刺激强度、刺激频率与肌肉收缩反应的关系

探索性问题
1．试设计实验，刺激腓肠肌与刺激支 配腓肠肌的坐骨神经不应期有何不同？ 2．连续电刺激神经，坐骨神经腓肠肌 标本会出现疲劳现象吗？为什么？

刺激强度、刺激频率 与骨骼肌收缩的关系
Effect of Stimulation with Different Intensities and Frequencies on Muscular Contraction
【目的要求】
掌握蟾蜍在体坐骨神经-腓肠肌标本的 制备方法； 学习神经-肌肉实验的电刺激方法； 观察不同强度和不同频率的刺激对肌 肉收缩的影响。
• 在生理条件下，支配骨骼肌的传出神 经总是发出连续的冲动，所以骨骼肌 的收缩都是强直收缩； • 静息状态下，中枢神经也经常发放低 频率神经冲动至骨骼肌，产生一定程 度的强直收缩，称为肌紧张(muscle tone)。
【动物和器材】
蟾蜍或蛙； 任氏液； 常规手术器械； 微机生物信号采集处理系统

一条神经纤维 或骨骼肌纤维
•达到阈值→神经纤维兴奋， 肌纤维兴奋并收缩 •超过阈值→收缩力不增加 •阈下刺激→无兴奋无收缩 •阈刺激→兴奋性最高的神经 纤维兴奋，少数肌纤维兴奋 并收缩 •刺激强度↑→神经纤维被兴 奋数量↑，兴奋收缩的肌纤 维数量↑，收缩力↑ •最适强度→所有神经纤维和 肌纤维均兴奋，收缩力最大 •＞最适强度→收缩力不增加
收缩过 程可达 几十～几百 毫秒
骨骼肌可在机械收缩过程中接 受新刺激发生新的兴奋和收缩
两/多个阈上刺激，相继作用于
神经-肌肉标本，如果刺激间隔 大于单收缩的时程，肌肉则出 现两个分离的单收缩；

较高频率连续刺激作用于标本时，出现 多个收缩反应的融合，新收缩过程与上 次尚未结束的收缩过程发生总和，称为 强直收缩tetanus （复合收缩）。 后一收缩发生在前一收缩的舒张期时， 称为不完全强直收缩incomplete tetanus 。 后一收缩发生在前一收缩的收缩期时， 各自的收缩完全融合，肌肉处于持续 的收缩状态，称为完全强直收缩 complete tetanus 。

毁髓针、锌铜弓、解剖盘、玻璃分针、 培养皿、烧杯、滴管、蛙板、蛙钉等。
【方法和步骤】
1. 蟾蜍在体坐骨神经-腓肠肌标本制备 2. 实验装置连接 3. 实验观察 1）刺激强度对骨骼肌收缩的影响 2）刺激频率对骨骼肌收缩的影响

1. 蟾蜍在体坐骨神经-腓肠肌标本制备

双毁髓，剥去一侧下肢自大腿跟部起的 全部皮肤，将标本俯卧位固定于蛙板上。 分离坐骨神经：在大腿内侧的股二头肌 与半膜肌之间，纵向分离坐骨神经至膝 关节处，并在神经下穿线备用。 游离腓肠肌：将腓肠肌分离至膝关节。 在膝关节旁钉一大头针，折弯压住膝关 节。
2. 实验装置连接

将腓肠肌跟腱的结扎线固定在张力换能器的 悬臂梁上（不宜太紧，线与桌面垂直）。 把穿好线的坐骨神经轻轻提起，放在刺激电 极上，保证神经与刺激电极接触良好。 换能器的输出端与生物信号采集处理系统的 输入通道相连。



启动生物信号采集系统软件，选择好通道和 采样参数设置，启动记录按钮，开始记录。
【思考与讨论】



1）实验中观察到的阈刺激是神经纤维的阈刺激， 还是肌肉的阈刺激？ 2）为什么肌肉收缩的幅度会随刺激强度而变化？ 3）单收缩的潜伏期是指什么？其中包括哪些时间 因素和生理过程。 4）分析不完全/完全强直收缩的条件与机制？ 5）为什么刺激频率增高肌肉收缩的幅度也增大？ 6）如果刺激直接施加在肌肉上会出现什么现象？ 7）肌肉收缩由于刺激频率加快而融合，那么引起 肌肉收缩的动作电位会不会融合呢？为什么？ 8）电刺激坐骨神经-腓肠肌标本的神经后，经过哪 些生理学过程引起腓肠肌收缩？
1. 刺激强度与肌肉收缩反应

阈强度：能引起组织发生反应的最小刺激 强度，又称为阈值。具有阈强度的刺激称 为阈刺激（threshold stimulus）。
阈下刺激 ＜ 阈刺激
＜
阈上刺激
有效刺激
刺激产生兴奋，神经兴奋无明显外观变 化，肌肉兴奋则导致肌肉收缩 坐骨神经干属于混合神经，内含多条阈 值各不相同的神经纤维。 腓肠肌也含有多条肌纤维，受多个运动 单位的控制。 刺激强度的变化可以引起坐骨神经中被 兴奋神经纤维数量的变化，通过运动单 位控制相应数量的肌纤维收缩，产生不 同的张力变化。

【实验原理】
刺激与兴奋 神经纤维具有兴奋性和传导性；

肌肉组织具有兴奋性与收缩性，肌肉 收缩是其兴奋的外在表现。
刺激和兴奋
刺激stimulationwk.baidu.com指细胞所处环境因 素的变化。刺激要能使细胞发生兴奋， 就必须达到一定的刺激量。
刺激量 刺激 强度 刺激持 续时间 刺激强度/ 时间变化率
（2）刺激频率对骨骼肌收缩的影响

用最适刺激强度的连续刺激，选择经 典方式逐渐增加刺激频率，分别记录 不同频率时的肌肉收缩曲线，观察不 同频率时的肌肉收缩变化。
实验 结果？
实验次数 刺激强度/mV 收缩幅度/mm
【注意事项】



1.经常用任氏液浸润标本，保持生理活性。 2.肌槽两电极之间不要残留液体，防止电极 间短路。 3.每次刺激后须让肌肉休息30s以上 ，连续 刺激不可超过5秒，以免标本疲劳。 4.找准最适刺激强度，以防刺激过强而损伤 神经. 5.换能器与标本连线的张力保持不变。 6.如果肌肉在未给刺激时即出现挛缩，需检 查电器接地是否良好。
“全或无” (all-or-none)
一根坐骨神经 一块骨骼肌
一定范围内，肌肉收缩力 的大小与刺激强度成正比
2.刺激频率与肌肉收缩反应

单收缩twitch： 骨骼肌受到一次 短促有效刺激时, 可发生一次动作 电位,随后出现 一次收缩和舒张。 单收缩时程 100ms左右。
动作电位时 程(相当于绝 对不应期)仅 1～2毫秒
3. 实验观察


（1）刺激强度对骨骼肌收缩的影响 使用单刺激或自动强度调节方式，波宽为1ms， 刺激强度从零开始逐渐增大，找出刚能引起 肌肉出现最微小收缩的刺激强度（阈强度）。 继续增加刺激强度，观察肌肉收缩反应是否 也相应增大。


继续增加刺激强度，至肌肉收缩曲线不能继 续升高为止。找出刚能引起最大收缩的最小 的刺激强度，即最适（大）刺激强度。