水稻数量性状位点(QTL)分析研究进展
水稻水分利用效率的QTL分析
水稻水分利用效率的QTL分析水稻是人类重要的粮食作物之一，亚洲地区水稻的种植历史已有数千年。
然而，随着全球气候变化的影响，水稻面临水分短缺、高温等种种挑战，其中水分短缺是影响水稻生长和产量的关键因素之一。
如果能够研究水稻水分利用效率的相关基因，就可以为水稻的品种改良和生产提供更为准确、有针对性的指导，从而提高水稻的水分利用效率。
水稻中水分利用效率的QTLQTL是指影响性状表现的数量性状遗传位点。
水稻中影响水分利用效率的QTL。
目前通过QTL分析，已经发现了一些影响水稻水分利用效率的基因。
例如，其中一项研究表明，OsWAP1.1基因参与了水稻的水分利用效率调控，其对G1, G2, G3三个阶段的生长和产量均有显著影响。
同时，研究中还发现，该基因的亚型与水稻的逆境适应能力也有紧密的关联。
此研究表明了基因分型在水稻抗旱性分析和品种改良中的重要意义。
针对水稻中影响水分利用效率的QTL，还有许多有趣的探究。
例如，某些研究表明，高水分利用效率的水稻主要是通过增加根系发育和减少蒸散作用来实现的。
而对于某些之前认为关键性状的基因，也发现很可能是在调控植株的基础代谢和生长过程中，进而影响了其水分利用效率。
这些发现显示了QTL分析方法对于揭示水稻水分利用效率的调控机制的优越性，并为水稻品种改良提供了新思路。
优化水稻水分利用效率的策略了解水稻的水分利用效率的QTL和调控机制后，我们就有了更多的方法来优化水稻的品种和生产方式。
例如，我们可以通过选择具有高水分利用效率基因的适应性强、高产的品种来提高水稻产量。
除此之外，基因编辑技术也成为了当前前沿研究领域，通过准确的基因编辑和修饰，可以进一步优化水稻中的水分利用效率。
此外，针对目前水稻生产中存在的种种水分利用率低的情况，我们也可以采取滴灌等技术手段来实现精准供水，从而提高水稻的水分利用效率。
同时，通过优化土壤管理和肥料施用方式，可以进一步提高水稻生产的水分利用效率。
总结水稻水分利用效率的研究对于提高水稻产量和抗旱能力具有重要意义。
水稻分蘖基因研究进展
水稻分蘖基因研究进展作者：孙佳丽彭既明彭锐来源：《湖南农业科学》2016年第08期摘要：分蘖是单子叶植物特殊的一种分枝，也是水稻植株生长发育过程起重要作用的农艺特性，分蘖数量直接决定水稻有效穗数量，从而影响水稻产量。
随着水稻基因组学和分子遗传学的快速发展，对分蘖的研究有了较大进步。
综述了国内外在水稻分蘖基因研究领域，包括其遗传分析、定位与克隆等的研究进展。
关键词：水稻；分蘖基因；克隆；QTL；综述中图分类号：Q341 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2016）08-0110-03Abstract：Tillering is a special kind of branch of monocotyledonous plant and agronomy trait of rice which plays an important role in the progress of rice plant growth and development.Tillering number directly determines the rice effective panicle number and affects rice yield.With the rapid development of genomics and molecular genetics in rices，the great progress had been made in the studies on rice tillering in recent years.Advances in genetic analysis，location，cloning of tillering gene in rice are reviewed in this paper.Key words： rice； tillering gene； cloning； QTL； review分蘖作为水稻等作物的重要农艺性状，是构成其株型的重要因素。
水稻种子休眠性及其QTL定位研究进展
２ ０ 年 第 ２ 卷 第 ５期 ０７ ｌ
作 物 研 究
水 稻 种 子休 眠性及 其 ＱＴＬ定 位 研 究 进 展
黄 明 ，陈 立 云
（ 南农业大学水稻研究所 ， 沙 ４０２ ） 湖 长 １ １ ８
摘 要 ：简要 介 绍 了 水 稻 种 子 的休 眠 性 及 其 传 统 遗 传 学 研 究 概 况 ， 点 对 已报 道 的 种 子 休 眠 性 数 量 性 状 基 因位 点 进 行 了 重
义 ’ 。
原 因所造 成 ， 也可 能 由多重原 因所 引起 。 因素之 间的 各 关 系也 比较 复杂 ， 时彼 此 间存在 密切联 系 ， 有 当某种 因 素 被 消除 ， 其 它 因素仍 存 在 时 ， 而 种子 依 然 不能 发 芽 。 有时 当一种 因素被 消除 时 ， 一种 因素也 随之 消失 ， 另 休
休 眠特 性是 长期 系统发 育 的结果 。多数 “ 系” 交稻 三 杂 制 种 的雄 性不 育 恢 复 系种子 的休 眠特 性 属 于这 类 型 。 种 子 收获 后 ， 般 品种 的休 眠期 为 ２ 一 ～３个 月 ， 如 明 例
为可 能［ 。迄 今 ， ８ ¨ 利用 同工 酶标 记 、 Ｉ ＲＦ Ｐ标 记等 手 段对不 同的 遗传群 体 ，已初 步定 位 了多个与 水稻种 子
Ｔ ｋ ｈ ｓ ｉ ］ 通过 传 统 的遗 传分 析 提 出 了水 稻种 ａ ａ ａ ｈ 等 人
子休 眠性 的双基 因控 制模 型 。 大多数 的研究 表 明 ， 但 种 子休 眠性 的强 弱不仅 决定 于个 体 的基 因 型且 受外 界环 境条 件 的影 响 。 ， ］表现 为数 量性状 的遗 传特 性 。随着 分子 标 记技 术 的成 熟 和应 用 ， 对水 稻 进行 数 量 性状 基 因座 （ ｕ ｎ ｉ ｔ ｅｔａｔｌｃ ｓ ＱＴＩ 的定 位 和分 析 成 ｑ ａ ｔ ａｉ ｒｉ ｏｕ ， ｔ ｖ ）
