神经干细胞研究进展
神经干细胞的研究进展
神经干细胞的研究进展摘要：本文主要论述神经干细胞的两个应用方面，诱导神经干细胞分化与神经再生。
诱导神经干细胞的分化有两种办法，分别为直接诱导法和间接诱导法。
与iPSCs 相比较，iNSCs拥有更大的优势。
神经再生主要从细胞微环境方面论述，包括周围细胞，细胞因子，细胞外基质及微血管因素。
关键词：神经干细胞；诱导分化；细胞再生；微环境1•引言神经干细胞(neural stem cell)是指存在于神经系统中，能够分化形成多种脑细胞，并能够自动更新，提供大脑组织细胞的细胞群⑴。
其具体能分化为神经神经元、星形胶质细胞和少突胶质细胞。
大量研究表明，许多疾病如帕金森病，亨廷顿舞蹈症，脊髓损伤及认知功能⑵等均与神经干细胞相关，能被其治愈或者是由于神经元病变所引起的。
2006年Yamanaka利用小鼠成纤维细胞成功获得iPSCs?］，这一研究使干细胞的研究发展进入了全新的局面，随之而来的多项研究成功建立了利用iPSCs治疗相关疾病的细胞模型及动物模型，但仍存在一定的问题需要解决。
治疗这些疾病利用了神经再生，这在成年哺乳动物的两个脑区终生存在，分别是海马齿状回的颗粒细胞层(subgra nu lar zon e,SGZ)和侧脑室的视管膜下区(subve ntricular zon e,SVZ)主要包括神经干细胞的增殖、迁移、分化及新生神经元整合至神经环路四个阶段。
这阐明影响神经干细胞增殖分化的因素对于深入认识神经再生的相关机制至关重要。
神经干细胞的增殖分化等行为高度依赖于其生长环境，即神经干细胞微环境(niche)。
神经干细胞niche的组成在两个神经再生的脑区有一些差异,SVZ区niche的细胞主要包括室管膜细胞、星形胶质细胞、短暂增殖细胞和神经母细胞。
SGZ区niche细胞主要包括星形胶质细胞、增殖细胞和神经元。
神经干细胞niche 对神经干细胞增殖分化的调控主要包括：与神经干细胞相邻的周围细胞的调控、细胞因子调控、细胞外基质调控及微血管调控。
神经干细胞的调控机制和治疗应用研究
神经干细胞的调控机制和治疗应用研究神经干细胞（neural stem cells，NSCs）是一类具有自我更新和多向分化能力的细胞，在神经系统发育和修复中起到重要作用。
神经干细胞的调控机制和治疗应用是当前神经生物学领域的热点研究方向。
本文将探讨神经干细胞的调控机制和治疗应用的最新研究进展。
神经干细胞的调控机制主要包括内源性和外源性因素的调控。
内源性因素指的是神经干细胞自身的调控机制，包括遗传和表观遗传调控。
研究发现，一些关键的转录因子在神经干细胞的自我更新和分化中起到关键作用，如Sox2、Nestin和Bmi1等。
此外，表观遗传调控也对神经干细胞的命运决定起至关重要的作用，包括DNA甲基化和组蛋白修饰等。
外源性因素主要包括细胞外基质、细胞因子和神经环境等。
细胞外基质可以提供细胞黏附和定位的支持，影响神经干细胞的命运决定。
细胞因子，如FGF、EGF和Wnt等，可以促进神经干细胞的自我更新和增殖。
神经环境在神经干细胞的分化和连接中起到至关重要的作用，包括电信号、分子信号和细胞间相互作用等。
神经干细胞的治疗应用主要包括神经系统发育缺陷、神经退行性疾病和神经系统损伤的修复。
大量研究表明，神经干细胞具有广泛的临床应用前景。
例如，神经干细胞可以用来治疗帕金森病、阿尔茨海默病和脊髓损伤等神经退行性疾病。
此外，神经干细胞还可以用于神经系统发育缺陷的修复，如脑积水和脑脊髓畸形等。
在神经损伤的修复方面，神经干细胞可以促进受损组织的再生和重建，提高患者的神经功能恢复。
然而，目前神经干细胞治疗还面临许多挑战和难题。
首先，如何保证神经干细胞的安全性和有效性仍然是一个关键问题。
患者的免疫系统对移植的神经干细胞可能产生排异反应。
其次，神经干细胞在移植后可能会出现异常增殖和分化的风险，导致肿瘤的形成。
此外，如何有效地引导神经干细胞分化成特定的神经类型也是一个难题。
最后，神经干细胞的临床应用仍然需要更多的临床试验和研究来证明其疗效和安全性。
神经再生疗法的研究进展
神经再生疗法的研究进展随着人类寿命的延长，老年人口数量逐年增加，各种疾病的发病率也随之上升。
特别是神经系统疾病，如帕金森病、阿尔茨海默病等，其疾病治疗一直是医疗领域的难点之一。
随着神经科学的不断发展，神经再生疗法成为研究的热点之一。
神经再生是指受损神经细胞再生，回复其生理功能的过程。
神经再生疗法目前主要有以下几种方式：1. 干细胞移植干细胞是一种具有分化成各种不同的细胞类型的能力的细胞。
干细胞移植是指将干细胞移植到受损的神经组织中，使其分化成神经细胞，用于促进神经组织的再生。
干细胞移植最早应用于血液学领域，治疗白血病等血液病。
近年来，干细胞移植也被用于治疗神经系统疾病。
例如，在寻常性斑秃（脱发）的治疗中，使用皮肤干细胞移植可以促进头发再生。
2. 基因治疗基因治疗是指通过基因转染技术把治疗基因导入到患者体内，修复受损细胞的基因缺陷，以达到治疗疾病的目的。
在神经系统领域，基因治疗被用于治疗帕金森病、脑卒中等神经系统疾病。
例如，针对帕金森病的基因治疗策略主要是利用腺病毒载体将正常或修饰过的基因导入锁骨下区（Subthalamic nucleus, STN）。
3. 细胞工程细胞工程是指利用生物技术手段改造细胞的生物学特性。
例如，将细胞表面的蛋白质改造成能够与受损细胞的表面结合，从而起到再生作用。
在神经再生疗法中，细胞工程被用于治疗多发性硬化等神经系统疾病。
例如，2019年5月，一项使用人工免疫细胞治疗多发性硬化的临床试验开始招募患者。
这项治疗使用的是自体抗体细胞治疗技术，将患者的脐带细胞改造成能够产生能杀死人类免疫力抑制剂药物的抗体细胞。
