黄色潜蝇茧蜂的寄生功能反应研究

杨　琪，曹凤勤，崔志富，等．黄色潜蝇茧蜂的寄生功能反应研究［Ｊ］．江苏农业科学，２０１８，４６（２）：６０－６３．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０１８．０２．０１６黄色潜蝇茧蜂的寄生功能反应研究杨　琪１，曹凤勤１，崔志富２，程立生３（１．海南大学热带农林学院，海南海口５７０２２８；２．海南省农垦农业科学研究所，海南海口５７０２００；３．琼台师范学院，海南海口５７１１２７） 摘要：研究不同温度下的寄主密度及寄生蜂自身密度对黄色潜蝇茧蜂寄生行为的影响，结果表明，黄色潜蝇茧蜂对美洲斑潜蝇的寄生功能反应符合ＨｏｌｌｉｎｇⅡ模型，瞬时攻击率由大到小依次为２６℃＞３０℃＞２２℃＞３４℃。

２６℃时寄生蜂的寄生能效最强，是３４℃时寄生能效的１０倍多。

相同温度条件下，黄色潜蝇茧蜂对美洲斑潜蝇的寄生数量随寄主密度的增加而增大；搜寻效应随寄主密度的增加而降低。

相同寄主密度条件下，黄色潜蝇茧蜂的寄生量在２６℃时达到最大，而３４℃的寄生量最低。

相同寄生蜂密度条件下，黄色潜蝇茧蜂的寄生作用率随温度升高而升高，２６℃时达到最大值，而寄生蜂对寄主的寄生作用率随自身密度的增加而降低。

采用Ｈａｓｓｅｌｌ－Ｖａｒｌｅｙ干扰模型，发现２６℃时的搜寻常数最大，干扰系数最小，相反地，３４℃的搜寻常数最小，干扰系数最大。

关键词：黄色潜蝇茧蜂；温度；密度；寄生功能反应；Ｈａｓｓｅｌｌ－Ｖａｒｌｅｙ干扰模型；寄生蜂生物防治利用 中图分类号：Ｓ４３３．８９ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０１８）０２－００６０－０３收稿日期：２０１７－０４－１２基金项目：海南省自然科学基金（编号：Ｕ２Ｑ０１４３００１００４）；海南省农垦局项目（编号：２２２２００２００３１０３）。

作者简介：杨　琪（１９９１—），女，重庆人，硕士研究生，从事生物入侵及其治理研究。

Ｅ－ｍａｉｌ：４２３３２６４７６＠ｑｑ．ｃｏｍ。

通信作者：程立生，教授，博士生导师，主要从事昆虫相关的教学研究工作。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｇｌｉｓｈｅｎｇ＠１２６．ｃｏｍ。

美洲斑潜蝇（ＬｉｒｉａｍｙｚａｓａｔｉｖａｅＢｌａｎｃｈａｒｄ）主要危害葫芦科、茄科、十字花科、菊科等植物叶片及果实，我国最早于１９９３年在海南省三亚市发现美洲斑潜蝇，现已蔓延至全国２１个省（市）［１－２］。

２０世纪５０年代前，由于寄生性天敌种类丰富、自然控制作用强，美洲斑潜蝇曾被认为是一类不会导致重大经济损失的小型害虫。

过去防治美洲斑潜蝇主要采用化学防治，但由于农药的频用和滥用，其自然天敌受到抑制，加之其寄主范围广、世代历期短、繁殖力高、危害隐蔽、易产生抗药性等原因，潜叶蝇类害虫已成功入侵并扩散至世界多个国家并持续危害作物，同时也给我国的蔬菜及花卉等产业造成了巨大的经济损失，成为我国农业生产上最突出的问题之一［１］。

由此开始，我国学者开始了对美洲斑潜蝇寄生性天敌的调查和研究，大量学者对美洲斑潜蝇寄生蜂的生物学及生态学特性进行了研究讨论［１－５］。

寄生蜂在生物防治中所起到的作用得到充分的认可［６－８］。

经过对海南岛天敌资源害虫的调查，发现黄色潜蝇茧蜂［ＯｐｉｕｓｆｌａｖｕｓＷｅｎｇｅｔＣｈｅｎ（Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ：Ｂｒａｃｏｎｉｄａｅ）］是海南省的优势种之一，对斑潜蝇等潜叶蝇有较强的控制作用，然而国外尚未见对其寄生作用的相关研究，国内对其报道也甚少。

