植物蓝光反应的研究进展分析解析

向光素是一种质膜光依赖型蛋白激酶，因 此向光素极有可能参与蓝光诱导的 H+－ATP酶的 磷酸化作用，而且在 phot1phot2 双突变体中就 未出现蓝光诱导的H+－ATP酶活力的表现，可能 就是由于缺少向光素激酶。
除了在胚轴向光性反应中的作用phot1同时也调节了 根系的向光性反应。 在拟南芥根系不具有负向光性的突变体 rpt中发现一 种 rpt 突变体， rpt1(nph1/phot1 的等位基因 ) ，且拟南芥 的phot1和rpt突变体在高光强和低光强蓝光照射下，都不 表现向光性反应。
2.2 向光素与叶绿体移动反应
Sakamoto等采用phot1-GFP(绿色荧光蛋白) 融合蛋白对拟南芥进行转基因处理发现：
• 黄化苗顶端弯钩处于分裂和伸长状态的细胞中 以及在根尖伸长区的细胞中，PHOT1表达很强烈， 而且主要集中分布于下胚轴皮层的横向细胞壁 区域。 • 光下生长的植物中，PHOT1则主要分布在微管薄 壁组织和叶片微管薄壁组织中。 • 另外在叶片表皮细胞的质膜、叶肉细胞以及保 卫细胞中PHOT1也有不均匀的分布。
植物向光素的研究进展
学生：钱善勤 导师：王 忠 专业：植物学
光是对植物调控作用最广泛、最明显的环境因 子。光作为环境信号，对植物的器官发生、形态建 成、向性运动等方面都有深刻的影响。
蓝光反应是植物光形态建成的Fra Baidu bibliotek要反应
向光素是蓝光反应的重要光受体 它所介导的蓝光反应有:
• 植物的向光性 • 叶绿体移动 • 气孔开放等反应
2 向光素介导的蓝光反应
向光素是介导植物向光性，叶绿体移动，气孔开 放运动等反应的蓝光受体。
胚芽鞘向光弯曲是为了增加子叶的光合反应，而根 系的背光生长是为了保证其生长在土壤中以吸收水分和 营养。 弱光下，叶绿体向光照方向移动以增加质子的获得 量，但在强光下便会移开以避免光伤害。 气孔，会根据光的刺激来对气孔进行调节，白天气 孔张开以进行气体交换，而在夜间关闭以减少水分的散 失。
Nozue等在铁线蕨（蕨类 植物）（Adiantum）中发现 了一种编码光敏色素―向光 素杂交蛋白的基因PHY3。 PHY3蛋白含有一个与光敏 色素生色团结合区域相似的 N末端以及一个与全长度向 光素相似的C末端区域。
PHY3不仅能够结合吸收红光/远红光生色团的前体藻胆青素， 而且能够结合吸收蓝光/UV-A的生色团FMN。 与蓝光诱导拟南芥向光性反应所不同的是铁线蕨的配子体和 孢子体的向光性能够被蓝光和红光诱导，同时表明PHY3是铁 线蕨向光性反应的光受体。
现在人们已经在很多植物，如拟南芥， 水稻，玉米以及燕麦等植物中发现编码 向光素的基因，主要有PHOT1和PHOT2 （以前称为NPH1和NPL1）。
向光素phot1与phot2的蛋白分子可以分为 两个重要的多肽区域：
N末端具有两个LOV（light, oxygen, voltage） 感受区域，LOV1与LOV2，它们是FMN的结合位点 C末端具有一个Ser/Thr蛋白激酶区域。
植物的蓝光反应一般包括三个基本步骤：
（1）刺激感受（stimuli perception），即植 物体感受细胞中的光受体接受单方向的光信 号刺激； （2）信号转导（signal transduction），感受 细胞把光信号刺激转化为物理或化学的信号； （3）运动反应（motor response），生长器 官接受物理或化学的信号后，发生物理或生 化反应，从而引发相应的生长反应。
2.3 气孔开放运动
气孔开放是一种典型的蓝光反应。调节气 孔的蓝光受体位于保卫细胞中。
•Kinoshita 和 Shimazaki 研究发现在气孔开放的蓝 光反应中，气孔保卫细胞的形状和体积控制了气孔 的大小。在光下保卫细胞中的盐浓度升高，导致水 分输入和保卫细胞膨胀以及气孔器开放。 •Schroeder 等认为蓝光诱导了其中的质膜 H+ － ATP 酶的磷酸化作用， H+ － ATP 酶的作用提高了跨质膜 内部的负的电势梯度，这个电势梯度驱动了电压调 控的K+通道，导致了钾盐在保卫细胞内的积累，最 终导致气孔开放。
1 向光素的分子性质
1988年，Gallagher等首先报道了蓝光能够激发豌 豆黄化苗生长区一个 120kD 质膜蛋白的磷酸化作用。 1995 年， Liscum 和 Briggs 发现了一个遗传位点， 将其命名为NPH1(nonphototropic hypocotyl 1)， 这个位点编码了拟南芥中对向光性反应十分重要的 质膜相关蛋白，而拟南芥向光性突变体 JK224 就是 在NPH1位点发生了突变。 编码这种120kD蛋白的基因是从拟南芥的向光性突 变体 nph1 （ nonphototropic hypocotyls 1 ）中克 隆出来的。
植物叶片中的叶绿体 会随着所受光强的变化而 改变其在细胞中的位臵， 在强光下，它从细胞表面 移动到细胞壁以避免强光 的伤害，同时在弱光下， 它聚集在细胞的表面以增 加光吸收来维持其光合作 用所需的光能。
Kasahara 等在研究高光强下叶绿 体移动反应实验中采用了四种类型的拟 南芥， WT ， phot2-1,phot1-5 与 chup1-2 (chloroplast unusual positioning) 突变体。 野生型与phot1-5突变体中叶绿体 发生移动，而phot2-1和chup1-2突变体 中则不发生反应， phot2-1 突变体的叶 绿体仍位于细胞表面， chup1-2 仍位于 细胞的底部。 另 外 ， 采 用 1 ， 400μmol m–2 s-1 的强光对这几种拟南芥照射处理时发现 光照 10 小时后突变体 phot2-1,chup1-2 便开始褪色，22小时后便严重褪色以至 坏死。而野生型与 phot1-5 突变体却忍 耐住 31 小时的光照处理 phot1-5 与 WT 在 处 理 后 几 天 内 便 能 恢 复 ， phot2-1 与 chup1-2 却无法恢复了。从而 kasahara 认为 phot2( 以前称 npl1) 时调控叶绿体 的移动反应。