大学植物生理学经典课件01 序论&植物细胞生理
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黑龙江大学农业资源与环境学院
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2．物质代谢与能量转化
• 物质转化与能量转化又紧密联系，构成统一的 整体，统称为 代谢 (metabolism) • 植物的代谢活动包括： – 水分的吸收、运输与散失；
– 矿质营养的吸收、同化与利用；
– 光合作用； – 呼吸作用； – 有机物的转化、运输与分配等方面
(二) 植物生理学的研究内容
1.
2.
生长发育与形态建成
物质代谢与能量转化
3.
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信息传递和信号转导
1．生长发育与形态建成 • 主要包括了两个方面：
– 细胞数目的增加、细胞体积的扩大而导 致的植物体积和重量的增加 – 新器官的不断出现带来的一系列肉眼可 见的形态变化，即形态建成。包括从种 子萌发，根、茎、叶的生长，直到开花、 结实、衰老、死亡的全过程
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细胞壁的亚显微结构图解
S1 次生壁外层； S2 次生壁中层； S3 次生壁内层；CW1 初生壁； ML 胞间层
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(二) 细胞壁的化学组成
• 构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左 右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。细胞壁中的多 糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由 葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次 生细胞壁中还有大量木质素。 • ① 胞间层(中胶层）：果胶质 • ② 初生壁：纤维素，半纤维素，果胶质，蛋白质 • ③ 次生壁：纤维素，半纤维素，木质素，果胶质
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一、细胞概述
(一) 根据细胞的进化程度，可将其分为两大类型： • 原核细胞 (prokaryotic cell) 和 真核细胞(eukaryotic cell)
原核细胞和真核细胞的区别
原核细胞(细菌、蓝藻) 真核细胞
核
细胞器分化 分裂方式 大 小
无核膜、环状DNA、拟核体
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二、细胞壁的结构与功能
• 细胞壁(cell wall)是植物细胞外围的一层壁， 具一定弹性和硬度，界定细胞形状和大小。
– 细胞壁的结构
– 细胞壁的化学组成
– 细胞壁的形成
– 细胞壁的功能
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(一) 细胞壁的结构
• 典型的细胞壁： – 胞间层(intercellular layer) – 初生壁(primary wall) – 次生壁(secondary wall) • 细胞壁是在细胞分裂过程中形成的,先在分裂细胞 之间形成胞间层，主要成分是果胶质,再在胞间层 的两侧形成有弹性的初生壁，有些细胞还形成坚 硬的次生壁。
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• 原生质的胶体特性 – 带电性与亲水性 – 扩大界面，细胞内的空间虽小，但其内部界面很大。 这一方面有利于原生质对各种分子和离子的吸附和富 集，同时也为新陈代谢过程中各种生化反应扩大了活 动场所 – 凝胶作用，原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两种 状态。当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活 跃，生长旺盛，但抗逆性较弱；当原生质呈凝胶状态 时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境 的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境 – 吸胀作用，凝胶吸水膨胀的现象
无分化(除核糖体外) 无丝分裂，无微管分化 小，直径：0.2-10 µm
双层核膜、染色体(线状 DNA和蛋白质)
高度分化，形成内膜系统 有丝分裂 大，直径：10-100 µm
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植物细胞的结构
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(二) 原生质的性质 • 原生质(protoplasm)是构成细胞的生活物质，是细 胞生命活动的物质基础
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• 第三阶段：植物生理学发展、分化与壮大阶段
• 20世纪以来，特别是50年代以来，植物生理学的 研究在 微观、个体 和 宏观 三个层次上都发生了 巨大的变化，获得了许多重大突破。 • 微观方面，通过对生物膜结构与功能的研究，提 出并确定了膜的 “流动镶嵌” 模型：以类脂为主 要成分构成的双层膜上镶嵌着各种功能蛋白，执 行着诸如电子传递、能量转换、离子吸收、信号 转导等重要生理功能
各种外部信号影响植物的生长发育
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– 信息传递 主要指物理或化学信号在器官 间或细胞间的传输
– 信号转导 则主要指细胞内外的信号，通 过细胞的转导系统转变为植物生理反应 的过程。