4. 脑机接口脑机接口（Brain-Machine-Interface，BMI）是指通过外部设备将人脑电信号转化成机器可以读取和处理的信息，以实现外设的控制。
脑机接口可用于治疗神经系统疾病的恢复和功能重建。
例如，在治疗脊髓损伤方面，脑机接口可让患者通过思想控制实现肢体动作，从而恢复患者日常生活自理能力。
干细胞技术的研究热点领域与最新进展
干细胞技术的研究热点领域与最新进展1.神经退行性疾病治疗：神经退行性疾病如帕金森病、阿尔茨海默病和脊髓损伤等一直是医学界的难题。
然而，干细胞技术为这些疾病的治疗提供了新的思路。
最新研究表明，通过将干细胞转化为特定的神经细胞类型，可以在动物模型中实现神经退行性疾病的修复，并且在临床试验中也取得了一些进展。
2.心脏病治疗：心脏病是目前全球范围内的主要死因之一、传统的治疗方法，如药物和手术治疗，只能缓解症状，而不能修复心脏的受损部分。
然而，近年来的研究表明，通过将干细胞注入患者的心脏组织中，可以促进心肌细胞的再生和修复，从而提高患者的心脏功能。
3.癌症治疗：干细胞技术在癌症治疗方面也有着重要的应用。
研究人员发现，癌症干细胞是肿瘤生长和转移的关键因素。
因此，通过干细胞的研究，可以理解肿瘤的发生机制，并发展新的靶向治疗方法。
最新的研究进展包括使用干细胞修复癌症治疗中引起的组织损伤，以及利用干细胞进行肿瘤的药物筛选。
4.组织工程：干细胞技术在组织工程领域也有巨大的应用前景。
研究人员开发出了一种新的方法，利用干细胞来生产各种组织和器官，如皮肤、肌肉和器官血管等。
这种方法不仅可以为整形外科和器官移植提供新的选择，还可以用于替代受损组织的修复和再生。
5.基因治疗：基因治疗是一种利用基因工程技术来修复或代替异常基因的治疗方法。
干细胞技术可以用来生产大量的健康细胞，并用于基因治疗中。
最新的研究进展包括使用干细胞来修复遗传性疾病，如囊性纤维化和血友病等。
总结起来，干细胞技术在神经退行性疾病治疗、心脏病治疗、癌症治疗、组织工程和基因治疗等领域都有着重要的应用。
随着研究的不断深入，我们相信干细胞技术将会为人类的健康和医学领域带来更多的突破和进展。
Hedgehog信号通路与神经干细胞的研究进展
神 经 系 统 损 伤 是 临 床 常 见 的严 重致 残性 疾 病 ， 特 别 是 中 枢
神经的损伤 ， 致 残率 高 、 恢复 困难 、 疗 效差 ， 至 今 困扰 医学 界。
作用。
２ Ｈｅ ｄ ｇ ｅ ｈ ｏ ｇ信 号通 路 与 ＮＳ Ｃｓ
目前 的 治 疗 方 式 有 很 多 ， 但是 效果 一直令 人不 满意 。１ ９ ９ ２年
３ ８２ ４
重 庆 医学 ２ Ｏ ｌ ３年 １ １月 第 ４ ２ 卷第３ １期
・
综
述 ・
Ｈｅ ｄ ｇ ｅ ｈ ｏ ｇ信 号通 路 与神 经 干细 胞 的研 究进 展
祁 文 ， 夏 天 ， 王 志威 综述， 姚 共 和 审 校
（ １ ． 广 西 中 医药 大学研 究生 学院 ， 南宁 ５ ３ ０ ０ ０ １ ； ２ ． 湖 南 中医药大 学第一 附属 医院骨科 ， 长沙 ４ １ ０ ０ ０ ７）
长 因子 一 ８ （ ｆ ｉ ｂ ｒ ｏ ｂ ｌ ａ ｓ ｔ ｇ ｒ ｏ ｗ ｔ ｈ ｆ ａ ｃ ｔ ｏ ｒ 一 ８ ， Ｆ ＧＦ － ８ ） 有 协 同 作 用 。
Ｈｅ ｄ ｇ ｅ ｈ ｏ ｇ基 因 于 １ ９ ８ ０年 首先 在 果 蝇 中被 发 现 。 Ｈｅ ｄ ｇ ｅ —
Ｂ ａ ｍｂ ａ ｋ ｉ ｄ ｉ ｓ 等 采 用 室 管 内缝 合 中脑 动 脉 方 法 造 成 脊 髓 缺 血 性损伤 ， 通过鞘内注射 Ｓ ｈ ｈ蛋 白 ， 能 够 显 著 增 加 成 年 大 鼠 侧 脑
神经干细胞研究进展
神经干细胞研究进展一、引言神经干细胞(neural stem cell，NSC)是指存在于神经系统中，具有分化为神经神经元、星形胶质细胞和少突胶质细胞的潜能，从而能够产生大量脑细胞组织，并能进行自我更新，并足以提供大量脑组织细胞的细胞群[1]。
狭义的神经干细胞是指成体神经干细胞，指的是分布于胚胎及成人中枢及周围神经系统的干细胞。
简单的说，就是在成年哺乳动物的大脑中分离出来的具有分化潜能和自我更新能力的母细胞，它可以分化各类神经细胞，包括神经元、星形胶质细胞和少突胶质细胞。
我们所讲的神经干细胞指的就是成体中存在于脑中的中枢神经干细胞，其实在外周也有一些“神经干细胞”称为“神经嵴干细胞”，可以分化成外周神经细胞、神经内分泌细胞和施旺细胞，还可横向分化成色素细胞和平滑肌细胞[2]。
神经干细胞具有以下特征：（1）有增殖能力；（2）由于自我维持和自我更新能力，对称分裂后形成的两个子细胞为干细胞，不对称分裂后形成的两个自细胞中的一个为干细胞，另一个为祖细胞，祖细胞在特定条件下可以分化为多种神经细胞；（3）具有多向分化潜能，在不同因子下，可以分化为不同类型的神经细胞，损伤或疾病可以刺激神经干细胞分化,自我更新能力和多向分化潜能是神经干细胞的两个基本特征[3]。
需要注意的是，在脑脊髓等所有神经组织中，不同的神经干细胞类型产生的子代细胞种类不同，分布也不同。
神经干细胞的治疗机理是：（1）患病部位组织损伤后释放各种趋化因子，可以吸引神经干细胞聚集到损伤部位，并在局部微环境的作用下分化为不同种类的细胞，修复及补充损伤的神经细胞。
由于缺血、缺氧导致的血管内皮细胞、胶质细胞的损伤，使局部通透性增加，另外在多种黏附分子的作用下，神经干细胞可以透过血脑屏障，高浓度的聚集在损伤部位；（2）神经干细胞可以分泌多种神经营养因子，促进损伤细胞的修复；（3）神经干细胞可以增强神经突触之间的联系，建立新的神经环路[4]。
二、研究现状1.新研究阐明大脑干细胞的身份[5]人神经系统具有复杂的结构，它将来自大脑的电信号发送到身体的其他部位，使我们能够移动和思考。
神经再生的研究进展