对其成虫功能反应进行研究，能了解该蜂的生活习性，并从中找到该蜂的最佳繁殖条件，为更好地利用该天敌防治美洲斑潜蝇提供理论依据。

功能反应是指每个捕食者的捕食率随猎物密度变化的一种反应，即捕食者对猎物的捕食效应［９］。

对天敌功能反应进行研究，对评价其防治效果具有重要意义。

后来研究发现功能反应也能用来描述寄生蜂的寄生能力、种群动态与寄主密度之间的关系［９］。

寄生蜂的寄主选择行为一般包括寄主栖境定位、寄主定位、寄主接受和寄主适应性，在此过程中，寄生蜂识别寄主与非寄主，并判断不同寄主栖境与不同寄主间的收益性［１０］。

本试验在实验室条件下，以美洲斑潜蝇幼虫为寄主，研究了不同温度下寄主密度及寄生蜂自身密度对黄色潜蝇茧蜂寄生行为的影响，旨在为合理有效地利用黄色潜蝇茧蜂提供一定的指导意义。

１　材料与方法１．１　供试虫源及饲养美洲斑潜蝇采自海南大学海甸校区实验基地及校园周边菜地，在海南大学入侵害虫实验室进行室内鉴定并利用菜豆进行长期连代饲养。

黄色潜蝇茧蜂采自海南大学海甸校区实验基地及校园周边、琼海等地。

在海南大学入侵害虫实验室的温室（２６℃，湿度５０％～７０％，光照度３０００ｌｘ）内，用２龄末至３龄初的美洲斑潜蝇幼虫长期继代饲养。

１．２　主要试剂葡萄糖（广东广州化学试剂厂）、琼脂粉（北京索莱宝科技有限公司）。

１．３　主要仪器Ｖ－ＬＨ１００ＨＧＯｌｙｍｐｕｓ显微镜、ＰＲＸ－４５０Ｄ智能人工气候箱（浙江宁波赛福实验仪器厂）。

１．４　试验方法试验在人工气候箱内进行。

各处理取带有美洲斑潜蝇３龄幼虫的菜豆叶片，在直径为１２．５ｃｍ的培养皿内倒入一定量琼脂，后贴入上述叶片，对其进行固定、保湿，引入寄生蜂成蜂，将蘸有２０％葡萄糖溶液的棉球置于培养皿内壁，为寄生蜂补充营养，最后用保鲜膜覆盖培养皿，并对保鲜膜进行扎孔处理。

１．４．１　不同温度下黄色潜蝇茧蜂对美洲斑潜蝇的寄生功能反应　美洲斑潜蝇的虫口密度分别设置为３０、４０、５０、６０、７０头／皿，同时接入羽化４８ｈ且已交配的黄色潜蝇茧蜂雌蜂１头，分别置于２２、２６、３０、３４℃（光照时间∶黑暗时间＝１４∶１０，湿度７０％～８０％）的恒温气候箱中，寄生２４ｈ后移除寄生蜂，随即在显微镜下解剖供试的美洲斑潜蝇幼虫，观察寄生情况。

每个处理重复２０次。

统计方法：ＨｏｌｌｉｎｇⅡ方程模型为Ｎａ（１＋ａＴｈＮ）＝ａＴＮ。

式中，Ｎａ为被寄生的寄主量（头／皿）；Ｎ为寄主密度（头／皿）；Ｔ为总的寄生时间（ｄ）；ａ为瞬间攻击率；Ｔｈ为寄生蜂处理每头寄主所耗时间（ｄ）。

１．４．２　不同温度下黄色潜蝇茧蜂对美洲斑潜蝇的搜寻效应　试验方法同“１．４．１”。

统计方法：Ｓ＝ａ／（１＋ａＴｈＮ）。

式中，Ｓ为搜寻效应。

１．４．３　不同温度下黄色潜蝇茧蜂的自身密度干扰效应　分别将２、４、６、８、１０头黄色潜蝇茧蜂雌成蜂引入含６０头美洲斑潜蝇３龄幼虫的培养皿中，寄生２４ｈ后移除寄生蜂，解剖供试的美洲斑潜蝇幼虫，观察并记录寄生情况。

每处理重复２０次。

统计方法：Ｈａｓｓｅｌｌ－Ｖａｒｌｅｙ干扰模型为Ｅ＝ＱＰ－ｍ，其中Ｅ为寄生作用率，Ｑ为搜寻常数，Ｐ为寄生蜂密度，ｍ为相互干扰系数。

所有数据分析及绘图使用ＳＡＳ９．１及Ｅｘｃｅｌ软件进行。

２　结果与分析２．１　不同温度下黄色潜蝇茧蜂对美洲斑潜蝇的寄生功能反应从表１可以看出，同一温度下，黄色潜蝇茧蜂对美洲斑潜蝇的寄生量与寄主密度成正比，当寄主密度为３０头／皿时，日寄生量最少，当寄主密度上升至７０头／皿时寄生量达到最大，特别是２２℃时，寄主密度为７０头／皿时的寄生量约是３０头／皿时的２倍。