水稻种子休眠的QTL定位研究进展
水稻种子休眠的QTL定位研究进展周玉亮;刘春保;潘招远;谭斌;曾瑞珍【期刊名称】《中国科技论文》【年(卷),期】2016(011)024【摘要】水稻种子休眠是影响穗发芽和粮食安全生产的关键因素.综述了已报道的与水稻种子休眠相关的数量性状位点(quan-titative trait loci,QTL),分析了水稻种子休眠的主效QTL和稳定表达的QTL,介绍了已经精细定位和图位克隆的QTL,总结了影响种子休眠的QTL定位因素,最后讨论了种子休眠未来的研究方向.水稻种子休眠受多个QTL控制,其中稳定表达和效应大的主效QTL可为基因克隆和分子设计育种提供参考.【总页数】8页(P2837-2844)【作者】周玉亮;刘春保;潘招远;谭斌;曾瑞珍【作者单位】华南农业大学广东省植物分子育种重点实验室 ,广州510642;华南农业大学广东省植物分子育种重点实验室 ,广州510642;华南农业大学广东省植物分子育种重点实验室 ,广州510642;华南农业大学广东省植物分子育种重点实验室 ,广州510642;华南农业大学广东省植物分子育种重点实验室 ,广州510642【正文语种】中文【中图分类】S330【相关文献】1.水稻种子休眠性QTL定位及其对干热处理的响应 [J], 唐九友;江玲;王春明;刘世家;陈亮明;翟虎渠;吉村醇;万建民2.水稻种子休眠的QTL定位研究进展 [J], 周玉亮;刘春保;潘招远;谭斌;曾瑞珍;3.水稻种子休眠QTL定位及分子机理研究进展 [J], 圣忠华;陈立云;雷东阳4.水稻种子休眠QTL定位及分子机理研究进展 [J], 圣忠华;陈立云;雷东阳5.水稻种子休眠性及其QTL定位研究进展 [J], 黄明;陈立云因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
作物QTL分析的原理与方法
作物QTL定位方法与技术作物QTL定位的方法主要有传统连锁分析、基因芯片 技术和深度学习等。连锁分析通过群体遗传学手段，鉴定两个或多个基因位点 间的连锁关系，进而确定控制性状的QTL。基因芯片技术利用基因组wide的标 记分布，对大量基因位点进行同时检测，高效地定位QTL。深度学习则利用神 经网络等算法，自动化学习和识别数据中的特征，实现对QTL的精准定位。
四、自然群体
自然群体是指在没有人为干预下自然形成的群体，如野生种、地方品种、自然 变异群体等。这些群体通常具有丰富的遗传变异和复杂的遗传结构，对于研究 作物的适应性、抗逆性和产量等性状的遗传基础非常有用。此外，自然群体还 可以用于发现和克隆稀有或特殊的QTL。
五、基于基因组的作图群体
随着基因组学技术的发展，基于基因组的作图群体越来越受到重视。这种群体 可以通过重测序技术获得大量的SNP（单核苷酸多态性）标记，并利用这些标 记构建高密度的遗传图谱。这种图谱可以用于精细定位和克隆QTL，以及研究 基因组中的结构变异和非编码区基因组。
2、QTL分析的具体步骤
（1）数据采集：收集作物的基因型和表型数据。基因型数据可以通过高通量 测序技术获得，而表型数据则可以通过田间试验和室内分析等方法获得。
（2）作图：利用作图软件将基因型和表型数据组装成图，以展示它们之间的 关系。常用的作图软件包括QTL Cartographer、QTL IciMapping等。
原理
1、QTL的概念及定义
QTL是指作物基因组中控制数量性状的基因座位，它们可以通过影响表型变异 来影响作物的农艺性状。QTL通常分为两类：主效QTL和微效QTL。主效QTL是 指对表型变异起主要作用的QTL，而微效QTL则是指对表型变异起较小作用的 QTL。
作物QTL定位方法研究进展_章元明
评述第51卷第19期 2006年10月作物QTL定位方法研究进展章元明(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 国家大豆改良中心, 南京210095. E-mail: soyzhang@)摘要论述了数量性状基因座(quantitative trait locus, QTL)定位方法的产生与发展; 重点介绍了近几年提出的一些QTL定位方法, 包括多QTL定位、QTL精细定位与动态性状的QTL定位等; 展望了QTL 定位方法的可能发展方向, 包括育成品种群体新基因发掘的统计方法、表达数量性状基因座(expression quantitative trait locus, eQTL)定位方法、遗传交配设计的QTL定位方法以及生活力基因定位方法等. 目的在于引导植物遗传工作者在进行数量性状遗传分析和种质资源新基因挖掘等研究时选用适宜的统计方法, 以揭示出更多的潜在遗传信息.关键词数量性状基因座 参数估计 效应 最大似然法 Bayesian方法早在20世纪20年代, Sax[1]研究认为菜豆种皮色(单基因质量性状)不同基因型间种子大小(数量性状)的显著差异是由于控制种皮色基因与控制种子大小基因间的连锁造成的. 这实质上就是单标记分析. 由此, 出现了基于标记的性状平均数差异t检验法、方差分析法、回归分析法和极大似然法[2~7]以及基于性状的标记频率差异检验方法. 这些方法的缺点是众所周知的. Thoday[8]性状多基因此方法的研究结果更为准确. 但是, 筛选两连锁标记在当时十分困难, 限制了它的应用. 随着分子生物学的发展, 研究人员已获得了许多作物使从整个基因组上定位QTL成为可能, Lander和Botstein[9]就应运而生. QTL定位的基本框架首次实现了在全基因组水平上搜索并估计其效应与位置. 与区间作图类似的有回归分析法[10,11]. 前者是目标性状对后验概率的回归, 后者是对先验概率的回归. 若QTL在标记附近, 两种概率相近, 则两方法结果相当; 否则, 前者优于后者[12]. 