神经再生的研究进展神经再生是指当神经系统受到损伤或疾病威胁时，神经细胞和神经系统组织的修复和重新生长过程。
人们对于神经再生的研究已经历经数十年，虽然仍然面临许多挑战，但研究成果让我们对未来的发展充满期待。
1. 神经干细胞神经干细胞是指能够自我更新并发育成神经系统中各种类型的细胞的细胞。
研究发现，这些神经干细胞可以分化为多种类型细胞，如神经元、星形胶质细胞和寡突胶质细胞等等。
科学家对于神经干细胞的研究带来了巨大的期望，因为它们被认为是未来医学治疗神经系统疾病的基础。
2. 光学神经调控技术光学神经调控技术可以基于光敏色素的产生和光信号的转导来实现神经元的精确激活或抑制。
这项技术是通过光学和遗传学手段结合起来，从而实现对神经元的控制和修复。
同时，该技术的又一项应用是通过光刺激方式，加速神经内聚性的增强和调控系数，从而实现神经系统治疗和调节。
3. 藏青素治疗神经伤害藏青素是一种有机化合物，其抗氧化性能非常出色，可以用于治疗神经伤害。
研究表明，藏青素能保护神经细胞的生长和塑形，并促进受损神经的再生。
此外，藏青素还可以在神经系统中抵消有毒物质、减少有毒物质的代谢率，并且抑制细胞凋亡。
4. 神经再生疗法神经再生疗法是通过培养和植入人工神经干细胞进行神经再生。
在这项疗法中，神经干细胞被培养和植入到受损的神经系统中，到达患者的脑、脊髓或周围神经系统中。
科学家们相信，这些植入神经干细胞能够增强神经系统中的再生和修复能力，从而减轻或治愈神经系统疾病。
总的来说，神经再生的研究虽然有了重大进展，但仍然需要更多的研究，以便实用化应用。
我们希望未来的研究可以取得更多的进展和成果。
神经干细胞研究进展
神经干细胞研究进展【摘要】神经干细胞（neural stem cells，NSCs）是一类存在于中枢神经系统中且能够保持长期自我更新、复制的能力，并能够向多方向进行分化的原始细胞。
近年来神经干细胞已成为科学研究的热点问题。
目前NSCs已经广泛地应用于中枢神经系统退行性疾病、肿瘤以及缺血损伤等疾病的治疗。
本文对近年国内外学者在神经干细胞上的研究进行列举分析与总结，并对未来神经干细胞的发展前景提出展望。
【关键词】神经干细胞；分化；基因治疗；细胞替代治疗Advances on Neural Stem CellsLIN He-yu（Dalian Ocean University，Dalian Liaoning 116023，China）【Abstract】Neural stem cells （NSCs）exist in central nervous system，which is a kind of archaeocyte that have ability to self-update，proliferate，and have a potential of multi-direction differentiation. In recent years，neural stem cells have been become a hot spot in scientific research. Neural stem cells are able to replace and repair nervous system by differentiation，which is widely used in the treatment of degenerative disease of the central nervous system，ischemic injury and tumor. On the base of the analysis of the correlative research，this paper tries to make a summary of the recent research on neural stem cells，and make the forecast to the development of NSCs in the future.【Key words】Neural stem cell；Differentiation；Gene therapy；Cell replacement therapy1992年，Reynolds等[1]从成年小鼠纹状体和海马体中分离到了能在体外不断分裂增殖，具有多种分化潜能的细胞群，打破了以往人们对神经细胞不能再生的观念，也由此引发了始于上世纪90年代，直至今天都是研究热点的神经干细胞（NSCs）方面的探究。
干细胞的研究进展及应用前景
医药·保健干细胞的研究进展及应用前景王晓瑞1李薇1顾恩妍2张慧1胡桂1（1、昆明医科大学海源学院，云南昆明6501062、北京吉源干细胞医学研究院，北京101318）现今，干细胞的研究越来越被重视，干细胞技术发展迅速，已从基础医学研究扩展到了临床应用研究，在生殖系统疾病、神经系统疾病、组织损伤性疾病等的治疗方面已取得了显著的进展[1]。
干细胞是一种特殊细胞，它具有自我更新能力、多向分化能力、可植入能力及组织重建能力等特征，它既可以通过细胞分裂维持自身群体的稳定，又可以分化成为不同类型细胞，进而构成机体各种复杂的组织器官[2]。
干细胞的研究不仅为生物学和基础医学提供了更深入的视角，而且为临床上对于很多疾病的治疗提供了新的思路，带来了新的希望。
1干细胞的定义及特点目前，根据干细胞的来源可将干细胞分为胚胎干细胞和成体干细胞两大类。
胚胎干细胞，被誉为全能性干细胞，理论上讲，无论在体内还是体外环境都可以诱导分化为机体中的所有细胞类型，在适当的条件下它们甚至可以发育为一个有机体。
成体干细胞，是存在于发育成熟个体内已分化组织中的未分化细胞，它具有自我更新能力并能分化为其所在组织起源的所有细胞类型。
