神经系统的发生

恒河猴大脑皮层内外梯度的形成
在怀孕的不同时间，静脉注射3H-胸腺嘧啶检测大脑不同皮层的 形成时间，幼猴出生后（恒河猴的怀孕期为165d），可以发现不 同时间被标记的神经细胞（深色）迁移到不同的皮层区域，最年 轻的神经元在最外周。
在发育早期结束最后一次有丝分裂的细胞迁移形成较深的 皮层（Ⅵ），较晚期完成分裂的细胞逐渐向外迁移，靠近 表面依次形成Ⅴ、Ⅳ、Ⅲ、Ⅱ层，呈一种“堆积”模式， 即较晚期迁移的细胞堆积于那些较早期细胞的外面，这种 “内-外”组装模式意味着较晚期形成的细胞通过已定位 的神经元迁移。
神经上皮细胞的分化
神经细胞的结构和分类
神经系统是由神经组织以及供给营养的血管和极 少量作为联系的结缔组织所构成。神经组织包括神 经细胞（神经元）和神经胶质细胞。
神经细胞是有突起的细胞，是神经系统结构和功能 的基本单位，具有感受刺激和传导神经冲动的功能。 神经胶质细胞一般没有传递冲动的功能，主要是对 神经细胞起着支持、营养、保护和修复等作用。
神经细胞的分化
室管膜细胞能产生神经元和神经胶质细胞的前体（即成神经 细胞和成神经胶质细胞），它们的分化方向被认为在很大程 度上决定于周围的环境因素。
成神经细胞迁移到目标位置后分化为具有特定功能的神经元； 成神经胶质细胞分化为成星形胶质细胞和成少突胶质细胞； 第三种胶质细胞——小胶质细胞，可能来源于神经管周围的 中胚层间充质细胞，也可能来源于血液中的单核细胞。
神经管外形（左侧）及其管腔（右侧）的演变
三个原始脑泡是脑的原基
前脑泡 前N孔闭合
端脑 间脑
左、右大脑半球 两个侧脑室 第三脑室
脑 泡 中脑泡 中脑
Brain vesicle
后脑
菱脑泡 末脑 （后）
脑泡腔
背：四叠体 腹：大脑脚 中：中脑导水管
脑桥、小脑
延髓 第四脑室
大脑皮层的组织发生
大脑皮质的发生分三个阶段： ➢ 原（古）皮质(archicortex)：约6周时，最早出现的结构是
神经元（neuron）
细胞体：代谢中心
神经元
突 起
轴突：一根，把冲动传离细胞体，传到神经末
梢
树突：多而短，接受刺激，把冲动传向细胞体
根据轴突和树突 数目的不同，可将 神经元分为：双极 神经元、多极神经 元、假单极神经元
按功能可分为：感觉神经元 (传入神经元）、运动神经元 （传出神经元）、联络神经元（中间神经元）
这个过程直到细胞终止增殖并开始它们的迁移为止， 使管壁不断增厚，这一层细胞被称为室管膜细胞。
鸡胚神经管的发育Hale Waihona Puke Baidu
A.鸡胚胎神经管切面示意图，示神经上皮细胞核的位置与细 胞分裂周期的变化规律，有丝分裂细胞靠近神经管的中央， 与神经管内腔临近。B.鸡胚神经管扫描电镜照片
神经管细胞的迁移
有丝分裂后的细胞开始分化并向基板迁移，由于细胞 的聚集，形成外套层（mantle layer），神经上皮细 胞的突起形成边缘层（marginal zone）。
脊髓、小脑和大脑皮层中室层、中间层和边缘层的分化
从左到右表示逐渐到发育的晚期
P.锥体细胞 M.马提诺蒂细胞 F.梭形细胞 H.水平细胞 N.神经胶质样细胞 B.蓝细胞 S.星状细胞
Ⅰ分子层、Ⅱ外颗粒层、Ⅲ锥体细胞层、Ⅳ内颗粒层、Ⅴ神经节 细胞层、Ⅵ多形细胞层
A.同位素标记细胞的百分数统计表明，雪貂早期神经 元前体细胞（胚胎第29天出现）迁移到大脑皮层的第 6层。B.晚期神经元前体细胞（出生后第1天出现）迁 移得更远，到达第2和第3层。C.如果神经元前体细胞 在最后一次有丝分裂S期之后迁移到脑室区，它形成 的神经元迁移到第6 皮层。D.如果神经元前体细胞在 最后一次有丝分裂S期之中迁移到脑室区，它形成的 神经元迁移到第2皮层。
感觉神经元 中间神经元
运动神经元
在中枢神经系统中， 通常一个少突胶质细 胞围绕包裹发育中的 轴突，产生髓鞘；在 周围神经系统中，髓 鞘是由施万细胞的胶 质细胞形成的。
中枢和周围神经系统中髓鞘的形成
三、中枢神经系统的发生
神经管随着胚体的弯曲生长，头段出现向腹侧的两个 弯曲，即头曲和颈曲。以颈曲为界的头段扩大演变为 脑的原基——脑泡；颈曲后的尾段保持管状演变为脊 髓。
爱因斯坦大脑与众不同之处主要表现在两个方面：一是他 的大脑顶叶部位两边均比常人宽出15％左右。二是顶叶皮 质内没有沟纹。
神经系统起源于神经外胚 层（neuroectoderm），由 神经管（neural tube）和 神经嵴（neural crest） 分化而成。。神经系统是 由中枢神经系统（包括脑 和脊髓）和周围神经系统 组成。
一、神经管和 神经嵴的发生
神经管演变为中枢神经系统 的神经组织，神经嵴演变为周 围神经系统的神经组织。
神经管
神经嵴
二、神经管细胞的增殖、迁移和分化
神经管形成后，其柱状上皮变为假复层上皮，称为神 经上皮。
合成DNA时(S期)，其核位于靠近外侧膜处，然后核又 回到靠管腔的位置进行有丝分裂(M期)，有丝分裂产生 的子细胞又移至外界膜，再合成DNA并重复增殖周期。
当神经管分化为脊髓后，外套层含有细胞体，组织学 染色较深，常称为灰质（grey matter），而含轴突和 树突组成的边缘层不容易着色，常呈白色，而被称为 白质（white matter）。
A.神经管最初是一种假复层上皮，其中的细胞正活跃的分裂；B. 细胞停止所有的有丝分裂活动后，从管腔表面脱离，迁移到套 层。此后这些细胞产生轴突，产生第三层，即边缘层。
海马和齿状回。 ➢ 旧皮质(paleocortex) ：约7周时，起源于纹状体的外侧区，
大量成神经细胞聚集并分化，形成梨状皮质(pyriform cortex)。 ➢ 新皮质(neocortex) ：约8周时，神经上皮细胞分批迁至外表 面，形成大脑皮质中的新皮质。
室管膜层神经上皮细胞开始增殖后，有些细胞长出的突起 伸向表面，形成边缘层，这些细胞被称为放射状胶质细胞。 神经上皮细胞中的成神经细胞向外迁移形成中间层。
新生的成神经细胞通过中间层向外迁至中间层和边缘层之 间，形成皮质板层。后来室管膜层不再产生成神经细胞， 由脑室下层的增殖产生成神经细胞，并通过中间层向外迁 至皮质板层之下，形成板下层。
到胎儿出生时，皮质板层和板下层中已出现了6层结构， 即成为大脑新皮质。
V.室层 I.中间层 M.边缘层 P.浦肯野细胞层 EG.外颗粒层 L.分离板 GL.颗粒层 CP.皮层板 E.室管膜 S.亚室管膜