖 于前一个事件的完成，从而保证周期事件高度有序地完成。 从分子水平看，检验点是作用于细胞周期转换时序的调控信号通路，以
Visible evidence of crossing over
·不同细胞的细胞周期时间差异很大
T 75 ③DNA与组蛋白组装成核小体。
细胞增殖G是1生物繁育的基础。
《细胞周期与分裂》PPT课件
分裂后期： 纺锤体极间微管(＋)端组装延 长。 动粒微管动粒端(＋)去组装。
23
2021/4/26
24
❖The pushing and pulling forces drive the chromosomes to the metaphase plate
MT behavior during formation of the metaphase plate. Initially,MT from op20p2o1/s4/i2t6e poles are different in length.
2021/4/26
11
3.核仁缩小消失分散在细胞质中 4.核膜崩解 裂解成小膜泡分散到细胞质中。
2021/4/26
12
中期(metaphase)：
核膜崩解 —— 早中期。纺锤体微管侵 入细胞中心区。染色体剧烈旋转、 振荡、徘徊于两极之间。纺锤体自 由端分别“捕获”染色体二侧动粒 ，形成动粒微管。
2021/4/26
44
前期Ⅰ细线期(凝集) 前期Ⅰ偶线期(配对) 前期Ⅰ粗线期(重组) 前期Ⅰ双线期
前期Ⅰ终变期
中期Ⅰ
后期Ⅰ
末期Ⅰ
202前1/4期/26Ⅱ
中期Ⅱ
后期Ⅱ
末期Ⅱ 45
有丝分裂与减数分裂的异同
有丝分裂 体细胞分裂 DNA复制一次 细胞分裂一次
子细胞染色体数 目与母细胞相同
前期短，染色体 独立活动
意义 1. 保证生物染色体数目的恒定，维 持稳定
的遗传基础。 2. 生殖细胞遗传基础多样化，后代变异机
会扩大，提高对环境的适应能力。
2021/4/26
27
减数分裂
减数分裂前间期(G1、S、G2)
23
2021/4/26
24
❖The pushing and pulling forces drive the chromosomes to the metaphase plate
MT behavior during formation of the metaphase plate. Initially,MT from op20p2o1/s4/i2t6e poles are different in length.
2021/4/26
11
3.核仁缩小消失分散在细胞质中 4.核膜崩解 裂解成小膜泡分散到细胞质中。
2021/4/26
12
中期(metaphase)：
核膜崩解 —— 早中期。纺锤体微管侵 入细胞中心区。染色体剧烈旋转、 振荡、徘徊于两极之间。纺锤体自 由端分别“捕获”染色体二侧动粒 ，形成动粒微管。
2021/4/26
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前期Ⅰ细线期(凝集) 前期Ⅰ偶线期(配对) 前期Ⅰ粗线期(重组) 前期Ⅰ双线期
前期Ⅰ终变期
中期Ⅰ
后期Ⅰ
末期Ⅰ
202前1/4期/26Ⅱ
中期Ⅱ
后期Ⅱ
末期Ⅱ 45
有丝分裂与减数分裂的异同
有丝分裂 体细胞分裂 DNA复制一次 细胞分裂一次
子细胞染色体数 目与母细胞相同
前期短，染色体 独立活动
意义 1. 保证生物染色体数目的恒定，维 持稳定
的遗传基础。 2. 生殖细胞遗传基础多样化，后代变异机
会扩大，提高对环境的适应能力。
2021/4/26
27
减数分裂
减数分裂前间期(G1、S、G2)
细胞周期与细胞分裂课件
粗线期（pachytene，pachynema）： §开始于同源染色体配对完成之后；同源染色体仍紧密