而诱导性多能干细胞（iPS 细胞）是源于成熟体细胞诱导演变成具有胚胎干细胞的全能分化潜能细胞，归在哪一类尚存争议。
1.1胚胎干细胞（embryonic stem cell ，ESCs ，简称ES 或EK 细胞），是由胚胎内细胞团或原始生殖细胞经体外抑制培养而筛选出的细胞，它具有体外培养无限增殖、自我更新和多向分化的特性，此外，胚胎干细胞保持着高的端粒酶活性和正常细胞信号传导途径，可以快速增殖。
1.2成体干细胞，是存在于发育成熟个体内已分化组织中的未分化细胞，它具有自我更新能力并能分化为其所在组织起源的所有细胞类型。
有造血干细胞、神经干细胞、间充质干细胞等多种类型。
最新的研究表明成体干细胞不仅能分化为特定谱系细胞，还能分化成为在发育上无关的其他谱系细胞，这提示成体干细胞具有较大的分化潜能，可在组织修复等多种疾病的治疗中发挥重要的作用[3]。
内源性神经干细胞激活 增殖的研究进展
内源性神经干细胞激活增殖的研究进展脑血管疾病已经成为人类致死、致残最主要的原因之一，其发病率有逐年上升的趋势，且其发病呈现年轻化的趋势。
近年来大量研究证实内源性神经干细胞（NSCs）在治疗中枢神经系统疾病方面有其独特的优势，本文针对能够刺激NSCs激活的各类文献进行了综述，分析了这一领域目前存在的问题，并就今后发展进行了积极的思考。
标签：NSCs激活综述1 NSCs的激活、增殖正常机体内的神经干细胞存在于特定的位置，处于静息状态，在中枢神经系统受到损伤的情况下，如脑缺血，可以受到刺激而被激活，并迁移到受损的区域发生增殖、分化，但是激活、增殖NSCs的数量有限，分化受到很大的限制，且分化后的神经组织通常会大量的凋亡，限制了修复受损组织的能力。
许多化学、物理等的因素能够促进NSCs的激活。
1.1 细胞因子神经营养因子具有增加神经出芽、突触发生、神经递质传递和促进神经递质释放的作用。
研究表明，在脑缺血坏死后，会有大量的吞噬细胞浸润在梗死及梗死周边区，并分泌细胞因子和趋化因子，这些因子可使脑内多个部位的神经干细胞激活，促使其向损伤区迁移，并在多种因子、基因调控等的调节下在良好适合的微环境中发生增殖、迁移和分化等连续的变化，使受损神经组织得到不同程度的修复。
脑源性神经营养因子（(BDNF）主要分布于海马和皮质，在中枢神经系统发育过程中对神经元的生存、分化、生长和维持神经元的正常的生理功能中起关键性的作用，近来研究证实其还有抗伤害性刺激，促使神经损伤后的再生等作用[1]。
白血病抑制因子[2]是一种能提升NSCs的激活、调控其朝向神经元及少突胶质细胞分化的神经营养因子，其不但促进NSCs的增殖，而且能够显著降低多巴胺能神经元的凋亡，从而使发生分化的神经元继续存活。
许多其它的细胞因子，如粒细胞集落刺激因子，促红细胞生成素等在中枢神经系统疾病的治疗过程中能明显促进大鼠缺血周围脑组织神经细胞的增殖，及向神经元和神经胶质细胞发生分化；显著减少引起的神经细胞凋亡，增加缺血周围脑组织Bcl-2的表达、抑制Bax、Caspase-3的表达，促进神经细胞再生；明显改善大鼠的神经功能症状、减轻脑组织病理改变。
神经干细胞原代提取 nature 文献
神经干细胞原代提取 nature 文献
《神经干细胞原代提取的研究进展》
神经干细胞是一种具有自我更新和分化为神经细胞的潜能的细胞，对于研究神经系统的发育和功能以及治疗神经系统疾病具有重要意义。
神经干细胞的原代提取是神经干细胞研究的重要步骤之一，其质量和纯度直接影响着后续实验的结果和应用的效果。
近年来，关于神经干细胞原代提取的研究取得了一系列重要进展。
科学家们通过不断探索和创新，发展了一系列高效、简便的原代提取方法。
这些方法包括离体组织消化、细胞筛选和富集等多种技术手段，能够在保证细胞质量的同时提高提取效率。
除此之外，研究者们还通过分子生物学和细胞生物学手段，对神经干细胞的特征和生物学功能进行深入研究，为神经干细胞的原代提取提供了更为精准和高效的方法和标准。
然而，尽管神经干细胞原代提取技术已经取得了显著进展，但仍然存在一些挑战和难点。
比如，如何保证提取细胞的稳定性和活力、如何解决提取后的细胞质量下降等问题仍需进一步深入研究和解决。
总的来说，神经干细胞原代提取的研究进展为神经系统研究和治疗神经系统疾病提供了更为可靠和有效的神经干细胞资源，同时也为神经干细胞的应用和转化研究奠定了坚实基础。
随着技术的不断创新和进步，相信神经干细胞原代提取的技术将会不断完善，为神经系统疾病的治疗和康复做出更为重要的贡献。
神经再生的最新研究进展
神经再生的最新研究进展神经再生是一个新兴的研究领域，众多研究人员正致力于探索如何帮助受损神经系统自我修复。
神经再生的研究不仅可以帮助治疗神经系统疾病，还可以为人类提供更深刻的认识和了解神经系统的方式。
一. 神经干细胞治疗神经干细胞疗法是一种新的治疗方法，它通过使用特定的细胞，即干细胞，促进神经再生。
一些研究人员试图使用干细胞来替换受损的神经细胞，这项技术被称为细胞移植。
干细胞能够分化为身体的不同种类的细胞。
在神经系统中，干细胞可以分化为神经元和胶质细胞。
虽然神经干细胞疗法仍在研究阶段，但已经取得了一些成功的成果。
保罗·克诺兹教授是为数不多的专门从事干细胞研究的科学家之一。
他的团队已经成功地使用干细胞治疗了小鼠的神经疾病，并取得了非常好的疗效。
研究表明，干细胞可以增加新的神经元，帮助从受损中恢复。
二. 神经电生理学神经电生理学是研究神经系统电活动的一种科学方法。
它被广泛用于帮助诊断和治疗神经系统疾病，同时也是研究神经再生的重要方法之一。
通过观察神经元之间的电信号，医生和科学家可以了解受损的神经系统的情况，并制定合理的治疗方案。
神经电生理学也有助于揭示神经再生的新机制。
研究表明，神经干细胞在成熟的神经网络中有着很好的成活率和功能。
