第三节 植物的抗冻性

（二）呼吸减弱 植株的呼吸随着温度的下降逐渐减弱，其中抗寒弱的植株或品种 减弱得很快，而抗寒性强的则减弱得较慢，比较平稳。细胞呼吸 微弱，消耗糖分少，有利于糖分积累；细胞呼吸微弱，代谢活动 低，有利于对不良环境条件的抵抗。
（三）脱落酸含量增多 多年生树木（如桦树等）的叶子，随着秋季日照变短、气温降低， 逐渐形成较多的脱落酸，并运到生长点，抑制茎的伸长，并开始 形成休眠芽，叶子脱落，植株进入休眠阶段，提高抗寒力。
从拟南芥中鉴定出的冷诱发基因与鱼编码抗冻蛋白的 DNA同源。 从沙漠生长的抗冻植物沙冬青种分离出3种抗冻蛋白。
四、内外条件对植物抗冻性的影响 （一）内部因素 各种植物的产地不同，生长期长短不同对温度条件的 要求不同，抗寒能力也不同。 同一作物不同品种之间的抗寒性差别也是很明显的。 同一植物不同生长时期的抗寒性也不同。
二、冻害的机制
（一） 膜结构损伤 冻害首先损伤细胞的膜结构，从而引起酶活性改变，生 理生化过程就被破坏。 （二）结冰伤害
细胞在零下低温的结冰有两种：
细胞间结冰: 细胞间隙中细胞壁附近的水分结成冰
细胞内结冰: 先在细胞质结冰，然后在液泡内结冰
细胞内结冰伤害的原因主要是机械的损害。冰晶体会破 坏生物膜、细胞器和胞质溶胶的结构，使细胞亚显微结 构的隔离被破坏，酶活动无秩序，影响代谢。
植物抗冻原因：
1.细胞间结冰。细胞间隙处溶液浓度低，冰 点高，易结冰。吸引细胞内的水外流结冰。 实验证明，低温时液泡内的水流入胞间隙。 ⑴质膜内陷弯曲，扩大细胞排水面积。 ⑵脂质从膜上释放，增加膜的透水性。 ⑶质膜内陷，与液泡链接，为液泡内水的 外排提供通道。 2.过冷却：细胞液在其冰点下保持非冰冻状 态。
（二）外界条件
温度逐渐降低是植物进入休眠的主要条件之一。 光照长短可影响植物进入休眠，同样影响抗寒能力的 形成。光照强度与抗寒力有关。 土壤含水量过多，细胞吸水太多，植物锻炼不够，抗 寒力差。 土壤营养元素充足，植株生长健壮，有利安全越冬。
（四）生长停止，进入休眠 冬季来临前，树木呼吸减弱，脱落酸含量增多，顶端分生组织的 有丝分裂活动减少，生长速度变慢，节间缩短。 核膜口关闭，核与细胞质间物质交换减少或中断，停止细胞分裂 生长使细胞代谢转为抗寒锻炼途径。抗寒基因启动表达，增强抗 寒力。
（五）保护物质的增多 在温度下降的时候，淀粉水解成糖比较旺和蔗糖）含量增多， 含糖量与温度呈负相关。可溶性糖的增多对抗寒有良好效果 脂肪也是保护物质之一。
植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生 了一系列的适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强。 这种提高抗寒能力的过程，称为抗寒锻炼。
（一）植株含水量下降 随着温度下降，植株吸水较少，含水量逐渐下降。随着抗寒锻 炼过程的推进，细胞内亲水性胶体加强，使束缚水含量相对提 高，而自由水含量则相对减少。由于束缚水不易结冰和蒸腾， 所以，总含水量减少和束缚水量相对增多，有利于植物抗寒性 的加强。
（二）抗冻蛋白（antifreeze protein，AFP） 抗冻蛋白是从耐冻的鱼，昆虫等过冬生物组织中提炼 出来的一类具有特殊功能的蛋白，它能抑制冰晶生长 速度，降低冰点，保护细胞核免受冷冻损伤。 植物本身可能也具有与动物中类似的抗冻蛋白，所以 抗冻蛋白是目前研究植物冻融伤害的主要对象。
目前已经发现约有30多种植物中含有AFP
• 所有cor基因启动子都带有冷调节元件 （CRT/DRE调节元件），由保守序列9bp • TACCGACAT组成，核心序列5bpCCGAC • .这个调节元件如与转录活化因子结合,就能 刺激cor基因的表达。与此调节元件结合的 激活蛋白叫做CBF1。 • CBF1是小基因家族成员，这个基因家族包 括CBF1-4，其中CBF1-3基因除具有抗寒 作用外，还具有抗旱作用，所以又被称为 DREB1b,DREB 1c,DREB 1a.
三、抗冻基因和抗冻蛋白 （一）抗冻基因（antifreeze gene） 低温锻炼可以诱发100种以上抗冻基因的表达，例如 拟南芥的cor15 cor6.6，油菜的BN28、BN15等基因。 这些基因表达会迅速产生新多肽，在低温锻炼过程中 一直维持高水平。这些新合成的蛋白质组入膜内或附 着于膜表面，对膜起保护和稳定作用，从而防止冰冻 损伤，提高植物的抗冻性。
第三节 植物的抗冻性
冻害 ：温度低于0℃以下时，植物 体内发生冰冻，因而受伤或死亡的 现象。
一、植物对冻害的生理适应
植物在长期进化过程中，对冬季的低温，在生长习性 方面有各种特殊适应方式。
一年生植物主要以干燥种子形式越冬；
大多数多年生草本植物越冬时地上部死亡，而以埋藏 于土壤中的延存器官（如鳞茎、块茎等）度过冬天； 大多数木本植物形成或加强保护组织（如芽鳞片、木 栓层等）和落叶。