结合，并发生等位基因之间部分DNA 片段的交换和 重组，产生新的等位基因的组合； §此时在联会复合体部位的中间，出现重组节 （combination nodule）。 §合成减数分裂期专有的组蛋白，并将体细胞类型的组 蛋白部分或全部地置换下来。 §在许多动物的卵母细胞发育过程中，粗线期还要发生 rDNA 扩增。
§ G2期:检查DNA 是否完成复制，细胞是否已生长到 合适大小，环境因素是否利于细胞分裂等。
§ M期:有丝分裂或者减数分裂。
在真核细胞中也发现多种监控 机制，以调控周期各时相有序而适 时地进行更迭，并使周期序列过程 中后一个事件的开始依赖于前一个 事件的完成，从而保证周期事件高 度有序地完成。
检验点不仅存在于G1 期，也存 在于其他时相，如S 期检验点、G2 期检验点、纺锤体组装检验点等。
（2）细胞分裂极的确立和纺锤体的装配
中心体在G1期末开始复制，在S 期完成复制，在G2期分离， 半保留复制的中心粒进入子代中心体。细胞进入有丝分裂前期， 复制并分离后的两个子中心体作为微管组织中心，开始放射状微 管装配，中心体及其周围微管形成两个星体，这便是分裂极的确 立和纺锤体装配的起始。
Formation of the compacted mitotic chromosome
细线期（leptotene，leptonema）
§首先发生染色质凝缩，染色质纤维逐渐螺旋化、折叠， 包装成在显微镜下可以看到的细纤维样染色体结构。
§在细纤维样染色体上，出现一系列大小不同的颗粒状结 构，称为染色粒（chromomere）。
§细线期还有一个明显的特点，即染色体端粒通过接触斑 与核膜相连。由于很多细线染色体的 端粒与核膜结合， 使染色体装配成花束状，所以细线期又称花束期。
高中生物《细胞分裂与细胞周期》课件
发
生பைடு நூலகம்
成熟期
精卵发生过程的差异
二者的异同
相同点：形成过程相同，都经过减数分裂期
不同点： 开始的时间不同：卵原细胞的增殖期和生长期在胚
胎期已完成，青春期则进行成熟期，每月只成熟一个卵子； 精原细胞则在青春期开始增殖，且连续进行。
结果不同：一个卵母细胞形成一个卵子和三个极体； 一个精原细胞形成四个精子。
有丝分裂器(mitotic apparatus) ➢ 组成：染色体、星体、中心粒及纺锤体。 ➢ 作用：对于中期以后发生的染色体分离、染色体向两极的
移动及平均分配到子代细胞等活动有关键作用。
Cell Division and Cell Cycle
• 核膜解体时，动粒微管就有机会接近染色体并与之动粒结 合，捕获染色单体。结合后，动粒微管将一条染色体中的 一条染色单体“锚定”在纺锤体的一极，另一条染色单体 也会被同时“锚定”在纺锤体的另一极，从而使这一对被 “捕获”的染色单体处于两极之间“拉力”的平衡状态下
Cell Division and Cell Cycle
后期A作用机制示意图
后期B作用机制示意图
(四)末期（telophase）
主要特点：子代细胞的核重新形成，胞质分裂。
1. 子代细胞的核形成 在分裂末期，染色体解聚、核仁重新形成、核膜重建，
至此两个子代细胞的核形成，核分裂完成。
Cell Division and Cell Cycle
• 新的细胞核立即开始工作：核 孔开始泵入核蛋白，使细胞核 体积扩大；分裂期凝缩的染色 体去浓缩回复到间期的染色质 形态，开始基因转录；核仁重 新出现。所有这些过程对于细 胞完成其胞质分裂都是必需的。
2. 胞质分裂
细胞周期与细胞分裂(共51张PPT)
◆细菌的细胞周期
爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期
·细胞分裂快, G1、G2期非常短,S期也短(所有复制子 都激活), 以至认为其仅含有S期和M期；
·无需临时合成其它物质；
·子细胞在G1、G2期并不生长，越分裂体积越小；