因此，对于神经科学家来说，了解神经干细胞在神经网络中的整体功能非常重要。
三. 化学刺激神经细胞的再生可以通过多种方式来进行刺激。
一种方法是使用化学物质刺激神经细胞，促进神经再生。
研究表明，多种化学物质都具有促进神经再生的作用，包括环磷酰胺、肌醇、少量的糖皮质激素等。
咖啡因也被证明可以促进神经细胞的再生。
研究表明，咖啡因可以提高神经细胞的生存率，增加神经元的数量。
此外，咖啡因还可以加速神经细胞的成长和分化，从而促进神经再生。
四. 点状刺激另一种方法是使用点状刺激来促进神经再生。
该方法使用电刺激、磁刺激或光刺激等方法，刺激神经系统的表面区域来促进神经再生。
研究表明，点状刺激可以促进神经元和胶质细胞的生长和分化，这可能有助于改善神经损伤的恢复。
神经干细胞治疗的研究进展
神经干细胞治疗的研究进展神经干细胞是具有自我复制和分化能力的细胞，能够产生不同类型的神经元和胶质细胞。
神经干细胞治疗是一种治疗神经系统疾病的新兴疗法，它通过将神经干细胞移植到患者体内，让其自动分化为对应的细胞，修复受损的神经组织，从而恢复病人的神经功能。
近年来，神经干细胞研究在世界各地吸引了越来越多的科学家和医生的关注。
研究表明，神经干细胞治疗可以应用于多种神经系统疾病，包括脑中风、帕金森病、阿尔茨海默病、多发性硬化症等。
这些疾病都是由于神经细胞受损引起的，而神经干细胞治疗则可以通过替代受损的细胞来促进神经系统的恢复。
神经干细胞治疗的优点之一是它可以避免传统治疗方法的一些缺陷。
传统治疗方法通常只能减轻症状而不能治愈疾病，有些甚至会产生副作用。
而神经干细胞治疗是一种治疗性方法，其目标是治愈神经系统疾病，而不是仅仅减轻症状。
此外，神经干细胞治疗也可以避免患者接受异体移植时的排异反应。
尽管神经干细胞治疗前景广阔，但其研究和发展还存在一些挑战。
首先是神经干细胞的来源。
研究者可以从多个来源获得神经干细胞，包括胚胎、成人组织以及诱导多能干细胞。
但前两者的使用具有伦理和法律问题。
第三种来源需要进一步的研究，尤其是关于安全性和效果的问题。
其次，神经干细胞的分化是受多种因素调控的。
其分化方向、分化效率以及细胞类型等都受到调控，因此需要更深入的了解这些机制，以实现有效且可控制的分化。
此外，神经干细胞移植后的生存和集成也需要更好的解决方案。
总的来说，神经干细胞治疗是一种有前途的神经系统疾病治疗方法。
虽然它还面临一些挑战，但科学家和医生们正朝着这个方向不懈努力。
随着技术的进步和研究的深入，相信神经干细胞治疗将带来更多的突破和进展，最终造福于人类健康。
神经干细胞的临床研究及进展
ｃ ｏ ｅ ｙ ａ ｓ ｃ ａ ｅ ｔ ｒ ｇ ｅ ｓ ｏ ｆ ｃ ｒ ｉａ ｎ ｒ ｅ ｔ ｅ ｉｌ ｎ ｏ ｌ ｓ ａ ｌ ｓ ｌ ｓ ｏ ｉｔ ｄ ｗｉ ｐ ｏ ｒ ｓ ｉ ｎ ｏ ｅ ｖｃ ｌｉ ｔ ｐｉ ｌ ｅ ｐ ａ ｉ ｈ ａ ｈ ａ
基 因 的 神经 干 细胞 植 入 不 同类 型 动物 模 型 的脑 内可 以 有效 改 善脑 部受 损 部位 功 能 ， 将携 带 神 经生 长 因子 的 神经 干 细 胞 植 入亦 能得 到 同样 效果 。 利用 神 经干 细胞 具 有迁 移 的 功能 可
的颗粒 下 区 （ Ｇ ） Ｓ ｚ 可产 生大 量 的神 经元 嗍 。
发 现成 年 哺乳 动 物脑 内 的侧 脑室 脑室 下 区 （ Ｖ ） Ｓ ｚ 和海 马 结构
基 因载 体进 行 转 基 因 治疗 已 经在 动 物 模 型 研 究 中取得
了一定 进展 。因酶 类 的缺 乏所 致疾 病 如 黏 多糖 综合 征 、 同 高 型 半 胱 氨酸 血 症 、 帕金 森 病 ， 物试 验 研 究 把 携 带 不 同 酶类 动
研究进展
２１ ４第８第１ ０年 月 １ １ １ 卷 期
神 经干细胞 的临床研 究及进 展
孟 红
辽 宁省葫 芦 岛市 中心 医 院神 经 内科 ， 宁葫 芦 岛 １ ５ ０ 辽 ２０１
【 摘要］ 神经 干 细胞研 究 是 当今 生命 科学 研究 热 点之 一 。 迄今 为 止 ， 已在人 和 多种 动 物 中枢神 经 系统 中发 现 了神 经 干
神经干细胞研究的新进展
神经干细胞研究的新进展神经干细胞是一种能够不断自我复制并分化成不同类型神经细胞的细胞。
近年来，随着研究者对其性质及潜在用途的认识加深，神经干细胞研究正成为生命科学领域的热门话题。
本文将介绍一些神经干细胞研究的新进展。
神经干细胞治疗帕金森病Parkinson's Disease (PD)是一种不可治愈的神经退行性疾病，会导致患者肌肉僵硬、震颤等不良反应。
神经干细胞治疗是一种利用自身细胞修复缺陷的方法。
2016年，美国加州大学旧金山分校的研究人员分离出了一种微型胶囊，可以容纳成千上万的神经干细胞并保护其免受免疫攻击。
这项研究在动物模型中取得了很好的效果，未来有望成为PD患者治疗的一种新方法。
人类胰岛素产生细胞在大脑内部进行繁殖神经干细胞有很大的潜力用于治疗神经损伤和疾病。
2013年发表在《自然》杂志上的一项研究表明，人类胰岛素产生细胞能在大脑内部进行繁殖，而它们具有能够分化成神经元和胶质细胞的潜能。
研究表明，胰岛素不仅在控制血糖水平方面具有重要作用，而且对大脑的生长和发育也至关重要。
这项发现为神经系统疾病的治疗提供了新的可能性。
神经干细胞移植治疗创伤性脑损伤创伤性脑损伤（TBI）是一种常见的致残或死亡原因，目前尚无治愈方法。
但是，随着神经干细胞研究的深入，这种情况正在发生变化。
神经干细胞移植在TBI的治疗中取得了显著的效果。
这种技术不仅可以修复受损的神经元，还可以促进神经功能的恢复。
2018年，美国迈阿密大学出版了一份研究报告，表明神经干细胞移植可以显著改善TBI患者的神经功能和生活质量。
结论神经干细胞具有广泛的临床应用潜力，可以用于治疗多种神经系统疾病。
