8 第八章 植物的营养生长

（一）植物的光受体
光受体（photoreceptor）也叫光敏受体。主要功能是 接受光质、光量、光照时间和光照方向的变化，经过 信号转换、传递、放大和选择调控，引起不同的反应， 使植物适应光环境的变化，完成正常的发育过程。
包括三类：
光敏色素（phytochrome）接受红光和远红光信号
隐花色素(cryptochrome)或蓝光 / 紫外光-A受体（blue / UV-A receptor）接受蓝光和330～390 nm的紫外光
40～45 35～40 38～40 34～39 41～46
18
（二） 种子萌发的生理生化变化
1、吸水变化 急剧吸水阶段 滞缓吸水阶段 重新迅速吸水阶段。
19
2、呼吸作用的变化 急剧上升——滞缓——再急剧上升 R.Q.开始大于1，第三阶段小于1。 无氧呼吸→有氧呼吸。 3、贮藏物质的变化 大分子→小分子，不溶性→可溶性 分解 、运输 、再合成
(三)营养生长与生殖生长的相关性
(一)、地上部分与地下部分的相关
1. 相互协调
地上部分
糖类、维生素等
水、矿物质、少量 有机物、CTK等
地下部分
―根深叶茂”、“本固枝 2. 相互制约 荣” 根冠比(root/top ratio，R/T)：地下部分的 重量与地上部分的重量的比值。
① 土壤水分 缺水—— 增加 较多 —— 下降
概念
光控制植物细胞的分化、结构和功 能的变化，最终引起组织和器官建成等 形态变化，就称为光形态建成。
41
（光对植物生长的影响）
间接作用:光合作用→光合产物(高能反应)
直接作用：对形态建成的作用(低能反应) ①光促进幼叶的展开，抑制茎的伸长。 蓝紫光对植物生长有明显的抑制作用，紫外光对植物生 长的抑制作用更强， (高山上的植物矮小 ) 光对植物生长的抑制主要是与光对IAA的破坏有关。自 由型→束缚型，促进IAA氧化酶活性，∴抑制生长。 ②种子萌发 ③黄花苗的转绿 ④日照时数影响生长与休眠 ⑤植物运动，气孔运动
IAA
顶端优势的生理解释
3.其他植物激素在顶端优势中的作用
多种内源植物激素相互协调作用的结果 IAA/CTK ABA含量 ETH对侧芽的生长也有抑制作用
35
广州文化公园展出的一盆菊花有7 057朵花
36
4. 顶端优势的应用
利用和保持顶端优势: 麻类、向日葵、烟草、玉米、高粱等作物以及 用材树木，需控制其侧枝生长，而使主茎强壮。 需消除顶端优势，以促进分枝生长:
紫外光-B受体（UV-B receptor）接受280～320 nm的 紫外光
44
（二）光敏色素 1. 光敏色素的发现和分布
光敏素是一种对红光和远红光吸收有逆转效应， 参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。 红光和远红光对莴苣种子萌发的控制 概念
照光处理
R R+FR R+FR+R R+FR+R+FR R+FR+R+FR+R R+FR+R+FR+R+FR
1. 2. 3. 4. 水分 温度 氧气 光
三基点 变温处理有利
中性种子
需光种子(1ight seed)，如莴苣、烟草和许多杂草的种子；
嫌光种子（需暗种子，dark seed），如茄子、番茄、瓜类种子
表8-2 几种作物种子萌发的温度三基点
作物 小麦 大麦 最低温 最适温 最高温 度/℃ 度/℃ 度/℃ 0～4 0～4 20～28 30～43 20～28 30～40 作物 玉米 高粱 最低温 最适温 最高温 度/℃ 度/℃ 度/℃ 5～10 32～35 40～44 6～7 30～33 40～45
大麻 水稻 番茄 棉花 大豆
0～2 37～40 50～51 8～12 30～37 40～42 15 35 25～30 10～13 25～32 38～40 6～8 25～30 39～40
谷子 烟草 黄瓜 茄子 花生
6～8 10～12 15～18 15～18 12～15
30～33 25～28 31～37 25～30 25～37
去花去果 对番茄植 株生长的 影响
§3 植物生长的环境效应 Environmental effects on plant growth
一、植物的光形态建成 二、温度对植物生长的影响 三、水分对植物生长的影响 四、矿质营养对植物生长的影响
五、机械刺激对植物生长的影响
40
一、植物的光形态建成