细胞周期调控因子和调节机制与一般体细胞标 准的细胞周期基本一致；
酵母细胞的细胞周期
◆分裂开始时，大量肌动蛋白和肌球蛋白在中体处组装成微丝并相互
组成微丝束，环绕细胞，称为收缩环（contractile ring)。收缩 环收缩致使细胞膜融合，形成两个子细胞。
·后期A: 动粒微管去装配变短，染色体向两极运动; ·后期B: 极性微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉长，
介导染色体极向运动;
末期(telophase)
◆染色单体到达两极，即进入了末期（telophase）,
到达两极的染色单体开始去浓缩
◆核膜开始重新组装 ◆ Golgi体和ER重新形成并生长
◆核仁也开始重新组装，RNA合成功能逐渐恢复,
害，缺点是获得的细胞数量较少。（分裂细胞约占1%～2%） 2）细胞沉降分离法：不同时期的细胞体积不同，而细胞在给定离心场中沉
降的速度与其半径的平方成正比，因此可用离心的方法分离。其优点是可用于 任何悬浮培养的细胞, 省时，效率高，成本低，缺点是同步化程度较低。
2．诱导同步化
1）DNA合成阻断法：选用DNA合成的抑制剂，可逆地抑制DNA合成，而不影响其他 时期细胞的运转，最终可将细胞群阻断在S期或G/S交界处。5-氟脱氧尿嘧啶、羟基脲、 阿糖胞苷、氨甲蝶呤、高浓度ADR、GDR和TDR，均可抑制DNA合成使细胞同步化。 其中高浓度TDR对S期细胞的毒性较小，因此常用TDR双阻断法诱导细胞同步化：
◆增加变异机会，确保生物的多样性，增强 生物适应环境变化的能力。
爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期
·细胞分裂快, G1、G2期非常短,S期也短(所有复制子 都激活), 以至认为其仅含有S期和M期；
·无需临时合成其它物质；
·子细胞在G1、G2期并不生长，越分裂体积越小；
细胞周期调控因子和调节机制与一般体细胞标 准的细胞周期基本一致；
酵母细胞的细胞周期
◆分裂开始时，大量肌动蛋白和肌球蛋白在中体处组装成微丝并相互
组成微丝束，环绕细胞，称为收缩环（contractile ring)。收缩 环收缩致使细胞膜融合，形成两个子细胞。
·后期A: 动粒微管去装配变短，染色体向两极运动; ·后期B: 极性微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉长，
介导染色体极向运动;
末期(telophase)
◆染色单体到达两极，即进入了末期（telophase）,
到达两极的染色单体开始去浓缩
◆核膜开始重新组装 ◆ Golgi体和ER重新形成并生长
◆核仁也开始重新组装，RNA合成功能逐渐恢复,
害，缺点是获得的细胞数量较少。（分裂细胞约占1%～2%） 2）细胞沉降分离法：不同时期的细胞体积不同，而细胞在给定离心场中沉
降的速度与其半径的平方成正比，因此可用离心的方法分离。其优点是可用于 任何悬浮培养的细胞, 省时，效率高，成本低，缺点是同步化程度较低。
2．诱导同步化
1）DNA合成阻断法：选用DNA合成的抑制剂，可逆地抑制DNA合成，而不影响其他 时期细胞的运转，最终可将细胞群阻断在S期或G/S交界处。5-氟脱氧尿嘧啶、羟基脲、 阿糖胞苷、氨甲蝶呤、高浓度ADR、GDR和TDR，均可抑制DNA合成使细胞同步化。 其中高浓度TDR对S期细胞的毒性较小，因此常用TDR双阻断法诱导细胞同步化：
◆增加变异机会，确保生物的多样性，增强 生物适应环境变化的能力。
细胞的分裂和细胞周期(共97张PPT)
由星体微管、动粒微管(kinetochore microtubule)和重叠微管纵向排列构成纺锤
样。
星体微管： 围绕中心粒向四周辐射的微管。起主导
作用，逐渐构成其他类型的纺锤体微管。