随着技术的不断进步和研究的深入，相信神经干细胞研究将会有更多的新进展。
神经发生与干细胞研究的最新进展
神经发生与干细胞研究的最新进展近年来，神经发生及干细胞研究领域的进展受到了广泛关注。
这个领域涉及的研究内容非常广泛，无论是从分子机制到细胞功能层面、再到整个生物体的行为表现等方面都被广泛探究。
本文将介绍一些近年来在神经发生及干细胞研究领域的最新进展。
1.干细胞的发现和自我更新干细胞是一类可以自我更新并能够分化成多种类型细胞的细胞。
干细胞被认为是实现组织再生和修复的关键细胞。
早在上个世纪初，干细胞在小鼠的骨髓中被发现。
后来，在人类身上也找到了类似的干细胞。
现在，科学家已经成功通过人工诱导的多能干细胞（iPS细胞）将人成体细胞重编程为具有干细胞功能的细胞。
2.神经干细胞的研究进展神经干细胞是具有分化为神经细胞和神经胶质细胞的潜力干细胞。
近年来，神经干细胞研究取得了非常大的进展。
科学家们发现，神经干细胞存在于不同区域的大脑和外周组织中。
这些发现为神经再生和修复奠定了基础。
3.大脑发育的研究神经发生研究另一方面探索了大脑的发育过程。
这是从单一、原始的、未分化的神经干细胞发育成极端复杂的神经网络的一个缓慢的进程。
大脑中的神经元数量和类型极其丰富，这就涉及到了神经元极为复杂的形态和功能。
为了探索这一现象，科学家们研究大脑中不同神经元的运作和与其它神经元之间的相互关系。
4.营养和环境对神经发生和干细胞的影响近年来，科学家们也越来越关注营养和环境因素对神经干细胞和神经发生的影响。
例如，营养缺乏和环境污染都可能导致神经发育不良。
在营养的角度，离子代谢和信号提供为神经系统的发育和维持非常重要。
环境中的重金属和化学物质对精神疾病的发生也有一定的影响。
这些发现指向了一个更广泛的实践：促进健康环境和知道如何营养支持神经发育。
总之，神经发生和干细胞研究已成为医学领域的一个热门研究领域。
随着研究的不断深入，人们有望发现更多神经发生和干细胞的奥秘，并找到新的方法和手段去治疗由神经系统的退化引起的各种疾病。
神经干细胞研究进展及临床应用前景
新天地 。
为将 整 个 胚 泡 或 其 外 胚 层 分 离 出 来 ， 种 在 由胚 胎 成 纤 维 细 接
胞组 成 的滋 养层 细 胞 上 并 加 入 细 胞 因 子 ＬＦ １ ｋｅ ｉ ｉｈ ｉ Ｉ（ｅ ａｍ ａ ｎ ｉ ． ｕ ｂ ｔ ｃ ｒ， 天 后把 增殖 了 的外 胚层 细 胞 消化 并重 新 接 种 ， ｏ ｆ ｔ）几 ｙ ｒ ａｏ 干细 胞 克 隆 即 可 形 成 。 ② 原 始 胚 胎 生 殖 脊 细 胞 （ ｒ ｏｄ ｌ ｐｉ ｒｉ ｍ ａ ｇｒ ｅｓ Ｐ Ｃ ） 同 样 需 ＬＦ存 在 ， 加 入 ｂ Ｇ ｅｍ ｃｌ ，Ｇ ｓ ， ｌ Ｉ 并 Ｆ Ｆ和 干 细 胞 因 子 （ｔ —ｅ ｃ ｒ ， 者 协 同 作 用 使 Ｐ Ｃ 增 殖 并 形 成 Ｅ Ｃ 。 ｓ ｍ ｃｌｆ ｔ ） 三 ｅ ａｏ Ｇｓ Ｓｓ 在 ＬＦ环 境 中 Ｅ Ｃ 的 分 化 被 抑 制 出 现 持 续 增 殖 ， 成 被 称 做 Ｉ Ｓｓ 形 胚 胎 样 体 （ｍ ｒｏ ｏｉ ， Ｂ ） 细 胞 聚 集 物 ， Ｅ ｓ 入 有 ｅ ｂ ｉ ｂｄ ｓＥ ｓ 的 ｙ ｄ ｅ 将 Ｂ植 粘 附 性 底 物 的 培 养 皿 中 ， 加 入 维 甲 酸 （ｅ ｎｉ ａｉ， Ａ） 则 并 ｒｔ ｏ ｃ Ｒ ， ｉ ｃ ｄ Ｅ ｓ 生 向神 经 组 织 的 定 向 分 化 ， 终 形 成 与 体 内 的 神 经 元 Ｂ发 最 和胶质细 胞十分相 似 的细胞 。这 种 由 ＥＣ Ｓ ｓ定 向 分 化 为 神 经 组 织 的 现 象 只 出现 在 某 些 品 系 的 小 鼠 中 。Ｔ ｏ ｓｎ等 。 ｈｍ ｏ “最 近
维普资讯
神经干细胞应用研究进展
亨廷顿病是 先天 遗传 性疾 病 ，是 一种 由于 对缺 陷 的亨 廷 顿蛋 白异 常处 理 而导致 的进 行性 神 经退 行性疾 病 ，受 累
部位 主要 在纹 状体 和 皮层 两处 。研 究表 明 ，来 自发育 中的
胚胎 前脑纹状体 原基 的前 体细 胞植 入后 ，可 以在植 入部 位
偿 帕金森 病的 多 巴胺 缺失 。Ｎｓｉ ｉｎ ｈ ｏ等 将 神经 干 细胞 植入 大 鼠帕金森病模 型纹 状体 中，结果 发 现植 入 的神经 干细 胞 可分 化为多 巴胺能神经元 ，半数 以上 的模 型动物症 状缓解 。
６０ Ｄ －Ｈ Ａ诱导 的 Ｐ Ｄ大 鼠模 型 ，发现其 能 阻止 黑质 多 巴胺 能 神经元 的丢失 。阴金波等 在体外用 ｂ Ｇ Ｆ Ｆ作 为丝裂原 培养
Ｅ６ 鼠中脑神 经干细胞 。经 Ｂｄ ｌ大 ｒ Ｕ标记后 植入 Ｐ Ｄ大 鼠纹状 体 ，发现大 鼠旋转 行为改善 明显 ，说 明 ｂ Ｇ Ｆ Ｆ反 应神经 干细 胞移植对 Ｐ Ｄ有 明显 的治疗作用 。１９ ９４年 Ａ ｔ ｎｏ 【通 过转 ｎ等 ３
翟 宝进 ，陈礼 明
（ 武警 医学院附属 医院：１ 神经外科 ；２ 检验科 ；天 津 ３０６ ） ． ． ０ １２
关键 词 ：神经干细胞 ；移植 ；应用
【 文章编号】 １ ８ ０１２０）１１１ ０ 【 ０ ． ４（ ８１． ３ ４ ０５ ０ ０． 中图分类号】 Ｑ 【 ２ 文献标识码】 Ｂ
第ｌ ７卷第 １ 期 ｌ
ｖ １１ Ｎ ． ｌ ０．７ ｏ １
２ ０ 年 ｌ 月 ０８ １
Ｎｏ ． ０ ８ ｖ２０
武警 医学院学报
神经再生医学的研究进展
神经再生医学的研究进展神经再生医学是一门研究如何使神经系统中的细胞和结构重新生长和恢复功能的学科。
近年来，随着人们对神经系统疾病的认识不断深化以及生物技术的迅速发展，神经再生医学的研究也愈发广泛和深入。