在相同密度条件下，２６℃是该寄生蜂寄生量最大的温度，而３４℃的寄生量最低。

由表１还可以看出，温度相同时，寄生率与美洲斑潜蝇密度成反比；而在相同寄主密度条件下，黄色潜蝇茧蜂对美洲斑潜蝇的寄生率先随温度升高而增加，在２６℃时寄生率达到峰值之后又下降，且３４℃时的寄生率是４个温度中最低的。

表１　不同温度下黄色潜蝇茧蜂的日均寄生量温度（℃）日均寄生量（头／ｄ）３０头／皿４０头／皿５０头／皿６０头／皿７０头／皿２２６．２０±０．４５ａ７．００±０．７１ａ７．６０±１．１４ａ９．４０±２．４１ｂ１２．２０±０．８４ｃ２６１２．００±３．１６ａ１３．３０±１．９２ａｂ１３．６０±２．７０ａｂ１３．８０±０．８４ａｂ１５．４０±１．８２ｂ３０７．２５±１．００ａ７．７５±１．５２ａ８．２５±１．３０ａｂ９．５０±１．１４ｂ１０．２５±１．５８ｂ３４３．４０±０．８９ａ３．８０±０．８４ａ４．２０±１．３０ａ４．４０±０．５５ａ４．８０±１．３０ａ 注：表中数据为平均值±标准误，同行字母不同表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５，ＬＳＤ法）。

被寄生的美洲斑潜蝇数量随寄主密度增加而增加。

拟合ＨｏｌｌｉｎｇⅡ功能反应模型，由于总的寄生时间为２４ｈ，即１ｄ，因此Ｔ＝１，将公式１＋ａＴｈＮ＝（ａＴＮ）／Ｎａ变形整理后得到：１Ｎａ＝１ａ×１Ｎ＋Ｔｈ，设１Ｎａ＝ｙ，１Ｎ＝ｘ，则ｙ＝１ａｘ＋Ｔｈ。

通过对功能方程的模拟，反映出寄生蜂在不同温度下的瞬时攻击率及对寄主的处理时间存在差异。

瞬时攻击率由大到小依次为２６℃＞３０℃＞２２℃＞３４℃。

寄生蜂在２６℃时表现出的瞬时攻击率最强，可达０．８０，而３４℃的瞬时攻击率最低，仅为０．２３；对寄主的处理时间随温度升高而延长，３４℃时处理时间最长，达到０．１５ｄ。

参考陈俊谕的评判方法［１１］，以寄生能效判断寄生能力，由表２可看出，２６℃时黄色潜蝇茧蜂寄生能力最强，是３４℃时寄生能效的１０倍多。

由此可推测２６℃是较适宜寄生蜂活动的温度，而高温对寄生蜂的寄生能力有较大影响。

表２　黄色潜蝇茧蜂对美洲斑潜蝇ＨｏｌｌｉｎｇⅡ型功能反应参数估计温度（℃）瞬时攻击率ａ处理时间Ｔｈ（ｄ）寄生最大值１／Ｔｈ（头／ｄ）寄生效能ａ／Ｔｈ２２０．２６０．０４２４．５７６．３８２６０．８００．０５２０．５８１６．４８３００．４８０．０７１３．７７６．６０３４０．２３０．１５６．６７１．５２２．２　不同温度下黄色潜蝇茧蜂对美洲斑潜蝇的搜寻效应以（Ｎ）为横坐标，（Ｓ）为纵坐标得到图１。

搜寻效应与寄主密度之间的关系分别为Ｓ２２℃＝－０．０１１９ｘ＋０．２０７４，ｒ２＝０．９９３３；Ｓ２６℃＝－０．０３０８ｘ＋０．２８５２，ｒ２＝０．９６５５；Ｓ３０℃＝－０．０２３５ｘ＋０．２５１５，ｒ２＝０．９７６８；Ｓ３４℃＝－０．００８９ｘ＋０ ０９９，ｒ２＝０．９７８９。

同一温度下，搜寻效应与寄主密度成反比，表明越大的寄主密度会对寄生蜂产生更大的干扰作用。

同一寄主密度下，温度同样影响着寄生蜂搜寻效应，寄主密度为３０～６０头／皿时，２６℃搜寻效应最高；而寄主密度为７０头／皿时，２２℃的搜寻效应最高，但无论何种寄主密度，寄生蜂在３４℃条件下的搜寻效应最低。

２．３　不同温度下黄色潜蝇茧蜂的自身密度干扰效应相同温度条件下，寄生蜂对寄主的寄生作用率随自身密度的增加而呈现负增长趋势；相同寄生蜂密度条件下，温度升高寄生作用率也增大，２６℃时出现峰值，３０℃时寄生作用率又降低，３４℃时寄生作用率降至最低谷。