这纠正了原认为两方法结果均相似的观点.若同一染色体上有多个连锁的用区间作图法会造成待估QTL位置与效应估计值的偏差极端地, 若紧密连锁两QTL的作用方向相反, 往往检测不到; 若作用方向相同, 在两QTL间可能会出现一个“幻影”QTL[11,13,14]. 当检测多个QTL时, 因不同QTL所用的遗传模型不同, 致使其贡献率不能直接相加. 即使强行相加, 也经常会出现总贡献率远大于100%的情形. 为此, Jansen[15]和Zeng[16,17]独立地提出复合区间作图法其关键在于怎样选择作为控制遗传背景的协变量—分子标记. 标记太多会降低QTL检测的功效[14], 太少又达不到控制遗传背景的目的. 实质上, 该法仍然是单QTL模型. 为此, Kao 和Zeng[18~20], 其模型中同时包含了多个QTL及其两两互作. 这是真正意义上的多QTL遗传模型, 为QTL定位开辟了新视野, 也体现了QTL定位的艺术.目前, 多QTLBayesian方法两大类. 前者包括多区间作图法[18~20]和惩罚最大似然法[21], 其运算速度较快; 后者则主要有可逆跳跃MCMC (Markov chain Monte Carlo)方法[22~26]、Yi等人[27,28]提出的方法和压缩估计方法[29~32]. 多区间作图法的不足在于只能检测具有主效QTL间的互作有时还不能检测到效应较小的QTL[32]. 可逆跳跃MCMC的Bayesian法的收敛速度太慢, 这是Yi等人[27,28]抛弃该方法并提出一种新的Bayesian方法的原因. Wu和Li[33]认为, Bayesian压缩估计方法将QTL定位策略推进到利用所有标记的上位性QTL的全基因组检测. 虽然该法收敛较快, 但是它假定的QTL数太多致使运算时间太长. 为克服这一问题, 提出了惩罚最大似然方法[21]. 但是, 若标记太多, 该法的参数估计也是困难的. 为此, 我们已将可变区间思想同惩罚最大似然方法与Bayesian压缩估计方法相结合, 以显著减少模型中变量个数[31,32]. 上述方法均是针对某一时间点数量性状观测值(往往为最终结果)的QTL定位, 即静态QTL定位. 然而, 性状的表达是一个过程. 因此, 从动态角度定位QTL也是重要的. 最近, 国际上的最新热点是eQTL定位, 即利用表型观测值、分子标记和表达第51卷 第19期 2006年10月评 述谱数据定位出控制数量性状的基因.迄今为止, QTL 定位方法有了长足的发展, 已经发展了适合不同倍性(二倍体、三倍体胚乳[34~37]与同源多倍体[38~42])、连续性与间断性(二歧或多歧)变量[43~45]、静态与动态性状、单一性状与多个相关性状联合[46]、单个组合与多个组合联合以及两个亲本与多个亲本甚至育成品种群体的QTL 定位方法. 本文主要对多QTL 定位、QTL 精细定位和动态性状的QTL 定位进行较为详细的介绍.1 多QTL 定位1.1 多区间作图法[18~20]若回交群体中某一数量性状受m 个分别位于标记区间I 1, I 2, … , I m 的p 1, p 2, … , p m 处QTL (Q 1, Q 2, … , Q m )控制, 则第i 个体数量性状表型值y i 可表示为1()mmi j ij jk jk ij ik i j j ky a x w x x e µδ=<=+++∑∑ (1)其中, µ 为群体平均数; x ij 为QTL 基因型编码变量, 若基因型为Q j Q j (或Q j q j )时, x ij 为1/2(或−1/2); a j 为QTL 主效; w jk 为两QTL 间的上位性效应; δjk 为上位性指示变量, 存在上位性时取1, 否则取0; e i 为服从N (0, σe 2)的随机误差.由此, 样本似然函数为2211(|)(;,).mnij i ij e j i L p y θφµσ==⎡⎤=⎢⎥⎣⎦∑∏Y (2)其中, φ (.)是正态分布密度函数; µ ij 和p ij 分别是模型(1)中2m 个不同QTL 基因型值和条件概率. 若各QTL 间相互独立, 可通过多点方法计算p ij .多区间作图法包括4个组成部分: (ⅰ) 分析特定遗传模型似然的评价程序; (ⅱ) 优化遗传模型的搜索策略; (ⅲ) 特定模型下各QTL 位置、主效与互作参数的估计方法; (ⅳ) 用于标记辅助选择的个体或子代基因型值的预测模块. 中间两过程是关键. 对于前者, 最初提出用逐步回归[19]; 后改为在基础模型上再进行最优模型的确定, 此时互作项为t 项, 不是m (m − 1)/2项[47]. 对于后者, Kao 和Zeng [18]提出了最大化ln L (Y |θ)以估计参数的EM 算法的一般迭代公式. 最近, 该方法已拓展到间断型性状[48].在应用中发现, 当无主效QTL 有互作时, 其功效偏低; 当QTL 效应较小时, 其功效偏低[32]. 这可能是由于在模型拟合开始时误差方差较大所致. 若初始模型确定较好, 可能会避免该问题. 建议联合使用复合区间作图法和双标记互作分析来确定初始模型. 但是, 若QTL 位于区间较大的标记中间时, 其功效会降低.1.2 Bayesian 压缩估计方法[29~32]Xu [29]在Meuwissen 等人[49]的工作基础上, 提出了全基因组所有标记联合分析的Bayesian 压缩估计方法, Zhang 和Xu [30]将该法延伸到多QTL 分析, Wang 等人[32]全面阐述了该方法, Zhang 和Xu [31]将它延伸到QTL 间上位性检测.模型(1)可变为01qi ij j i j y b z b e ==++∑. (3)其中, δjk = 1, q = m (m +1)/2, b 0 = µ, b j = a j 和z ij = x ij (j = 1, 2, … , m ), b j+m = w rs 和z i (j+m ) = x ir x is (r = 1, 2, … ,m −1; s = r +1, r +2, … , m ; j = 1,2, … , q −m ). 