本文将从神经干细胞的研究、神经系统再生的机制、再生医学的临床应用、基因编辑和人工智能在神经系统治疗中的应用等方面，分享一些近年来神经再生医学研究的进展。
神经干细胞的研究神经干细胞是神经系统中的一类多能细胞，具有自我更新和分化为不同类型神经元和胶质细胞的能力。
研究人员已经成功地分离出了从胚胎、成人和肿瘤组织中分离出的神经干细胞，在实验室中进行培养和操纵，这为神经系统疾病的治疗提供了希望。
目前，神经干细胞在神经系统再生中已经有了广泛的应用，例如治疗帕金森病、多发性硬化症、脊髓损伤等疾病。
研究人员已经证实，通过将神经干细胞引导分化成为不同类型的神经元和胶质细胞，可以恢复神经系统的功能。
此外，神经干细胞还具有修复损伤的能力，在特定的环境下可以分化成为受损组织所需的细胞类型，促进神经再生。
神经系统再生的机制神经系统再生的机制十分复杂，涉及到多个信号通路和细胞类型。
例如，神经元和胶质细胞的命运决定，取决于各种细胞因子和信号分子的作用，这些分子通过细胞外基质、神经元和胶质细胞之间的联结和相互作用来传递信号。
另外，神经元的再生还需要克服多个原因导致其停止生长和分化的障碍，包括密集的细胞类型、严格的空间排列和不利于神经元生长的环境因素。
目前，研究人员正在寻找并集成各种神经再生机制的对策，以便可以更好地研究和治疗神经损伤和疾病。
有关研究相信，神经干细胞将在神经再生和神经系统保护和修复中发挥重要作用，并且可以在更广泛的范围内产生治疗效果。
再生医学的临床应用神经再生医学已经成功地应用于临床，并产生了一些积极的结果。
例如，Stem Cell Corporation公司使用神经干细胞治疗帕金森病和脊髓损伤的临床试验正在进行中，已经有一些病人在免疫抑制的情况下接受了神经干细胞移植，已经取得了一些令人鼓舞的结果。
神经干细胞的研究进展与临床应用
神经干细胞的研究进展与临床应用神经干细胞，是一类可以自我更新和分化为不同类型的神经细胞的干细胞。
它们有着重要的科学意义和应用前景，在神经科学和生物医学领域备受关注。
本文将就神经干细胞的研究进展和临床应用进行探讨。
一、神经干细胞的源头神经干细胞最初于20世纪50年代被发现。
在此之后，科学家们开始深入研究神经干细胞的种类、来源、功能等方面。
目前，神经干细胞的主要来源有以下几种：1. 胚胎干细胞：胚胎干细胞可以通过培养和分化的方式，转变为神经干细胞。
2. 成体神经干细胞：成体神经干细胞分布在很多成熟的神经系统中，可以分化为不同类型的神经细胞。
3. 诱导多能干细胞：通过转化非干细胞为干细胞的技术，可以获得高质量的神经干细胞。
这种方法对神经干细胞的研究和应用具有广泛的意义和前景，是神经干细胞研究领域中较为新颖的技术手段。
二、神经干细胞的研究进展1. 神经系统疾病的治疗神经干细胞可以分化为各种神经细胞类型，包括神经元、神经胶质细胞、星形胶质细胞、少突胶质细胞等。
这为治疗神经系统疾病提供了重要的帮助。
比如，对某些神经系统疾病，如帕金森病、阿尔茨海默病等，神经干细胞的植入往往能达到治疗效果。
此外，患者的脊髓损伤也可以通过植入神经干细胞来获得更好的治疗效果。
2. 认知障碍诊断神经干细胞的研究也有助于人类认知障碍的诊断和治疗。
比如，美国研究显示，认知障碍患者的大脑神经干细胞数量远低于正常人，这说明神经干细胞可以作为一种重要的认知障碍诊断的参考标准。
3. 标记基因的筛选目前，科学家们在神经干细胞的研究方面，也在尝试利用基因编辑技术筛选出可以更好地标记神经干细胞的基因。
这种基因标记技术有益于观察神经干细胞在分化过程中的特殊标记分子，进而推动神经干细胞的研究发展。
三、神经干细胞的临床应用1. 脊髓损伤治疗脊髓是神经系统的一部分，控制着我们的肢体活动和机能。
随着科学技术的不断进步，神经干细胞在脊髓损伤治疗中的应用也在不断地扩展。
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或突变 8
3.自身成体干化 传代增殖
神经干细胞
移植
精选ppt
优点 ①骨髓来源丰富、获
取容易 ②不存在伦理问题 ③不存在免疫排斥问题
困难 定向诱导分化难度大
9
4.髓鞘移植
获取胚胎嗅鞘细胞
培养传代增殖
髓鞘细胞
移植
精选ppt
存在问题 ①仅适用脱髓鞘疾病 ②伦理问题 ③免疫排斥 ④细胞数量少
动物/人神经干细胞
离心，细 胞悬浮于 0.85% 生 理盐水中
精选ppt
经立体定向或 静脉或脑室注 射，移植到模 型动物或病员 体内
观察 动物切片 人PET等
13
a
b
a 原代培养24h。 Nestin 阳性的细胞克隆形成（箭头） b 传代培养48h。 细胞再次形成克隆（箭头）
精选ppt
14
a
b
a 形成的神经干细胞克隆球 b 有神经元/神经胶精选质ppt细胞样长突起细胞分化15
（ 18天，DAB 显色，200×）
精选ppt
30
ab
a 手术切口
b MPTP缓慢注入颈内动脉
精选ppt
31
模型制作后５w, PET（放射显影剂为1- [18F] 氟代- 2-脱氧葡萄糖, 2-[18F]FDG）检查结果. 上图为轴位，下图为冠状位，每图左侧为模型侧，右侧精为选对p照pt 侧，可见模型侧基底节区放射性浓聚明显少于3对2 照侧
24
家犬骨髓源性神经干细胞分化而来典型的神经元样细胞。
（ × 400 ）
精选ppt
25
家犬骨髓源性神经干细胞。扩增72h，克隆形成 （ × 200）
精选ppt
26
恒河猴的捕捉、麻醉、骨髓 获取。
精选ppt
27
a
恒河猴骨髓源性NSCs。
b
a 纯化后MSCs光镜下 形态（1d, 200 ×）
b 增殖后形成的岛屿状细胞团（7d, 200×）
精选ppt
6
神经干细胞种子细胞来源
1.胚胎 妊娠3个月
终止妊娠，取胎脑
分离获取神经干细胞
孵化培养
移植
