第九章细胞骨架与细胞运动

动 作 电 位 产 生
原肌球蛋白
肌钙蛋白TnC
肌球蛋白结合部位
肌动蛋白丝
肌球蛋白
肌动球蛋白复合物
①肌球蛋白结 合ATP，引起 头部与肌动蛋 白纤维分离； ②ATP水解， 引起头部与肌 动蛋白弱结合；
③Pi释放，头部 与肌动蛋白强结 合，头部向M线 方向弯曲，引起 细肌丝向M线移 动；
④ADP释放ATP 结合上去，头部 与肌动蛋白纤维 分离。如此循环
一、微丝与细胞运动（普遍性）
微丝（microfilament，MF），又称肌动 蛋白纤维（actin filament），是由两 条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋， 形状如双线捻成的绳子，直径约7nm。
（一）微丝的形态结构及成分：肌动 蛋白
肌动蛋白是含量最高的细胞质蛋白，有 6种： 肌动蛋白：4种，分别为横纹肌、心肌、 血管平滑肌、肠道平滑肌所特有； β、γ肌动蛋白：2种，存在于所有真核 细胞。
纤丝的种类：微丝，中间丝，粗丝
（1）微丝：直径6~7nm，由肌动蛋白组成，多 在近细胞膜的下方；肌动蛋白丝
（2）中间丝：直径10nm，成分种类多； （3）粗丝：直径15nm，仅存于肌肉细胞中，
由肌球蛋白组成。肌球蛋白丝。
微丝具有多种功能，在不同细胞的表现 不同: 在肌细胞组成细肌丝，跟粗肌丝配合可 以收缩。 在非肌细胞中主要起支撑作用
整个骨架系统结构和功能在很大程 度上受到不同的细胞骨架结合蛋白 的调节。
1、横连蛋白：将肌动蛋白丝横连成束或将 其联到质膜上，例: 丝束蛋白，细丝蛋白
2、戴帽蛋白：结合到肌动蛋白丝的一端对 其长度有调节作用. 例：凝溶胶蛋白 （galsolin），片段化蛋白（fragmin）
3、单体稳定蛋白：与单体肌动蛋白结合调 节其聚合包括单体-聚合蛋白：促丝蛋白； 单体-隔离蛋白：胸腺素。
第九章 细胞骨架与 细胞运动
重点： 微管、粗丝、微丝、中间丝的结构特点、 组成成分类别和作用、组装的特点及功能
狭义的细胞骨架 （细胞质骨架）
微管（Microtubule）
纤丝
微丝
中间丝 粗丝
中间纤维
细胞骨架: 真核细胞中细胞核和质膜之间的 由蛋白质组成的纤维网状结构，包括微管、 微丝、中间丝、粗丝，与细胞运动和细胞 形状的支持、物质运输、细胞分裂等有关。
actin单体外观呈哑铃形，称球形肌动蛋白Gactin；多聚体称为纤维形肌动蛋白F-actin。
ADP/ATP exchange
－端
＋端
微绒毛
张力纤维
伪足
收缩环
（二） 微丝的装配
体外组装：需G-actin、ATP、Mg++、较高浓度的 Na+，K+等条件
成核期：限速步骤，三聚体种子 延长期：种子两端延长，延长快的为正极
A带（暗带）：为粗肌丝所在。 H区：A带中央色浅部份，此处只有粗肌丝。 I带（明带）：只含细肌丝部分。 Z线：细肌丝一端游离，一端附于Z线 。
（一）肌丝的分子结构
粗肌丝
肌球蛋白（myosin）
细肌丝
原肌球蛋白（Tm） 肌钙蛋白(Tn) 肌动蛋白（actin）
1、粗肌丝 *成分：肌球蛋白(myosin) *杆状：长160nm，直径2nm *组成：六条多肽链--头部(20nm)：4条轻链，尾 部（150nm）：2条重链
缺乏离子，球型单体，G-actin 中性盐溶液，长链双螺旋，F-actin
两条F-actin缠绕成细肌丝
（2）、肌动蛋白结合蛋白
原肌球蛋白(tropomyosin,Tm); 肌钙蛋白(troponin, Tn)
钙结合亚基（TnC) 抑制亚基(TnI)：抑制肌球与肌动蛋白结合 原肌球蛋白结合亚基(TnT)
细肌丝中原肌球蛋白、肌钙蛋白、肌动蛋白的 相互关系
肌动蛋白
肌钙蛋白复合物 原肌球蛋白
（3）、其他结合蛋白
如CapZ、原调蛋白、黏着斑蛋白、a-辅肌 动蛋白、nebulin、结蛋白
（二）肌肉收缩的机制
滑动学说：

动作电位的产生

Ca2+的释放

原肌球蛋白移位

肌动球蛋白复合物形成

Ca2+的回收
二 肌细胞的收缩活动
Muscle 肌腱
肌纤维束
肌原纤维
Nucleus
Single myofibril Sarcomere肌节
肌膜
肌纤维
Thick filaments Thin filaments
Sarcomere 肌节
由肌原纤维组成，肌原纤维包括粗肌丝和细肌 丝。肌肉收缩的基本单位是肌小节 （sarcomere）。肌小节是相邻两Z线间的单位。 主要结构有：
N-端
粗肌丝结构图解
约4000个肌球蛋白分子排列而成1个粗肌丝
酶解肌球蛋白
S1
胰蛋白酶
木瓜蛋白酶
S2
百度文库、细肌丝
*直径：6nm *主要成分： 肌动蛋白（actin） 肌动蛋白结合蛋白 其他结合蛋白
（1）、肌动蛋白（actin）
球形-肌动蛋白（G-actin ） 纤维-肌动蛋白（F-actin ）
一个培养细胞的细胞 骨架
培养细胞经固定后用 考马斯亮蓝染色，显 示遍布整个细胞内的 各种蛋白质性的丝状 结构。
微管分布在核周围, 并呈放射状 向胞质四周扩散。 微丝分布在细胞质膜的内侧。 中间纤维则分布在整个细胞中
第一节 纤丝（filament）
广泛存在于真核细胞中的一类丝状结构， 对细胞具有多种重要功能。
封端（加帽）蛋白 单体–隔离蛋白
交联蛋白
膜结合蛋白
纤维–切割蛋白 肌动蛋白纤维解聚蛋白
（四） 微丝的特异性药物 细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤
维，并结合在微丝正端抑制肌动蛋白加合到 微丝纤维上，特异性的破坏微丝功能。 鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性 的结合，使微丝纤维稳定而抑制其解聚。荧 光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。
ATP在此期起主要调节作用 平衡期：肌动蛋白掺入微丝的速度与从微丝上解
离的速度达到平衡，微丝长度基本不变， 并仍进行聚合与解聚活动。
微丝的动态组装
成核期
延长期
稳定期
溶液中ATP-肌动蛋白的浓度处于临界浓 度时，ATP-肌动蛋白在(+)端添加，而 从(-)端分离，表现出 “踏车”现象。
（三） 微丝结合蛋白
（三）、平滑肌的收缩机制