动粒微管：极→染色体动粒
重叠微管（极间微管）：极→极
星体微管
中心粒
横桥
动粒
中心体
极间微管 动粒微管
Cell Division and Cell Cycle
封闭式有丝分裂：
许多单细胞生物，如酵母、粘菌等，在 其细胞分裂整个过程中，细胞核膜均保持完 整，纺锤体形成及染色体分离均发生于核膜 内，纺锤体两极附着在核膜上。
而在大多数植物和动物中，细胞进行的 是一种开放式有丝分裂。
有丝分裂过程
核膜 核仁 染色质
中心粒
间期
赤道板
前期
收缩环造成的分裂沟
中期
动物细胞的有丝分裂
(一)第一次减数分裂进程中细胞内发生复杂
的生化和形态变化
1、前期 I （1）细线期：也称为染色质凝集期。
特点：在间期已经完成复制的染色质开始凝 集和同源染色体配对。
光镜下染色体仍呈单条细线状，染色单 体的臂未完全分离，可能与染色体上某些
DNA片段的复制尚未完成有关。
前期I(细线期)
（2）偶线期
二分体排列于赤道面上，动粒 四分体排列于赤道面上，动粒微管只与染 微管与染色体的两个动粒相连 色体的一个动粒相连（中期Ⅰ ）
染色单体移向细胞两极
同源染色体分别移向细胞两极（后期Ⅰ ）
末期 染色体数目不变
染色体数目减半（末期Ⅰ ）
子细胞染色体数目与分裂前相 子细胞染色体数目比分裂前少一半，子细
分裂结果 同，子细胞遗传物质与亲代细 胞遗传物质与亲代细胞及子细胞之间均不
样。
星体微管： 围绕中心粒向四周辐射的微管。起主导
作用，逐渐构成其他类型的纺锤体微管。
动粒微管：极→染色体动粒
重叠微管（极间微管）：极→极
星体微管
中心粒
横桥
动粒
中心体
极间微管 动粒微管
Cell Division and Cell Cycle
封闭式有丝分裂：
许多单细胞生物，如酵母、粘菌等，在 其细胞分裂整个过程中，细胞核膜均保持完 整，纺锤体形成及染色体分离均发生于核膜 内，纺锤体两极附着在核膜上。
而在大多数植物和动物中，细胞进行的 是一种开放式有丝分裂。
有丝分裂过程
核膜 核仁 染色质
中心粒
间期
赤道板
前期
收缩环造成的分裂沟
中期
动物细胞的有丝分裂
(一)第一次减数分裂进程中细胞内发生复杂
的生化和形态变化
1、前期 I （1）细线期：也称为染色质凝集期。
特点：在间期已经完成复制的染色质开始凝 集和同源染色体配对。
光镜下染色体仍呈单条细线状，染色单 体的臂未完全分离，可能与染色体上某些
DNA片段的复制尚未完成有关。
前期I(细线期)
（2）偶线期
二分体排列于赤道面上，动粒 四分体排列于赤道面上，动粒微管只与染 微管与染色体的两个动粒相连 色体的一个动粒相连（中期Ⅰ ）
染色单体移向细胞两极
同源染色体分别移向细胞两极（后期Ⅰ ）
末期 染色体数目不变
染色体数目减半（末期Ⅰ ）
子细胞染色体数目与分裂前相 子细胞染色体数目比分裂前少一半，子细
分裂结果 同，子细胞遗传物质与亲代细 胞遗传物质与亲代细胞及子细胞之间均不
第13章 细胞周期与细胞分裂(共92张PPT)
胞质分裂期
29
30
H1组蛋白的磷酸化诱导染色质由线形经过
螺旋化、折叠和包装等过程形成
。
前期末 形成。
，分裂极确定，中心体复制完成， 移向
两极，参与纺锤体的装配。
核仁在前期末缩小并消失，rDNA缩回染色
体的次缢痕处。
31
前期两个中心体向两极移动
32
前中期是指核膜破裂到染色体排列到赤道板之前的这段时间。
可以得到准确的细胞周期时间及分裂间 ② 染色体后期不开，或者进行核内有丝分裂，形成多倍体；
真核细胞的细胞分裂主要包括两种方式，即有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis)。
子细胞在G1期、G2期不生长，越分裂体积越小。
期和分裂期的准确时间。 G1期：与DNA合成启动相关，rRNA、蛋白质、糖类、脂质等开始合成;染色质去凝集.