在多标记分析中, 假定每标记上存在一个QTL, m 为标记数目;在多QTL 分析中, 假定每标记区间存在一个QTL, m 为标记区间个数. 若假定的QTL 是假的, 则将其效应估计值向0压缩; 否则, 不压缩. 为实现该目标, 让每一QTL (或标记)效应有自己的方差参数, 同时该方差有其先验分布, 致使每一效应的方差都能从现有资料中估计, 以调节效应估计值. 其具体作法是假定每一参数有其先验分布, 如p (b 0)∝1, p (σ e2)∝1/ σ e2, p (b j ) = N (0, σ j 2)和p (σ j 2)∝1/σ j 2(j = 1, 2, … , q ); 然后, 获得每一参数的条件后验分布; 例如, b j 是从平均数为1222011q n n j ij e j ij i ik k i i k j b x x y b x b σσ−==≠⎛⎞⎛⎞=+−−⎜⎟⎜⎟⎜⎟⎝⎠⎝⎠∑∑∑和方差为2j s =122221n ij e j e i x σσσ−=⎛⎞+⎜⎟⎝⎠∑的正态分布中抽样, σ j 2从自由度为1的逆χ 2分布中抽样; 最后, 从各个参数条件后验分布中抽样. 当抽样链收敛时, 用样本的特征数来估计各参数. 若将基因组作为横坐标, 各QTL 效应估计值作为纵坐标绘图, 就可明显看出QTL 的数目、位置及其效应.若模型(3)中某QTL 是假的, 从资料中估计的2ˆjσ极端地趋近于0, 使b j 的条件后验分布平均数j b 与方差s j 2均趋于0, 则b j 的抽样观测值趋于0. 应当指出, σ j 2抽样相当重要. 它既可克服岭回归中岭参数固定的缺点, 又不断从资料中估计以真实反映资料信息.这是因为σ j 2 = b j 2/χ 2v =1. 当b j →0时, 则σ j 2→0. 但是,当χ 2v =1非常小时, σ j 2也可回复到一定的水平. 这就是评 述第51卷 第19期 2006年10月通过σ j 2调节b j 估计值的一般原理, 以达到真QTL 的效应不压缩而假QTL 的效应值向0压缩的目的.Braak 等人[50]认为, 上述方法的σ j 2先验分布不当并进行了改进. 但是, 通过比较发现两者效果相差不大. 与此相似的还有考虑不同先验方差或平均数的情形. 对于前者, Yi 等人[51]和Oh 等人[52]假定每一效应b j 服从平均数为0, 方差较大和较小的两个正态分布的混合分布, 这就是他们独立应用George 和 McMulloch [53]的变量选择方法来定位QTL 的随机搜索变量选择方法. 其中, 先验方差不从数据中估计而是人为确定. 这导致了它比上述压缩估计方法效果差[32]. 对于后者, Zhang 等人[54]假定每一效应b j 服从平均数为正、零和负的3个正态分布的混合分布, 提出了QTL 定位的Bayesian 分类方法. 1.3 惩罚最大似然方法针对用上述方法估计互作模型参数的运行时间长的不足, 有必要用极大似然方法实现其思想, 以节省运行时间. 这就是惩罚最大似然方法. 遗传模型与模型(3)相同, 此时, m 为全基因组上标记数. 若将所有参数的联合先验分布作为惩罚因子, 与似然函数一起构成惩罚似然函数, 通过最大化惩罚似然函数就可以估计QTL 效应及其先验分布参数. 应当指出, 该方法对参数的先验分布比较敏感, 研究发现, 下述先验是可行的: p (b 0)∝1, p (σ e 2)∝1/σ e 2, p (b j ) = N (µj , σ j 2), p (µj ) = N (0, σ j 2/η)和p (σ j 2)∝1. 该方法的特点在于各效应的先验平均数与先验方差同各效应一起同时从现有资料中估计. 例如, QTL 效应的估计值为122212201ˆ .n j ij e j i qn ij i ik k j e j i k j b x x y b x b σσµσσ−==≠⎛⎞=+⎜⎟⎝⎠⎡⎤⎛⎞×−−+⎢⎥⎜⎟⎜⎟⎢⎥⎝⎠⎣⎦∑∑∑ (4)若σ j 2→0, 则ˆj b →µj . 由于ˆˆ(1)j jb µη=+, 不断迭代后, 会使ˆjb→0. 这说明假QTL 的效应估计值接近0, 而真实QTL 的效应估计值远离0, 以检测主效与互作QTL, 以达到在参数估计过程中选择变量的目的, 并解决了最大似然方法中待估参数个数远大于样本容量时参数估计的难题. 模型中待估参数个数最多为样本容量的10倍时, 该方法是有效的[21,55]. Yi 等人[56]将该法作为精确定位QTL 的方法之一, 这可能是由于在模型拟合初期误差方差估计值偏小, 从而增大了检测小效应QTL 的功效. 然而, 对于相邻标记间的互作, 其功效偏低. 这是由于相邻标记间的多重共线性关系, 使其与b 0合并, 特别是标记密度大的情形.在实际应用时, 一种方法是先用惩罚似然方法对所有标记的主效与互作进行分析(这时也可嵌合可变区间的思想以减少模型变量个数), 然后用Bayesian 压缩估计方法进行多QTL 主效与互作的分析; 另一种方法是采取可变区间Bayesian 压缩估计方法进行多QTL 主效与互作分析.2 QTL 精细定位初步定位QTL 只说明在某区域可能存在一个控制数量性状的基因, 即找到一个基因座, 距基因还有一段距离. 一方面, QTL 定位的精度还不高, 其位置的95%置信区间通常为10~30 cM [57]; 另一方面, 即使1 cM 的主要农作物DNA 序列长度至少包括几十万碱基. 因此, 精细定位QTL 是应当考虑的. 它是指QTL 位置的95%置信区间为1~5 cM 的QTL 定位[58].目前, 精细定位QTL 有3种途径, 即发展新的统计方法、增加重组的机会和利用次级分离群体. Lin 等人[59]在研究高粱开花期遗传时, 用区间作图只检测到1个QTL, 但是, 用已检测的QTL 效应来调整表型观测值后, 发现另外两个QTL, 这被其他独立实验所证实. 这说明统计方法的合理利用可挖掘出更多的潜在信息. 