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二、植物生理学的产生和发展
第一阶段
第二阶段
第三阶段
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ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
萨克斯，J.von Julius von Sachs (1832～1897)
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费弗尔（W. Pfeffer）
• 至19世纪末20世纪初，萨克斯和费弗尔在 全面总结了植物生理学以往的研究成果的 基础上，分别写成了《植物生理学讲义》(J. Sachs, 1882)和三卷本的专著《植物生理学》 (W. Pfeffer, 1897),成为影响达数十年之久的植 物生理学经典著作和植物生理学发展史中 的重要里程碑。这两部著作的问世，意味 着植物生理学终于从它的母体植物学中脱 胎而出，独立成为一门新兴的学科
凡· 海尔蒙（J.B.van Helmont）做柳枝实验(1627)
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植物光合作用放出 氧气供老鼠呼吸和 蜡烛燃烧
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• 第二阶段：植物生理学诞生与成长阶段 • 这一阶段从1840年李比希 矿质营养学说 的 建立到19世纪末德国植物生理学家 萨克斯 (J. Sachs)和他的学生 费弗尔 (W. Pfeffer)所著 的两部植物生理学专著问世为止，经过了 约半个世纪的时间
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• 在植物生长发育生理方面，成功地使植物组织、 细胞和原生质体在离体培养条件下通过脱分化和 再分化成长为新的植物个体。这一成就的重大意 义不但在于证明了植物细胞的“全能性”，而且 为植物细胞工程和基因工程的大力发展创造了条 件。 • 自40年代至50年代末相继发现了植物光周期现象 和控制光周期现象的色素蛋白复合体——光敏色 素(phytochrome)，目前已知受光敏色素控制的生理 过程不下几十种。
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3. 果胶类 • 果胶酸 由约100个半乳糖醛酸通过α-1,4-键连接而成的直链。水溶 性，易与钙起作用生成果胶酸钙凝胶。主要存在于中层。 • 果胶 半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过α-1,4-糖苷键连接而成 的长链高分子化合物，分子量25 000～50 000，每条链含200个以 上的半乳糖醛酸残基。能溶于水，存在于中层和初生壁中，甚至 存在于细胞质或液泡中。 • 原果胶 分子量比果胶酸和果胶高，甲酯化程度介于二者之间，主 要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶的作用下转变 为可溶性的果胶 • 果胶物质分子间由于形成钙桥而交联成网状结构，作为细胞间的 中层起粘合作用，可允许水分子自由通过。果胶物质所形成的凝 胶具有粘性和弹性。钙桥增加，细胞壁衬质的流动性就降低；酯 化程度增加,相应形成钙桥的机会就减少，细胞壁的弹性就增加
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• 原生质的液晶性质 – 液晶态：物质介于固态与液态之间的一种状态， 它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性； 在光学性质上像晶体，在力学性质上像液体 – 在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、 核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温 度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒 像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构 – 液晶态与生命活动息息相关。比如膜的流动性 是生物膜具有液晶特性的缘故
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2. 半纤维素 • 半纤维素(hemicellulose)往往是指除纤维素和 果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类 的总称。半纤维素的结构比较复杂，它在 化学结构上与纤维素没有关系。不同来源 的半纤维素，它们的成分也各不相同。有 的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚 半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木 聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。
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三、植物生理学与农业生产
（一）作物产量形成与高产理论 （二）环境生理与作物抗逆性
（三）设施农业中的作物生理学
（四）植物生理学与育种学相结合
——作物生理育种
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Contents
2
第一章 植物细胞生理
1 2 3 4 5 细胞概述 细胞壁的结构与功能 生物膜的结构与功能 植物细胞亚显微结构与功能 植物细胞的基因表达
• 第一阶段：植物生理学的孕育阶段
• 这一阶段从1627年荷兰人凡· 海尔蒙（J. B.