54
55
着丝粒：是指染色体主缢痕部位的染色质，它把姊妹染色体 单体连
接在一起，并把染色体分成两个臂。
动粒：是位于着丝粒两侧由蛋白质构成的三层盘状或球状结构。和纺锤 体相连，与染色体的向极移动有关。
动粒的结构：内层（着丝粒染色质） 中层（细纤维横跨）
外层（微管）：
56
57
➢ 概念： 由微管和微管蛋白组成的参与染色体向 极移动的纺 锤式结构。
◆细胞增殖(cell proliferation)是细胞生命 活动的重要特征之一,种族繁衍、个体发育、 机体修复等都离不开细胞增殖。
– 初生婴儿有1012个细胞，成人1014个，约200种细胞类型。
– 成人体内每秒钟有数百万新细胞产生，以补偿衰老和死亡的 细胞。
1
细胞周期 细胞分裂
2
细胞周期概述
第13章 细胞周期及细胞分裂(共62张PPT)
37
末期(telophase)
◆染色单体到达两极，即进入了末期（telophase）,到达两极 的染色单体开始去浓缩
◆核膜开始重新组装
◆ Golgi体和ER重新形成并生长 ◆核仁也开始重新组装，RNA合成功能逐渐恢复,有丝分裂结束
●主要特点是:染色体解螺旋形成细丝,出现核仁和核膜。
38
6.胞质分裂
期和M期 ◆G1期 (Gap1 phase)
遗传物质和细胞内其它物质分配给子细胞。 ●主要事件是完成同源染色体的配对， 图 遗传物质和细胞内其它物质分配给子细胞。
●无需临时合成其它物质 优点：操作简单，同步化程度高，细胞不受药物伤害。
●植物细胞不含中心体，但在细胞分裂时可以正常组装纺锤体。 （三）植物细胞的细胞周期 减数分裂：DNA复制一次，细胞连续分裂两次。
◆后期(anaphase) 可以划分为连续的两个阶段，即后期A和后 期B
· 后期A，动粒微管去装配变短，染色体产生两极运动
·后期B，极间微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉
长，介导染色体向极运动
34
后期A：动粒微管不断解聚缩短,造成
将染色体拉向两极。
35
后 期 B :
极 微 管 的 滑 动
36
5.末期(telophase)
的着丝粒分别与一条或多条来自对面的纤维结合, 成为被争夺的
对象
图
27
染色体排列到赤道面上。
28
图片来自
29
是什么机制确保染色体正确排列 在赤道板上？
● Mad蛋白和Bub蛋白促使染色体被动 力微管捕捉。
●牵拉假说和外推假说。图
30
31
4.后期 图
32
33
后期
末期(telophase)
◆染色单体到达两极，即进入了末期（telophase）,到达两极 的染色单体开始去浓缩
◆核膜开始重新组装
◆ Golgi体和ER重新形成并生长 ◆核仁也开始重新组装，RNA合成功能逐渐恢复,有丝分裂结束
●主要特点是:染色体解螺旋形成细丝,出现核仁和核膜。
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6.胞质分裂
期和M期 ◆G1期 (Gap1 phase)
遗传物质和细胞内其它物质分配给子细胞。 ●主要事件是完成同源染色体的配对， 图 遗传物质和细胞内其它物质分配给子细胞。
●无需临时合成其它物质 优点：操作简单，同步化程度高，细胞不受药物伤害。
●植物细胞不含中心体，但在细胞分裂时可以正常组装纺锤体。 （三）植物细胞的细胞周期 减数分裂：DNA复制一次，细胞连续分裂两次。
◆后期(anaphase) 可以划分为连续的两个阶段，即后期A和后 期B
· 后期A，动粒微管去装配变短，染色体产生两极运动
·后期B，极间微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉
长，介导染色体向极运动
34
后期A：动粒微管不断解聚缩短,造成
将染色体拉向两极。
35
后 期 B :
极 微 管 的 滑 动
36
5.末期(telophase)
的着丝粒分别与一条或多条来自对面的纤维结合, 成为被争夺的
对象
图
27
染色体排列到赤道面上。
28
图片来自
29
是什么机制确保染色体正确排列 在赤道板上？
● Mad蛋白和Bub蛋白促使染色体被动 力微管捕捉。
●牵拉假说和外推假说。图
30
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4.后期 图
32
33
后期
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中期染色体两姐妹染色单体的分离是启动后期的关键 MPF作用：使APC （Anaphase-promoting complex，后期