不过, 这只是对连锁信息的巧妙利用, 只是将单QTL 模型拓展到多QTL 模型. 实际上, 连锁不平衡信息也是可供利用的. Bodmer [60]最早提出用连锁不平衡进行QTL 的精细定位. 由于不构建分离群体和解析度较高[61,62]等原因, 它在人类复杂疾病的QTL 定位研究中应用相当广泛. 但是, 在作物QTL 定位中应用较少. 不过, 近年来日益受到重视[63], 我国学者在水稻和小麦方面进行了探索. 它的精度取决于研究群体的连锁不平衡的结构, 群体中分布不均的等位基因亚群往往会导致较高的假阳性. 例如, 复杂的育种历史和野生种间有限基因流动造成了种质资源内的复杂分层, 这使关联分析复杂化[64,65]. 幸运的是, Pritchard 等人[66]结合群体结构估计与关联分析而提出的新方法及Yu 等人[65]提出的混合模型方法克服了该缺点, 前者已应用于玉米开花时间基因Dwarf8的定位. 当然, 将连锁不平衡与连锁信息联合, 精度会更高[67]. 若QTL 区间存在候选基因, 就可直接利用它进行基因的关联分析或互补检验. 这种方法已在玉米研究中应用[68,69].第51卷第19期 2006年10月评述在增加重组机会方面, 目前有几种策略: 高代互交系(advanced intercross line, AIL)[70,71]、选择表型(selective phenotyping)、轮回选择与回交系(recurrent selection and backcross, RSB)[72~75]、高代回交系(advanced backcross line, ABL)[76]、育成品种群体[77]等. AIL是通过F t−1代两两个体间相互杂交使重组率增加, 以提高QTL定位精度, 如血浆胆固醇浓度QTL精细定位[78]. 若只选择分离群体中对QTL定位信息量大的重组个体, 显然会使重组频率增加, 这就是选择表型的思想. Jannink[79]通过计算机模拟证实了两种选择方案的优越性. Weight[72]认为, 大效应的QTL可通过轮回回交与选择来积累紧密连锁座位间的重组, 即QTL及其附近区域在不同系间仍保持分离, 其他区域趋近轮回亲本. 这就是RSB. 后来, Hill[73]获得了在RSB中对非轮回亲本表型进行定向选择后的QTL频率. 最近, Luo等人[74,75]构建了RSB 的QTL精细作图的理论方法, 并已精细定位并克隆了酵母乙醇耐受性的主效基因ASG1[80]. ABL就是没有实施选择的RSB, 为作物QTL精细定位的常用策略, 已用于精细定位番茄果重QTL[81]. Li等人[82]将ABL与选择表型相结合, 提出了相应的QTL定位方法. 众所周知, 新品种的培育是育种家有意识地重组优良基因的过程, 说明由育成品种构成群体的重组频率比较高, 因而可用来高解析地定位QTL. 这为Zhang等人[77]的结果所证实.利用次级分离群体也是QTL精细定位的主要手段之一. 它已应用于水稻抽穗期[83~85]、分蘖角度[86]、矮秆[87]、油菜芥酸[88]等性状的QTL精细定位. 可以发现, 这些研究都采用了大样本和目标区段高密度分子标记图谱, 不过, 对重组个体的大样本后裔鉴定有时也是重要的[65]. 为节约费用, 可用分离亚群体[87], 其精度也比较高1). 利用次级分离群体的技术关键是: (ⅰ) 构建稳定的突变体[86,89]或单QTL的近等基因系染色体单片段的代换系(或渗入系)[90,91]. 不过, 构建近等基因系的方法与QTL效应大小有关. 常用的方法是用高代回交法[76,92]. 但是, 当QTL效应较大时, 也可直接在同一群体相同家系内中选择QTL近等基因系[88,92], 还可节约时间; (ⅱ) 获得近等基因系(或代换系)与野生型杂交的分离群体; (ⅲ) 获得目标区间与目标基因紧密连锁的分子标记. 若目标区段的DNA序列已知, 如有大量的EST或BAC的DNA序列, 设计新的SSR标记是容易的. 此外, 若有大量可供利用的染色体片段缺失系, 通过互补检验也可精细定位QTL. 这时, 需要个体数较少[64].由于水稻等DNA全序列测定的完成, 在目标区间寻找控制目标性状的候选基因应当是不难的. 这为数量性状基因研究进入分子水平奠定了基础.3动态性状的QTL定位动态性状是生物体在生长发育过程中随时间变化的数量性状, 也称为发育性状[93]、无限维特征[94]、函数值性状[95]和纵向性状[96]等. 动态性状QTL定位方法一般分3类[96,97]: (ⅰ) 将不同时间点表型观测值(或时间间隔表型观测值增量)视为相同性状的重复测定值, 在重复观测值框架下依次分析该性状; (ⅱ) 将不同时间点观测值视为不同性状, 由多变量方法分析该性状; (ⅲ) 拟合时间点与表型观测值的数学模型, 用多变量方法分析模型参数.第1类方法最简单. 用常规的QTL定位方法分别分析不同时间点的资料, 在不同时间点上定位了控制水稻分蘖数[98], 松树苗直径、株高和体积[99]以及老鼠体重[100]的若干QTL, 揭示出不同发育阶段可能存在不同的基因. 同时, 若用Zhu[93]提出的条件QTL 定位方法分析两时间点的净效应时, 其结果也是相似的[101,102]. 因而, 用第1类方法分析动态性状可能不是最优的, 可采用多性状QTL定位方法[46], 即第2类方法. 不过. 随着观测时间点数的增加, 变量维数和参数个数都会增加, 增加了计算载荷. 因而该方法适合于时间点数较少的情形. 但是, 若时间点数少, 往往又不能准确地刻划性状动态变化过程. 为减少变量维数, 可用主成分方法[103]获得主要的综合变量. 但是, 多个时间点表型观测值的线性组合(综合变量)的生物学意义有时是不清的. 我们知道, 随着时间点的增加, 表型观测值与时间的曲线可能是一平滑曲线, 该曲线可用生长曲线等数学模型来描述. 因此, 利用生长曲线等数学模型来拟合表型观测值与时间的关系, 并对有生物学意义的模型参数进行多性状QTL定位便具有实际生物学意义. 