van Helmont）做
柳枝实验 开始，直到19世纪
40年代德国化学家李比希（J. von Liebig）创 立 植物矿质营养 (mineral nutrient)学说为止， 共经历了200多年的时间。
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1. 纤维素 • 纤维素(cellulose)是植物细胞壁的主要成分，它是由 1000～10000个β-D-葡萄糖残基以β-1,4-糖苷键相连的无 分支的长链。 • 分子量在50 000～400 000之间。 • 纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键 使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具 有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫 微团(micellae)。 • 微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝 (macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞 壁具有高强度和抗化学降解的能力
组成原生质的种类物质的相对数量
物质 水 蛋白质 含量(%) 85 10 平均分子量 18 36000
DNA
RNA 脂类 其他有机物 无机物
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0.4
0.7 2 0.4 1.5
107
4.0×105 700 250 55
• 原生质的物理特性 – 张力 – 粘性和弹性：粘性增加，代谢活动降低 时，植物与外界间物质交换减少，抗逆 性增强；弹性越大，则植物对机械压力 的忍受力也越大，对不良环境的适应性 也增强 – 流动性 ：最简单的运动方式是细胞质沿 质膜的环流
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卡尔文及其研究光合藻类CO2固定的仪器装置
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• 关于植物生长物质的研究， 自30年代首次确定生长素的 分子结构以来，陆续确定了 5种公认的植物激素和10余 种内源生长物质，植物激素 的测定方法则由最初的生物 鉴定法发展到现在的高效液 相色谱技术(HPLC)和酶联免 疫技术(ELISA)，后者的灵敏 度可达到10-12g。
植物生理学
Plant Physiology
Contents
1 1 2
绪论
植物生理学的定义与内容 植物生理学的产生与发展 植物生理学与农业生产
3
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一、植物生理学的定义与内容
(一) 植物生理学的定义 • 植物生理学(plant physiology)：研究植物生 命活动规律及其与环境相互关系的科学
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• 在光合作用研究中,卡尔文(M. Calvin)于50年代利用14C示踪 和纸上层析两种技术，揭示了光合作用中CO2 同化的历程, 提出了著名的卡尔文循环，即“光合碳循环”； • 60年代以后，又发现了C4类型、景天科酸代谢(CAM)和光呼 吸作用； • 由于快速荧光光谱技术和激光技术的应用,将光合作用原初反 应研究的时间跨度从毫秒级(ms,10-3 s)一直缩短为皮秒(ps, 10-12 s)和飞秒(fs,10-15 s)级； • 在空间跨度上，电子显微镜和X-射线衍射技术的应用，使人 们的视野逐步从细胞水平深入到亚细胞水平，进而深入到生 物膜和生物大分子空间三维结构的水平，分辨率达到10-10 m (1/10 nm) 级，弄清了光合膜上许多功能性色素蛋白复合体 的三维立体结构，将结构与功能的研究推向了微观世界。
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GA处理显著促进 植株茎的伸长生长
• 植物抗逆性，如：生物膜的组成、结构和 功能与植物抗逆性的关系；
• 逆境条件下的活性氧（active oxygen）伤害和 活性氧清除系统与植物抗逆性；
• 植物“热激蛋白”（heat shock protein） 及其他“逆境蛋白”的合成及其功能等 • 此外，还通过对抗逆性有关基因的转移和 改造，培育出大量抗逆性强的作物新种质
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3．信息传递和信号转导
– 植物对环境变化做出响应是从“感知” 环境条件的物理或化学信号开始 – 感知信息的部位与发生反应的部位往往 不是同一器官，这就需要感受器官将它 所感受到的信息传递到反应器官，并使 后者发生反应。
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2．物质代谢与能量转化
• 物质转化与能量转化又紧密联系，构成统一的 整体，统称为 代谢 (metabolism) • 植物的代谢活动包括： – 水分的吸收、运输与散失；
– 矿质营养的吸收、同化与利用；
– 光合作用； – 呼吸作用； – 有机物的转化、运输与分配等方面
(二) 植物生理学的研究内容
1.
2.
生长发育与形态建成
物质代谢与能量转化
3.
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信息传递和信号转导
1．生长发育与形态建成 • 主要包括了两个方面：
– 细胞数目的增加、细胞体积的扩大而导 致的植物体积和重量的增加 – 新器官的不断出现带来的一系列肉眼可 见的形态变化，即形态建成。包括从种 子萌发，根、茎、叶的生长，直到开花、 结实、衰老、死亡的全过程
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细胞壁的亚显微结构图解
S1 次生壁外层； S2 次生壁中层； S3 次生壁内层；CW1 初生壁； ML 胞间层
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(二) 细胞壁的化学组成
• 构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左 右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。细胞壁中的多 糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由 葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次 生细胞壁中还有大量木质素。 • ① 胞间层(中胶层）：果胶质 • ② 初生壁：纤维素，半纤维素，果胶质，蛋白质 • ③ 次生壁：纤维素，半纤维素，木质素，果胶质
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一、细胞概述
(一) 根据细胞的进化程度，可将其分为两大类型： • 原核细胞 (prokaryotic cell) 和 真核细胞(eukaryotic cell)
原核细胞和真核细胞的区别
原核细胞(细菌、蓝藻) 真核细胞
核
细胞器分化 分裂方式 大 小
无核膜、环状DNA、拟核体
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二、细胞壁的结构与功能
• 细胞壁(cell wall)是植物细胞外围的一层壁， 具一定弹性和硬度，界定细胞形状和大小。
– 细胞壁的结构
– 细胞壁的化学组成
– 细胞壁的形成
– 细胞壁的功能
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(一) 细胞壁的结构
• 典型的细胞壁： – 胞间层(intercellular layer) – 初生壁(primary wall) – 次生壁(secondary wall) • 细胞壁是在细胞分裂过程中形成的,先在分裂细胞 之间形成胞间层，主要成分是果胶质,再在胞间层 的两侧形成有弹性的初生壁，有些细胞还形成坚 硬的次生壁。