促进复合物）磷酸化，引起securin蛋白降解，分离酶释放， 分解Scc1，着丝粒分离，进入后期
三、细胞周期及其进程
典型的人的体细胞的细胞周期时间为24小时
G0期，也称静止期， 细胞暂时离开细胞周 期。细胞转化为G0期 多发生在G1期。G0期 细胞一旦得到信号， 会返回细胞周期
(一)细胞周期进程
1.G1期是DNA合成准备期 细胞质分裂结束即进入G1期 主要特点：
RNA、蛋白质合成旺盛，细胞生长体积变大
不可逆的转换。
两种关键的cyclin-CDK复合物 G1 CDK＝CDK4/6＋cyclinD
活性出现在细胞通过G1期检查点之前，使细胞由G1期向S 期转化 MPF＝CDK1+cyclinB 活性出现在细胞通过G2期检查点之后，驱动有丝分裂开始
1. G1期的调控
G1-CDK 使RB蛋白磷酸化而释放 转录因子E2F,促进G1期细胞跨越 限制点，向S期发生转化。
细胞生长
合成大量RNA、ATP及一些与M期结构功能相关的蛋 白质。
微管蛋白合成旺盛
合成某些由G2期向M期转化所必需的蛋白
4. M期有丝分裂期 细胞核分裂和细胞质分裂 不同细胞的M期时间差异不大
9
细胞周期各时相的生物化学变化
11
（二）、细胞周期调控
(一) 细胞周期调控系统的核心 1. 细胞周期蛋白 cyclin 特性：
是一类蛋白激酶，但必须与cyclin结合并且特定的氨基酸残 基处于合适的磷酸化状态后才可能具有激酶活性
通过磷酸化多种与细胞周期相关的蛋白，在细胞周期调控中 起关键作用
在细胞周期的不同阶段，不同的Cdk分子被激活，由此引发 或调控细胞周期的主要事件，并促进了G1期向S期，G2期向M 期，中期向后期等关键过程不可逆的转换
4
2. S期DNA完成复制 DNA复制开始即进入S期 主要特点：
进行DNA和染色体复制
DNA复制 组蛋白合成
组蛋白的合成与DNA复制同步进行、相互依赖 组蛋白磷酸化 中心体复制完成
2. S期DNA完成复制
•GC含量较高的DNA序列早复制，AT含量较高的DNA序 列复晚制 •常染色质复制在先，异染色质复制在后 •组蛋白的合成与DNA复制是同步进行、相互依存的。新 合成的组蛋白迅速进入胞核，与已复制的DNA结合，组 装成核小体，形成染色体。 •S期末，当DNA复制完成，组蛋白mRNA在短时间内大 量降解.
哺乳动物包括cyclin A~H 在细胞周期的进程中发生周期性的合成与降
解，因此命名为周期蛋白 在细胞周期的各特定阶段，不同周期性蛋白
相继表达，与细胞中其他蛋白结合后，对细 胞周期相关活动进行调节
cyclin C,D,E只在G1期表达并只在G1期向S期转化过程中执 行调节功能，称为G1期周期蛋白。
G2晚期形成cyclin-CDK复合物，在促进G2期向M期转换的过程 中起重要作用，该复合物又被称为成熟促进因子（maturation promoting factor，MPF)，意为能促进M期启动的调控因子。
MPF=Cdk1＋cyclinB
MPF磷酸化M期启动有关的蛋白质。如MPF可催化组蛋白HI磷酸化，从而调 节染色体高级组装，引起染色质凝集与启动有丝分裂；MPF可磷酸化核纤 层蛋白。促使核纤层结构解体。
MPF对M期早期细胞形态结构变化的作用
染色质凝集 核膜裂解：核纤层蛋白丝氨酸磷酸化，引起核纤层纤
维结构解体，核膜破裂成小泡 纺锤体形成：对多种微管结合蛋白进行磷酸化，合微
管发生重排，促进纺锤体的形成 MPF还可通过诱导着丝粒分离而促进中期细胞向后期
的转换
MPF促进中期细胞向后期的转化
多种蛋白质磷酸化，H1组蛋白磷酸化与基因转 录活跃相适应
(一)细胞周期进程
1.G1期是DNA合成准备期 细胞质分裂结束即进入G1期 主要特点：
细胞膜对物质转运作用加强，细胞对氨基酸、 核苷酸、葡萄糖等小分子营养物质摄入增加， 保证G1期进行的大量生化合成有充足原料。 另外，细胞对一些可能参与G1期向S期转变 调控物质的转运也增加。
现已被鉴定的Cdk为Cdk1-8
在细胞周期进程中cyclin可不断合成与降解，Cdk对蛋白质 磷酸化的作用也因此呈现出周期性的变化
周期蛋白依赖性激酶的活化
抑制cyclin-Cdk复合物形成
p16,p21 抑制Cdk4 p15抑制Cdk4,Cdk6 p24 抑制Cdk1，Cdk2 p27 抑制全部的Cdk-cyclin活性
6
2. S期DNA完成复制
S期组蛋白继续磷酸化,继G1期进行丝氨酸磷化后,在S 期H1另外丝氨酸位点也将发生磷酸化.而H2A的磷酸化 则存在于整个细胞周期 中心粒复制:相互垂直的一对中心粒彼此分离,各自在其 垂直方向形成一个子中心粒.