在这个意义上说, 第3类方法是最优的. 在实际应用中, 最先使用的是1) 林飞, 万素琴, 程利国, 等. 基于分离亚群体QTL定位的模拟研究. 遗传(待发表)评述第51卷第19期 2006年10月两步法: 先拟合数学模型, 再以模型参数为依变量进行多性状QTL定位. 利用该方法已定位了水稻叶龄动态性状的QTL[97]. 与第2类方法相比, 有一些优点: 表型数据量减少, 减轻了计算载荷; 可处理非平衡数据; 由于模型参数具有生物学意义, 从而更能理解性状发育的遗传学基础[97]. 其不足之处是, 没有考虑数学模型参数的估计误差. 由此, Wu等人[33,104~108]将两步法改为一步法. 迄今为止, 已考虑的数学模型主要有: 生长模型[33,104~107]、正交多项式[96]和异速生长模型[108]. Wu和Li[33]认为, 基于模型选择的QTL定位方法和Bayesian压缩估计方法均可用于动态性状的功能定位.4展望4.1种质资源新基因发掘的QTL定位方法作物QTL定位群体一般是两纯合近交系的杂交后代, 往往要求两近交系间差异较大. 但是, 若两者携带相同等位基因, 即使其效应较大, 也不能被检测到. 因而, 增加亲本数目的四向杂交[109]甚至八向杂交就被提出. 不过, 其亲本数目也十分有限. 而且, 新基因是蕴藏在种质资源中的. 因而, 利用统计方法从大量种质资源中寻找新基因就是统计遗传学家的一大任务. 目前, 这方面的统计方法还不够成熟, 需要进一步研究. 它主要包括关联分析、“in silico”方法和基于IBD的混合模型方法. 关联分析已在前面讨论, 这里只介绍后两种方法.Grupe等人[110]提出了一种“in silico” QTL定位方法, 在15个近交系组成的群体中定位了老鼠疾病相关性状的多个QTL. 它主要是通过数量性状表型距离与标记遗传型距离的相关分析预测QTL与标记间的连锁关系. 若相关显著, 说明该标记与QTL连锁. 其中, 数量性状表型距离是两纯系(品种)表型观测值之差; 标记遗传型距离定义为: 若两纯系SNP的单倍型(haplotype)相同, 遗传型距离为0; 否则为1. 然而, Chesler等人[111]不能重复Grupe等人[110]的结果, 且功效低和假阳性率高. Darvasi等人[112]认为, 在理想条件下检测遗传率为5%~20%的QTL时, 需要纯合系40~150个; 假阳性率太高, 导致检测到的QTL需要用常规QTL定位方法予以验证. 因而, 该方法还需要进一步研究.若利用大量育成纯合品种数量性状表型观测值、分子标记和品种间系谱关系, 也可高解析定位QTL, 并且这些信息可用于品种分子设计育种[62,77]. 该方法的主要思想是利用品种的系谱关系计算品种间的后裔同样(identity by descent, IBD)值, 并将IBD值嵌入方差组分模型以定位QTL的位置与效应; 然后, 用最优线性无偏预测(best linear unbiased prediction, BLUP)法预测出各品种的QTL效应值. 根据每一品种各QTL效应预测值, 可进行新品种的亲本选配和分子设计育种, 也可研究基因在品种中的传递规律. Zhang等人[77]应用该方法定位了玉米GDUSHD (growing degree day heat units to pollen shedding)的8个QTL, 误差变异系数仅为1.5%, QTL定位的置信区间也较小. 这些结果都说明其精度较高.我国有丰富的品种资源, 只要获得更多的相关信息, 就可发掘出大量的有利基因并预测其遗传效应, 进行分子设计育种, 提高育种效率.4.2 eQTL定位的统计方法表达谱数据分析通常是通过比较两个或多个处理间表达谱的差异以发掘与处理有关的基因; 连锁遗传分析是检测分离群体中标记与性状间的连锁. 显然, 分离群体所有个体的表达谱使得让每一基因的表达谱作为一个性状成为可能, 将表达谱作为数量性状所定位得到的QTL称为eQTL. 当eQTL的遗传连锁与该基因的位置一致时, 便可确定与数量性状有关的基因. 这就是Jansen和Nap[113,114]提出的eQTL定位的基本思想, 并在酵母[115]、玉米和老鼠等[116]中得以应用. 与此不同的是, Hoti和Sillanpää[55]将数量性状或分级性状表型观测值表示为分子标记遗传型、基因表达量以及标记遗传型与基因表达量互作的线性函数, 用Bayesian压缩估计方法[29~32]定位QTL并获得相关基因信息. 由于获得表达谱数据成本较高, 该方法还未得到广泛应用. 但是, 这是近年来国际上新的研究热点[114].4.3遗传交配设计的QTL定位方法从作物QTL定位群体来看, 主要是针对简单的分离群体, 如F2, BC (backcross), DH (double haploid), RIL (recombinant inbred line)和AIL等, 所涉及的亲本较少. 但是, 从数量遗传学发展历程可知, 遗传交配设计对数量遗传学有很大的贡献. 因此, 研究基于遗传交配设计的QTL定位方法也是应当重视的. 最近, Verhoeven等人[117]通过QTL定位方法检测双列杂交设计的QTL, 并通过双列杂交遗传分析确定研究第51卷第19期 2006年10月评述多基因遗传模式的新方法; 我国学者提出利用随机交配群体来无偏估计胚乳性状QTL的第一和第二显性效应[118]. 然而, 这方面的研究还相当薄弱, 需要进一步探索.4.4生活力基因定位方法由于生活力基因影响其附近分子标记的分离比例, 故可通过分子标记偏分离来检测生活力基因. 一般的方法是获得它的选择系数、显性度和与标记的重组率, 还可间接获得其基因型频率. 然而, 不能提供其遗传效应估计值. 这对阐明进化机制是不利的. 其主要原因是没有表型观测值. 最近, Luo等人[119]考虑了一种假想性状(liability)受生活力基因控制, 它对研究者来说是不可见的, 但是, 对自然来说是可见的. 