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• 原生质的胶体特性 – 带电性与亲水性 – 扩大界面，细胞内的空间虽小，但其内部界面很大。 这一方面有利于原生质对各种分子和离子的吸附和富 集，同时也为新陈代谢过程中各种生化反应扩大了活 动场所 – 凝胶作用，原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两种 状态。当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活 跃，生长旺盛，但抗逆性较弱；当原生质呈凝胶状态 时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境 的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境 – 吸胀作用，凝胶吸水膨胀的现象
无分化(除核糖体外) 无丝分裂，无微管分化 小，直径：0.2-10 µm
双层核膜、染色体(线状 DNA和蛋白质)
高度分化，形成内膜系统 有丝分裂 大，直径：10-100 µm
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植物细胞的结构
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(二) 原生质的性质 • 原生质(protoplasm)是构成细胞的生活物质，是细 胞生命活动的物质基础
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• 第三阶段：植物生理学发展、分化与壮大阶段
• 20世纪以来，特别是50年代以来，植物生理学的 研究在 微观、个体 和 宏观 三个层次上都发生了 巨大的变化，获得了许多重大突破。 • 微观方面，通过对生物膜结构与功能的研究，提 出并确定了膜的 “流动镶嵌” 模型：以类脂为主 要成分构成的双层膜上镶嵌着各种功能蛋白，执 行着诸如电子传递、能量转换、离子吸收、信号 转导等重要生理功能
各种外部信号影响植物的生长发育
黑龙江大学农业资源与环境学院
– 信息传递 主要指物理或化学信号在器官 间或细胞间的传输
– 信号转导 则主要指细胞内外的信号，通 过细胞的转导系统转变为植物生理反应 的过程。
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二、植物生理学的产生和发展
第一阶段
第二阶段
第三阶段
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ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
萨克斯，J.von Julius von Sachs (1832～1897)
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费弗尔（W. Pfeffer）
• 至19世纪末20世纪初，萨克斯和费弗尔在 全面总结了植物生理学以往的研究成果的 基础上，分别写成了《植物生理学讲义》(J. Sachs, 1882)和三卷本的专著《植物生理学》 (W. Pfeffer, 1897),成为影响达数十年之久的植 物生理学经典著作和植物生理学发展史中 的重要里程碑。这两部著作的问世，意味 着植物生理学终于从它的母体植物学中脱 胎而出，独立成为一门新兴的学科
凡· 海尔蒙（J.B.van Helmont）做柳枝实验(1627)
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植物光合作用放出 氧气供老鼠呼吸和 蜡烛燃烧
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• 第二阶段：植物生理学诞生与成长阶段 • 这一阶段从1840年李比希 矿质营养学说 的 建立到19世纪末德国植物生理学家 萨克斯 (J. Sachs)和他的学生 费弗尔 (W. Pfeffer)所著 的两部植物生理学专著问世为止，经过了 约半个世纪的时间
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• 在植物生长发育生理方面，成功地使植物组织、 细胞和原生质体在离体培养条件下通过脱分化和 再分化成长为新的植物个体。这一成就的重大意 义不但在于证明了植物细胞的“全能性”，而且 为植物细胞工程和基因工程的大力发展创造了条 件。 • 自40年代至50年代末相继发现了植物光周期现象 和控制光周期现象的色素蛋白复合体——光敏色 素(phytochrome)，目前已知受光敏色素控制的生理 过程不下几十种。
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3. 果胶类 • 果胶酸 由约100个半乳糖醛酸通过α-1,4-键连接而成的直链。水溶 性，易与钙起作用生成果胶酸钙凝胶。主要存在于中层。 • 果胶 半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过α-1,4-糖苷键连接而成 的长链高分子化合物，分子量25 000～50 000，每条链含200个以 上的半乳糖醛酸残基。能溶于水，存在于中层和初生壁中，甚至 存在于细胞质或液泡中。 • 原果胶 分子量比果胶酸和果胶高，甲酯化程度介于二者之间，主 要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶的作用下转变 为可溶性的果胶 • 果胶物质分子间由于形成钙桥而交联成网状结构，作为细胞间的 中层起粘合作用，可允许水分子自由通过。果胶物质所形成的凝 胶具有粘性和弹性。钙桥增加，细胞壁衬质的流动性就降低；酯 化程度增加,相应形成钙桥的机会就减少，细胞壁的弹性就增加
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• 原生质的液晶性质 – 液晶态：物质介于固态与液态之间的一种状态， 它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性； 在光学性质上像晶体，在力学性质上像液体 – 在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、 核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温 度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒 像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构 – 液晶态与生命活动息息相关。比如膜的流动性 是生物膜具有液晶特性的缘故
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2. 半纤维素 • 半纤维素(hemicellulose)往往是指除纤维素和 果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类 的总称。半纤维素的结构比较复杂，它在 化学结构上与纤维素没有关系。不同来源 的半纤维素，它们的成分也各不相同。有 的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚 半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木 聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。
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三、植物生理学与农业生产
（一）作物产量形成与高产理论 （二）环境生理与作物抗逆性
（三）设施农业中的作物生理学
（四）植物生理学与育种学相结合
——作物生理育种
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2
第一章 植物细胞生理
1 2 3 4 5 细胞概述 细胞壁的结构与功能 生物膜的结构与功能 植物细胞亚显微结构与功能 植物细胞的基因表达
• 第一阶段：植物生理学的孕育阶段
• 这一阶段从1627年荷兰人凡· 海尔蒙（J. B.