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存在的问题 ①伦理 ②免疫排斥 ③细胞数量少 7
2.克隆
卵细胞
卵细胞吸除核+精细胞 DNA
电或化学刺激
形成胚胎妊娠3个月
终止妊娠 取胎脑获取干细胞
移植 精选ppt
存在存在的问问题题 ①伦理问题
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19
7 6 5M
4
880 bp
600 bp
460 bp
350 bp
100 bp
321
TH GABA BF-1
大鼠NSCs提纯后检测神经干细胞BF-1(脑因子) 、部分分化早期细胞
GABA（ 氨基丁酸）和TH（酪精氨选酸ppt羟化酶）总RNA表达
20
7 6 5M
4 321
100 bp 350 bp 460 bp 520bp 600 bp 880 bp
10
二、骨髓源神经干细胞的横向分化
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11
三种实验材料
雌性SD大鼠
雄 性 大 鼠
阴道脱落细胞涂片 排卵期
（2） 大鼠、猫、家犬骨髓 （1）
10.5-14.5日胚鼠（作对照）
（3） 恒河猴 / 成人骨髓
骨髓穿刺
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合笼
0.5天胚鼠（精子+）
12
主要移植过程
动物神经干细胞 BrdU或GPF标记）
c 分化后细胞光镜下的形态（24d，100×）
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c
28
ab cd
恒河猴骨髓源性神经干细胞精分选化ppt为典型的神经元样细胞 29
a
b
恒河猴骨髓源性NSCs。
a Nestin染色
（10天，DAB显色，200×）
b 分化后表达NSE抗原阳性的细胞 （ 20天，
DAB显色，200×）
c
c 分化后表达GFAP抗原阳性的细胞
神经干细胞研究进展
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1
报告内容提要
国内外研究现状
骨髓源神经干细胞的横向分化
骨髓源神经干细胞致瘤性研究
骨髓源神经干细胞的活体示踪
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2
一、国内外研究现状
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3
神经干细胞的概念
神经干细胞是指来源于神经组织及神经 组织的发源地、终生保持自我更新能力， 并能分化为各种神经组织细胞的一类细胞 称为神经干细胞。
3
M 1 2 Control
大鼠NSCs提纯后RT-PCR法鉴定神经干细胞不同蛋白表达。 1:BF-1 ；2:TH ；3:GABA ； M精：选p分pt 子量标记； Control:PBS对照 21
ab cd
大鼠骨髓基质细胞。0h（a）；13h（b）；39.5h（c）. 培养70h（d），将 细胞球分离成单细胞再种植于滋养精细选胞pp层t （空箭头），有典型的神经元样22 长突起细胞形成（黑箭头）。
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4
神经干细胞的研究概述
1989，Tamir等由造血干细胞引申出神经 干细胞的概念
Reynolds BA（1992 Science）正式提出 神经干细胞的概念
90年代以后，国内外兴起了神经干细胞的 研究热潮
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5
神经干细胞的来源
胚胎源性神经干细胞 （早期胚胎 胚胎神经组织） 成体源性神经干细胞 神经组织 非神经组织（骨髓、脂肪、皮肤等）
模型动物代谢改变（PET检查）
NESTIN免疫磁珠法分离
大鼠神经干细胞（箭头）
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17
a
bc
丫啶橙荧光染色鉴定大鼠神经干细胞及分化细胞活力情况（a,b）.
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18
NESTIN免疫磁珠标记的大鼠神经干细胞（c）。
NSCs提纯后流式细胞仪检测结果。a 同型对照；b 阳性 Result of flow cytometry at post-purification . a Immunomagnetic beads-free; b With immunomagnetic beads
大鼠骨髓基质细胞。 a 细胞增殖情况 (48h, 100×) b 细胞分化情况（17d, 200×） c 分化细胞形态（24d, 400×）
a
b
c
精选ppt
23
ab cd
猫骨髓基质细胞。9天（a，×400）；18天（b， ×400 ）; 1周（c ， ×400 ）；4周(d ， ×100 )
源于骨髓的神经干细胞发育成大圆细胞，并可精见选到pp处t 于分裂中及分化后的细胞。
图1. 在苏木素预染背景下由神经球传代培养后的Nestin阳性细胞（↑）。而已分化的细胞则呈Nestin阳性（▲）(400X)
图2. 在有血清条件下传代培养3周的NSE阳性细胞 (400X)
图3. 在有血清条件下传代培养3周的GFAP阳性细胞 (400X)
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16
图4. 在无血清传代培养中的Nestin阳性神经球(400X)