由此, 可用QTL定位方法来定位生活力基因, 并获得其遗传效应估计值, 为遗传进化研究提供一种新方法. Nichols[120]也给出了一个很好的评论. 利用该模型, 我们研究了标记偏分离对标记间遗传距离估计值的影响, 认为偏分离一般会低估标记间遗传距离, 只有在特定遗传模式下会高估之. 但是, 其偏性可被矫正. 今后, 这方面还有很多工作要做.总之, 有关数量性状基因研究将不断深入, 新方法与新技术将不断出现. 例如, 在稀有疾病研究中, 连锁定位精度受到可利用减数分裂数和有信息标记密度的限制, 但是, SNP标记的出现就克服了这些缺点, 以便精细定位QTN (quantitative trait nucleotide). 毫无疑问, 本文未囊括所有QTL定位方法的进展. 尽管多性状QTL定位有高的功效且能研究一因多效, 但是, 本文未予综述.致谢本研究为国家自然科学基金(批准号: 30470998)、江苏省自然科学基金(批准号: BK2005087)、教育部“长江学者和创新团队发展计划”和新世纪优秀人才支持计划(批准号: NCET-05-0489)、国家重点基础研究发展计划(批准号: 2006CB101708)、教育部与人事部留学回国人员基金和南京农业大学人才基金资助项目.参考文献1 Sax K. The association of size difference with seed-coat patternand pigmentation in Phaseolus vulgaris. Genetics, 1923, 8: 552—5602 Soller M, Brody T, Genizi A. On the power of experimental designfor the detection of linkage between marker loci and quantitative trait loci in crosses between inbred lines. Theor Appl Genet, 1976, 47: 35—393 Weller J I. Maximum likelihood techniques for the mapping andanalysis of quantitative trait loci with the aid of genetic markers.Biometrics, 1986, 42: 627—6404 Edwards M D, Stuber C W, Wendel J F. Molecular-marker-facili-tated investigated of quantitative trait loci in maize.Ⅰ. Numbers, genomic distribution and types of gene action. Genetics, 1987, 116: 113—1255 Stuber C W, Edwards M D, Wendel J F. Molecular-marker-facili-tated investigated of quantitative trait loci in maize.Ⅱ. Factors in-fluencing yield and its component traits. Crop Sci, 1987, 27: 639—6486 Tanksley S D, Medina-Hilho H, Rick C M. Use of naturally-oc-curring enzyme variation to detect and map gene controlling quan-titative traits in an interspecific backcross of tomato. Heredity, 1982, 49: 11—257 Luo Z W, Kearsey M J. Maximum likelihood estimation of linkagebetween a marker gene and a quantitative trait locus. Heredity, 1989, 63: 401—4088 Thoday J M. Location of polygenes. Nature, 1961, 191: 368—3709 Lander E S, Botstein D. Mapping Mendelian factors underlyingquantitative traits using RFLP linkage maps. Genetics, 1989, 121: 185—19910 Haley C S, Knott S A. A simple regression method for mappingquantitative trait loci in line crosses using flanking markers. He-redity, 1992, 69: 315—32411 Martinez O, Curnow R N. Estimation the locations and the sizes ofthe effects of quantitative trait loci using flanking markers. Theor Appl Genet, 1992, 85: 480—48812 Kao C H. On the differences between maximum likelihood andregression interval mapping in the analysis of quantitative trait loci. Genetics, 2000, 156: 855—86513 Jansen R C. Quantitative trait loci in inbred lines. In: Balding D J,Bishop M, Cannings C, eds. Handbook of Statistical Genetics.Chichester, UK: John Wiley & Sons, 1999. 