7
3. G2期为细胞分裂准备期 DNA、染色体复制完成即进入G2期 主要特点：
影响Cdk活性的因素
(三)细胞周期的运转
细胞周期的运 转就是细胞周 期调控系统的 关键蛋白激酶 被激活或失活 的过程
细胞周期事件的胞内调控机制
cyclin-Cdk复合物是细胞周期调控体系的核心，其周期性
的形成及降解，引发了细胞周期进程中的特定事件的出现，
并促成了G1期向S期，G2期向M期，中期向后期等关键过程
2. S期的DNA复制
CyclinA -Cdk复合物形成。 CyclinA –Cdk复合物能启动DNA的复制，并且阻止已复制的 DNA再次发生复制。
细胞融合实验表明:ຫໍສະໝຸດ 有G1 期的细胞有能力开始DNA 复制,而完成了S期的细胞 G2期细胞则不能进行DNA 复制。
3. G2/M期转化中cyclinB-CDK复合物的作用
cyclin B在间期表达积累，到M期才表现出调节功能，称为 M期周期蛋白。
细胞周期蛋白类型
15
（4）多聚泛素化降解途径
泛素：由76个氨基酸残基组成的高度保守蛋白
Cyclin A/B经多聚泛素化途径被降解
2.细胞周期蛋白依赖性激酶 cyclin-dependent kinase，CDK
特性：
促进复合物）磷酸化，引起securin蛋白降解，分离酶释放， 分解Scc1，着丝粒分离，进入后期
三、细胞周期及其进程
典型的人的体细胞的细胞周期时间为24小时
G0期，也称静止期， 细胞暂时离开细胞周 期。细胞转化为G0期 多发生在G1期。G0期 细胞一旦得到信号， 会返回细胞周期
(一)细胞周期进程
1.G1期是DNA合成准备期 细胞质分裂结束即进入G1期 主要特点：
RNA、蛋白质合成旺盛，细胞生长体积变大
不可逆的转换。
两种关键的cyclin-CDK复合物 G1 CDK＝CDK4/6＋cyclinD
活性出现在细胞通过G1期检查点之前，使细胞由G1期向S 期转化 MPF＝CDK1+cyclinB 活性出现在细胞通过G2期检查点之后，驱动有丝分裂开始
1. G1期的调控
G1-CDK 使RB蛋白磷酸化而释放 转录因子E2F,促进G1期细胞跨越 限制点，向S期发生转化。
细胞生长
合成大量RNA、ATP及一些与M期结构功能相关的蛋 白质。
微管蛋白合成旺盛
合成某些由G2期向M期转化所必需的蛋白
4. M期有丝分裂期 细胞核分裂和细胞质分裂 不同细胞的M期时间差异不大
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细胞周期各时相的生物化学变化
11
（二）、细胞周期调控
(一) 细胞周期调控系统的核心 1. 细胞周期蛋白 cyclin 特性：
是一类蛋白激酶，但必须与cyclin结合并且特定的氨基酸残 基处于合适的磷酸化状态后才可能具有激酶活性
通过磷酸化多种与细胞周期相关的蛋白，在细胞周期调控中 起关键作用
在细胞周期的不同阶段，不同的Cdk分子被激活，由此引发 或调控细胞周期的主要事件，并促进了G1期向S期，G2期向M 期，中期向后期等关键过程不可逆的转换
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2. S期DNA完成复制 DNA复制开始即进入S期 主要特点：
进行DNA和染色体复制
DNA复制 组蛋白合成
组蛋白的合成与DNA复制同步进行、相互依赖 组蛋白磷酸化 中心体复制完成
2. S期DNA完成复制
•GC含量较高的DNA序列早复制，AT含量较高的DNA序 列复晚制 •常染色质复制在先，异染色质复制在后 •组蛋白的合成与DNA复制是同步进行、相互依存的。新 合成的组蛋白迅速进入胞核，与已复制的DNA结合，组 装成核小体，形成染色体。 •S期末，当DNA复制完成，组蛋白mRNA在短时间内大 量降解.