(Photomorphogenesis)
概念
植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组， 并具有发育成完整植株的潜在能力。
6
(二) 细胞分化的控制因素 1. 细胞分化与极性
概念
极性(polarity): 是指植物器官、组织或细胞在 形态结构、生化组成以及生理功能上的不对称 性。
2. 影响分化的条件
植物激素：CTK／IAA比值高时，促进愈伤组织芽的 分化；比值低时，则促进根的分化；两种激素含量相 等时，愈伤组织只生长不分化。 光照：如黄化幼苗的组织分化很差，薄壁组织较多， 输导组织和机械组织不发达； 温度：低温处理，能使小麦通过春化(见第九章)而进入 幼穗分化 营养：多施氮肥，则能使其延迟开花。 丁香茎髓愈伤组织培养 较高，将形成韧皮部 蔗糖浓度 较低，诱导形成木质部
琼脂，0.6％～1％
2. 无菌条件
外植体：氯化汞、H2O2、次氯酸钙、 70％酒精等 培养基：高温高压灭菌，超净工作台
3. 培养条件 光照 ，25～27℃
（三）组织培养的应用
（1）培育作物新品种 利用花药和花粉培养可以
获得单倍体植株，有利于快速地得到纯系，缩短育 种周期。
（2）快速无性繁殖植物 兰花工业
去除顶芽(打顶) ，番茄打顶、果树修剪整形。 蔬菜育苗移栽时切除主根，可促进侧根的生长， 有利于水分和肥料的吸收。
37
(三)、营养生长与生殖生长的相关
1.依存关系
营养器官→生殖器官(养料) 生殖器官→激素类，影响营养器官
2.制约关系
营养生长过旺，影响生殖器官的生长发育。 生殖器官的生长也会抑制营养器官的生长。 一次开花植物，开花后营养生长基本结束，植株逐渐衰老 死亡 。 多次开花植物虽然营养生长和生殖生长并存，但在生殖生 长期间，营养生长明显减弱。 果树的大小年现象
50
（四）紫外光 – B受体
UV-A(320～390nm) 紫外光 UV-B(280～320nm)被臭氧层部分吸收， 对植物生长影响较大 UV-C(小于280nm)被臭氧层全部吸收 紫外光B受体是吸收280～320nm波长紫外光(UV-B)， 引起光形态建成反应的光敏受体。 抑制生长作用：UV-B能使核酸分子结构破坏，多种蛋 白质变性，IAA氧化，细胞的分裂与伸长受阻，从而使 植株矮化、叶面积减少；UV-B还能降低叶绿素和类胡 萝卜素的合成，破坏叶绿体的结构，钝化Rubisco和 PEPC等光合酶的活性，使光合速率下降，从而使植物 生长量减少。植物在受到紫外光照射后，上表皮细胞 中合成能够吸收UV-B的花青苷和黄酮类物质，使植株 51 免受伤害，这是植物的一种自我保护反应。
种子萌发率（%） 70 6 74 6 76 7
2.光敏色素的结构与性质
浅蓝色的色素蛋白质
光敏素的结构
一条长链多肽 + 四吡咯生色团
开链的四吡咯生色团
3. 光敏色素的理化性质
光敏色素有两种可以互相转化的构象形式： 红光吸收型Pr (最大吸收峰在红光区的 660nm)生理钝化型 远红光吸收型Pfr (最大吸收峰在远红光区的 730nm)生理活化型。
（3）获得无病毒植株 马铃薯 （4）药用植物和次生物质的工厂化生产 （5）有利于保存种质资源 (6) 生产人工种子 (7 ) 应用于理论研究
§2 植物的生长 Plant growth
一、种子的萌发 二、植株生长分析的指标和生长大周期 三、植物生长的周期性
16
一、种子的萌发 Seed germination 吸胀→萌动→发芽 （一） 种子萌发的外界条件
几个星期~很多年。 大多数农作物种子约为1～3年。 与遗传性有关，受贮藏条件的影响。 干燥、低温下保存，寿命较长。
24
二、植株生长分析的指标和生长大周期
(一)植物生长分析的指标
1.生长量 2.生长速率
①绝对生长速率
②相对生长速率
(二)生长大周期和生长曲线
植物器官或整株植物的生长速度表现出 “慢一快一慢”的基本规律，即开始时生长缓 慢，以后逐渐加快，达到最高速度后又减慢以 至最后停止，这一生长全过程称为生长大周期 (grand period of growth) 。
1
§1
植物生长的细胞学基础
一、细胞的分裂期 二、细胞的伸长期 三、细胞的分化期 四、组织培养
一、细胞的分裂期
