苹果霉心病
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苹果霉心病
Apple Mouldy Core and Core Rot
苹果霉心病又名心腐病、果腐病、红腐病、霉腐病,在各苹果产区均有发生,北斗、富士、元帅系品种(元帅、红星等)发病严重,病果率高达40%~60%。据山东莒县调查,北斗80%以上的落果是霉心病病果;据山东烟台市调查,北斗贮藏期的病果率为65%。霉心病病果很快腐烂,不堪食用。
症状
主要危害果实,引起果心腐烂,有的提早脱落。
病果外观常表现正常,偶尔发黄、果形不正或着色较早,个别的重病果实较小,明显畸形,从果梗和萼洼处有腐烂痕迹。病果明显变轻。由于多数病果外观不表现明显症状,因此不易被发现。剖开病果,可见心室坏死变褐,逐渐向外扩展腐烂。果心充满粉红色霉状物,也有的为灰绿色、黑褐色或白色霉状物,或同时出现颜色各异的霉状物。病菌突破心室壁扩展到心室外,引起果肉腐烂。苹果霉心病是由霉心和心腐2种症状构成,其中霉心症状为果心发霉,但果肉不腐烂;心腐症状不仅果心发霉,而且果肉也由里向外腐烂。还有人将其症状发展分为4种类型:①心室小斑型,即病斑直径在2mm以下;②心室大斑型,即病斑直径在2mm以上,病组织湿润;③心室腐烂型,即病组织湿润;④果肉腐烂型,即病变果肉轮廓不规则,有时干缩,呈海绵状。在贮藏期,当果心腐烂发展严重时,果实外部可见水渍状、形状不规则的湿腐状褐色斑块,斑块彼此相连成片,最后全果腐烂。烂果果形通常保持完整,但受压极易破碎。病果肉有苦味。
病原
由多种真菌侵染所致,各地鉴定的结果不完全一致,但常见的有粉红单端孢Trichothecium roseum(Bull.) Link,链格孢Alternaria alternata(Fr.) Keissl.和串珠镰刀菌Fusarium moniliforme Sheld等3种真菌,此外人们在病果果心中还分离到节孢状镰刀菌F.arthrosporioides Sherb.,青霉Penicillium sp.,棱孢霉Fusidium sp.,拟青霉Paecilomyces sp.,棒盘孢Coryneum sp.,狭截盘多毛孢Truncatella angustata(Pers.et Lk.)Hughes,芽枝状枝孢Cladosporium cladosporioides (Fres.) de Vries,射线孢Asteroma sp.,盘明针孢Libertella sp.,球毛壳Chaetomium globesum Kunze,曲霉Aspergillus sp.以及多种镰刀菌Fusarium spp.等20多个属的真菌。下面仅介绍3种主要病原真菌的形态。
粉红单端孢:分生孢子梗直立,有少数隔膜或无隔,不分枝,梗端略膨大。分生孢子梗
自梗顶端单个地以向基式连续产生一串孢子。孢子形成后,凭借着生痕彼此连接而聚集在孢子梗顶端,形成外观圆形至矩形的孢子头。分生孢子梨形或倒卵形,透明或浅粉红色,双胞,上胞比下胞大,下胞基端明显收缩变细,着生痕在基端或一侧,大小为12~18μm×8~10
μm。该菌在田间出现率不是最高,但发病的果实多数由此菌侵染所致,是造成心腐症状的主要病菌。
链格孢:分生孢子梗直立,分枝或不分枝,榄褐色至绿褐色,有屈曲,顶端常扩大而具
多个孢子痕,大小5~125μm×3~6μm。分生孢子组成链状,有的长链由10个孢子组成。分生孢子倒棍棒形、椭圆形、卵形或肾形,淡褐色至深榄褐色,具横隔膜1~9个,纵隔膜0~6个,大小7~70.5μm×6~22.5μm。分生孢子有喙或无喙,表面平滑或有瘤。在田间,该菌的出现频率在致病菌中最高,是造成霉心症状的主要病菌。
串珠镰孢:子座黄色、褐色或紫色,产生的菌丝为鲜黄色至浅粉红色。小分生孢子串珠
状,长期互相连接或聚集成伪头状体,以后散成粉状,通常为单胞,棱形至卵形,大小4~30μm×1.5~5μm。大分生孢子生于分生孢子座或黏分生孢子团内,孢子聚集时呈淡红色或淡橙红色,干燥后呈橙红色或红褐色,孢子细长,披针形或微弯,具3~5个隔膜,大小为20~70μm×2~4.5μm。无厚垣孢子。
病害循环
病菌在树体上以及土壤等处的僵果或其他坏死组织上存活。果园树上的僵果数量很大时,就会有大量病菌在僵果内外存活。病菌的孢子还可以潜藏在芽的鳞片间越冬。有人研究发现,花芽各层鳞片都带有链格孢菌,带菌率由外层向内层逐层递减,芽心不带病菌。次年春季病菌的孢子经风雨传播,而从花芽越冬的病菌无需传播便可侵染。病菌是在苹果花期发生侵染的。病菌是自花瓣张开后经花柱侵入的,苹果发芽前花原始体不带菌。发芽后,花序伸出,花蕾迅速被病菌定殖,但花苞以内尚未暴露的花柱、花药几乎完全分离不出病菌,即未受侵染。花瓣张开后,花柱、花药即开始带菌(链格孢),随着暴露时间的延长带菌率迅速升高,至落花期,100%花柱有多种真菌定殖,其中70%为链格孢。落花后至幼果期,各段组织的带菌率情况是,花柱上段>花柱下段>萼心间>心室。由此可见,苹果霉心病菌首先定殖于花柱,随后在萼心间组织蔓延而侵入果实心室。落花后约2周,萼心间链格孢出现率增至37.5%,心室组织中为7.5%。此后,在整个果实发育期,病菌陆续进入心室,至采收期,60.7%果实带有链格孢菌。日本研究也认为病菌是由果实的萼筒侵染到果心的。山东农业大学研究认为,病菌对花器的侵染力极强,花丝、花瓣、花萼、雌蕊的受侵染率都达到90%以上,多数到达果心的病菌是在花后通过病残花器蔓延至果心的。有人研究表明北斗苹果霉心病病菌侵染期很长,从4月下旬的花期至8月10日病菌可不断侵染,但花期至5月底前的幼果期为病菌重点侵染时期。
苹果霉心病菌具有潜伏侵染的特点,即于花期侵染,多数在中后期发病。日本有人研究发现,8月中旬以前不发生霉心病,到近采收期才发病。山东农业大学调查发现,红富士苹果果心带菌率为88.7%,但贮藏2个月后发病率仅为8.89%。田间发病以后期为多,有的年份采收前大量发病。情况并非全是如此,有时在6月上旬便可解剖到树上发生心腐的病果。因此,霉心病的发生以中后期为主,发病期较为分散,而且各地调查的结果也不一致。因此,有关此病的病原种类、致病机制等方面均需进一步研究。
发病条件
霉心病的发生与苹果品种的关系最为密切。凡是果实的萼口开、萼筒长、萼筒与心室相通的品种感病重,萼心闭、萼筒短、萼筒与心室不相通的品种则抗病。呼丽萍等(1995)发现,萼心间组织存在孔口或裂缝、呈开放状,且组织疏松的元帅系品种易感病;而萼心间组织无孔口或裂缝、呈封闭状,且组织紧密的国光品种不感病;普通富士、着色富士和金冠品种介