哺乳动物包括cyclin A~H 在细胞周期的进程中发生周期性的合成与降
解，因此命名为周期蛋白 在细胞周期的各特定阶段，不同周期性蛋白
相继表达，与细胞中其他蛋白结合后，对细 胞周期相关活动进行调节
cyclin C,D,E只在G1期表达并只在G1期向S期转化过程中执 行调节功能，称为G1期周期蛋白。
G2晚期形成cyclin-CDK复合物，在促进G2期向M期转换的过程 中起重要作用，该复合物又被称为成熟促进因子（maturation promoting factor，MPF)，意为能促进M期启动的调控因子。
MPF=Cdk1＋cyclinB
MPF磷酸化M期启动有关的蛋白质。如MPF可催化组蛋白HI磷酸化，从而调 节染色体高级组装，引起染色质凝集与启动有丝分裂；MPF可磷酸化核纤 层蛋白。促使核纤层结构解体。
MPF对M期早期细胞形态结构变化的作用
染色质凝集 核膜裂解：核纤层蛋白丝氨酸磷酸化，引起核纤层纤
维结构解体，核膜破裂成小泡 纺锤体形成：对多种微管结合蛋白进行磷酸化，合微
管发生重排，促进纺锤体的形成 MPF还可通过诱导着丝粒分离而促进中期细胞向后期
的转换
MPF促进中期细胞向后期的转化
多种蛋白质磷酸化，H1组蛋白磷酸化与基因转 录活跃相适应
(一)细胞周期进程
1.G1期是DNA合成准备期 细胞质分裂结束即进入G1期 主要特点：
细胞膜对物质转运作用加强，细胞对氨基酸、 核苷酸、葡萄糖等小分子营养物质摄入增加， 保证G1期进行的大量生化合成有充足原料。 另外，细胞对一些可能参与G1期向S期转变 调控物质的转运也增加。
现已被鉴定的Cdk为Cdk1-8
在细胞周期进程中cyclin可不断合成与降解，Cdk对蛋白质 磷酸化的作用也因此呈现出周期性的变化
周期蛋白依赖性激酶的活化
抑制cyclin-Cdk复合物形成
p16,p21 抑制Cdk4 p15抑制Cdk4,Cdk6 p24 抑制Cdk1，Cdk2 p27 抑制全部的Cdk-cyclin活性
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2. S期DNA完成复制
S期组蛋白继续磷酸化,继G1期进行丝氨酸磷化后,在S 期H1另外丝氨酸位点也将发生磷酸化.而H2A的磷酸化 则存在于整个细胞周期 中心粒复制:相互垂直的一对中心粒彼此分离,各自在其 垂直方向形成一个子中心粒.
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3. G2期为细胞分裂准备期 DNA、染色体复制完成即进入G2期 主要特点：
影响Cdk活性的因素
(三)细胞周期的运转
细胞周期的运 转就是细胞周 期调控系统的 关键蛋白激酶 被激活或失活 的过程
细胞周期事件的胞内调控机制
cyclin-Cdk复合物是细胞周期调控体系的核心，其周期性
的形成及降解，引发了细胞周期进程中的特定事件的出现，
并促成了G1期向S期，G2期向M期，中期向后期等关键过程
2. S期的DNA复制
CyclinA -Cdk复合物形成。 CyclinA –Cdk复合物能启动DNA的复制，并且阻止已复制的 DNA再次发生复制。
细胞融合实验表明:ຫໍສະໝຸດ 有G1 期的细胞有能力开始DNA 复制,而完成了S期的细胞 G2期细胞则不能进行DNA 复制。
3. G2/M期转化中cyclinB-CDK复合物的作用
cyclin B在间期表达积累，到M期才表现出调节功能，称为 M期周期蛋白。
细胞周期蛋白类型
15
（4）多聚泛素化降解途径
泛素：由76个氨基酸残基组成的高度保守蛋白
Cyclin A/B经多聚泛素化途径被降解
2.细胞周期蛋白依赖性激酶 cyclin-dependent kinase，CDK
特性：