分生细胞特点：体积小、细胞壁薄、细胞质浓 厚、细胞核大、没有液泡、合成代谢旺盛等。 从母细胞分裂后形成的子细胞到下次再分裂成 两个子细胞所需要的时间称为细胞周期(cell cycle)或细胞分裂周期（cell division cycle）。
49
（三）隐花色素(cryptochrome)
又称蓝光受体(blue light receptor)或蓝光/紫外光A受 体(BL/UVA receptor)。是吸收蓝光(400～500nm)和近紫 外光(320～400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。 是一类黄素结合蛋白，它的生色团可能是由黄素(FAD)和 蝶呤组成的。 被蓝光和近紫外光调节的： 向光性反应、花色素的合成、气孔的开放、叶绿体的分化 与运动、茎或下胚轴伸长的抑制等。 蓝紫光抑制伸长生长，阻止黄化并促进分化。 在一些反应中光敏色素与隐花色素有协同作用，然而与光 敏色素调控的反应不同，蓝光效应一般不能被随后处理的 较长波长的光照所逆转。
R/T
―旱长根、 水长苗”
② 土壤通气状况 良好—— 增加 不良——下降 ③ 土壤营养状况 缺氮—— 增加 充足——下降 ④ 光照 强光——增加 ⑤ 温度 低温——增加
(二)、主茎生长与侧枝生长的相关
1.顶端优势 植物的顶端在生长上占有优势并抑制侧芽或侧枝 生长的现象，叫顶端优势(apical dominance)。 2.顶端优势的机理 营养学说(1900): 认为顶芽构成营养库，垄断了 营养物质，而侧芽因缺乏营养而生长受到抑制。 激素抑制假说 (1934): 顶芽合成IAA并极性运 输到侧芽，抑制侧芽的生长。
细胞周期
分裂期(mitotic stage，简称M期)
分裂间期（interphase） G1期、S期和G2期
3
4
二、细胞的伸长期
特点：细胞体积增大、液泡化
5
三、细胞的分化期
细胞分化（cell differentiation）是指细胞形 态和功能异质化的过程。
(一) 细胞分化的分子基础
细胞全能性
中等水平(2.5%～3.5%)，则诱导木质部和 韧皮部同时形成，而且中间有形成层。
四、组织培养(tissue culture)
概念
是指在无菌条件下，将外植体(植物器官、组 织、花药、花粉、体细胞甚至原生质体)接种到 人工配制的培养基上培育成完整植株的技术。
（一）组织培养的原理
10
再分化 分离 脱分化 植物体 外植体 愈伤组织 根,芽
4. 光敏色素的生理效应
1. 种子萌发 6. 小叶运动 11. 光周期 16. 叶脱落
2. 弯钩张开 3. 节间延长 4. 根原基起始 5. 叶分化和扩大
7. 膜透性 8. 向光敏感性 9. 花色素形成 10. 质体形成
12. 花诱导 13. 叶子张开 14. 肉质花 15. 偏上性
17. 块茎形成 18. 性别Байду номын сангаас现 19. 单子叶植物 叶片展开 20. 节律现象
26
玉米 生长曲线 S形
三、植物生长的周期性
1. 生长速率的昼夜周期性
夏季，白天较慢，夜晚较快。
(冬季相反)
2. 营养生长的季节周期性
1. 恒定的昼夜温度条件下 2. 在日温26℃（16h光照）和不同的夜温（如横 坐标所示）条件下
番茄
夜温
四、植物生长的相关性
(一)地上部分与地下部分的相关性 (二)主茎生长与侧枝生长的相关性
21
4. 核酸、激素的变化 核酸先升后降，束缚型的激素变成游离型。
长命mRNA：保存在种子中的mRNA，能 在种子萌发初期合成必要的蛋白质（酶）。
5. 植酸的变化 •植酸钙镁水解→肌醇、 Ca、Mg、P
22
23
（三） 种子的寿命
指种子从采收到失去发芽力的时间。
①短命种子
②中命种子
③长命种子
概念
植株
脱分化，是指在人工培养基上外植体经过多次 细胞分裂而失去原来的分化状态，形成无结构 的愈伤组织或细胞团的过程。 再分化，是指脱分化形成的愈伤组织在适宜的 培养条件下又分化为胚状体，或直接分化出根 和芽等器官形成完整植株的过程。
（二）组织培养的过程
1. 培养基的配制
① 无机营养 包括大量元素和微量元素 ② 碳源 蔗糖(1% ~ 4%)。 ③ 维生素 B1(硫胺素) ，烟酸、B6(吡哆 醇)、肌醇 ④ 激素 2,4-D，NAA；KT，6-BA等 ⑤ 有机附加物，如甘氨酸、酵母汁、椰 子乳等，以促进细胞的分化。