van Helmont）做
柳枝实验 开始，直到19世纪
40年代德国化学家李比希（J. von Liebig）创 立 植物矿质营养 (mineral nutrient)学说为止， 共经历了200多年的时间。
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1. 纤维素 • 纤维素(cellulose)是植物细胞壁的主要成分，它是由 1000～10000个β-D-葡萄糖残基以β-1,4-糖苷键相连的无 分支的长链。 • 分子量在50 000～400 000之间。 • 纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键 使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具 有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫 微团(micellae)。 • 微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝 (macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞 壁具有高强度和抗化学降解的能力
组成原生质的种类物质的相对数量
物质 水 蛋白质 含量(%) 85 10 平均分子量 18 36000
DNA
RNA 脂类 其他有机物 无机物
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0.4
0.7 2 0.4 1.5
107
4.0×105 700 250 55
• 原生质的物理特性 – 张力 – 粘性和弹性：粘性增加，代谢活动降低 时，植物与外界间物质交换减少，抗逆 性增强；弹性越大，则植物对机械压力 的忍受力也越大，对不良环境的适应性 也增强 – 流动性 ：最简单的运动方式是细胞质沿 质膜的环流
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卡尔文及其研究光合藻类CO2固定的仪器装置
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• 关于植物生长物质的研究， 自30年代首次确定生长素的 分子结构以来，陆续确定了 5种公认的植物激素和10余 种内源生长物质，植物激素 的测定方法则由最初的生物 鉴定法发展到现在的高效液 相色谱技术(HPLC)和酶联免 疫技术(ELISA)，后者的灵敏 度可达到10-12g。
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Contents
1 1 2
绪论
植物生理学的定义与内容 植物生理学的产生与发展 植物生理学与农业生产
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一、植物生理学的定义与内容
(一) 植物生理学的定义 • 植物生理学(plant physiology)：研究植物生 命活动规律及其与环境相互关系的科学
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• 在光合作用研究中,卡尔文(M. Calvin)于50年代利用14C示踪 和纸上层析两种技术，揭示了光合作用中CO2 同化的历程, 提出了著名的卡尔文循环，即“光合碳循环”； • 60年代以后，又发现了C4类型、景天科酸代谢(CAM)和光呼 吸作用； • 由于快速荧光光谱技术和激光技术的应用,将光合作用原初反 应研究的时间跨度从毫秒级(ms,10-3 s)一直缩短为皮秒(ps, 10-12 s)和飞秒(fs,10-15 s)级； • 在空间跨度上，电子显微镜和X-射线衍射技术的应用，使人 们的视野逐步从细胞水平深入到亚细胞水平，进而深入到生 物膜和生物大分子空间三维结构的水平，分辨率达到10-10 m (1/10 nm) 级，弄清了光合膜上许多功能性色素蛋白复合体 的三维立体结构，将结构与功能的研究推向了微观世界。
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GA处理显著促进 植株茎的伸长生长
• 植物抗逆性，如：生物膜的组成、结构和 功能与植物抗逆性的关系；
• 逆境条件下的活性氧（active oxygen）伤害和 活性氧清除系统与植物抗逆性；
• 植物“热激蛋白”（heat shock protein） 及其他“逆境蛋白”的合成及其功能等 • 此外，还通过对抗逆性有关基因的转移和 改造，培育出大量抗逆性强的作物新种质
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3．信息传递和信号转导
– 植物对环境变化做出响应是从“感知” 环境条件的物理或化学信号开始 – 感知信息的部位与发生反应的部位往往 不是同一器官，这就需要感受器官将它 所感受到的信息传递到反应器官，并使 后者发生反应。
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