567—59714 Broman K W, Speed T P. A review of methods for identifyingQTLs in experimental crosses. In: Seillier-Moiseiwitsch F, ed.Statistics in Molecular Biology and Genetics. IMS Lecture Notes-Monograph Series, 1999, 33: 114—14215 Jansen R C. Interval mapping of multiple quantitative trait loci.Genetics, 1993, 135: 205—21116 Zeng Z B. Theoretical basis for separation of multiple linked geneeffects in mapping of quantitative trait loci. Proc Natl Acad Sci USA, 1993, 90: 10972—1097617 Zeng Z B. Precision mapping of quantitative trait loci. Genetics,1994, 136: 1457—146818 Kao C H, Zeng Z B. General formulas for obtaining the MLEs andthe asymptotic variance-covariance matrix in mapping quantitative trait loci when using the EM algorithm. Biometrics, 1997, 53: 653—66519 Kao C H, Zeng Z B, Teasdale R D. Multiple interval mapping forquantitative trait loci. Genetics, 1999, 152: 1203—121620 Kao C H, Zeng Z B. Modeling epistasis of quantitative trait loci。
水稻耐冷性QTL分析研究进展
关键 词 ： 水稻 ； 耐冷性 ；Ｔ ； Ｑ Ｌ分子育种 ； 研究进展 中 图分 类 号 ：５ １ ￥１ 文 献标 识 码 ： Ａ 文章 编 号 ：０６ ００ （０１１—０ １０ １０ —６Ｘ ２ １） ００—４ ７
制 ， 明显 的主效 基 因 ， 无 易受 环境 条件 的影 响 ， 表 并
点 以上温 度 范 围 内所 发 生 的 生长 停 滞 或 生育 障害 现 象 。低 温使 酶 蛋 白活性 降低 甚 至变性 ， 物生 理 作
机能 出现 障碍 ， 严重 的会 导致死 亡【 水稻是 世 界重 Ｉ １ 。
定位 的材 料 ，耐冷 性 鉴 定 方法 和水 稻 耐冷 基 因克
春 寒 损 失 种 谷 达 １亿 ～ ． １ ５亿 ｋ ；９ ７年 严 重 的 ５ ｇ １７ 月 寒使 湖南 早稻 大 幅度减 产 ； 晚稻 抽穗 扬花 期 的寒 露 风造成 大量空 壳秕 粒 ， 而 降低单产 影 响总产 ｌ 从 ３ ｌ 。 作物 的许 多重要 的农 艺 性状 均 为数 量性 状 ， 数
现较 复杂 的互作 关 系 。 定位 数量 性状 的基 因称 Ｑ Ｌ Ｔ
（ ｕｎｉ ｔ ｅｔ ｉｌｃ ｓ。 Ｔ Ｑ ａ ｔａ ｖ ａｔｏｕ ）Ｑ Ｌ分 析方 法就是 利用 已 ｔｉ ｒ 知 位 置 的分 子 标 记 与 目标 性 状 的 Ｑ Ｌ之 间 的 连 Ｔ
要 的粮 食 作物 ， 它是 喜 温作 物 ， 其 生长 发 育 的整 在 个 阶段经 常会遇 到低 温冷 害 。 害 的发 生严 重影 响 冷
Ａ ｖ ｎ ｅ Ｌ Ａｎ ｌｓ ｒＣ ｌ ｏｅ ａ ｃ ｆ ｃ ｄ ａ ｃ ｓ ｎＱＴ ａｙｉ ｆ ｏｄ Ｔ ｌｒ ｎ ｅｏ ｅ ｉ ｓｏ Ｒｉ
水稻外观品质性状和千粒重的QTLs分析
水稻外观品质性状和千粒重的QTLs分析摘要:通过以明恢63和优质泰国香米KDML105两个籼稻品种为亲本杂交的重组自交系(Recombinant inbred line, RIL)群体,构建包含134个简单重复序列标记(SSR)的遗传连锁图谱｡2009､2010年对水稻(Oryza sativa L.)的粒长､粒宽､粒形､粒厚､腹白率､心白率和千粒重进行数量性状位点(QTL)定位｡2009年检测到16个QTLs,其中粒长､粒宽､粒形､粒厚､腹白率､心白率和千粒重分别检测到2､2､1､1､1､1和8个QTLs,单个QTL可解释表型变异的4.43%~13.06%｡2010年检测到19个QTLs,其中粒长､粒宽､粒形､粒厚､腹白率､心白率和千粒重分别检测到2､3､3､2､3､3和3个QTLs,单个QTL可解释表型变异的6.04%~24.31%｡千粒重qTGW-3和qTGW-6-2在2009､2010年两年中均被重复检测到,qTGW-3在两年中分别可解释表型变异的13.06%和7.12%,qTGW-6-2在两年中分别可解释表型变异的7.66%和14.56%｡关键词:水稻(Oryza sativa L.);外观品质性状;千粒重;QTL外观品质是水稻(Oryza sativa L.)的重要性状｡水稻的外观品质主要由粒长､粒宽､长宽比､粒厚以及垩白决定｡其中粒长､粒宽､长宽比以及粒厚通常称为粒形相关性状｡水稻的粒形与水稻的产量性状密切相关[1],还与水稻的加工品质以及蒸煮食味品质等都存在着密切的关系[2]｡垩白是水稻外观品质的重要性状,根据发生部位的不同可分为心白､腹白和背白｡稻米垩白使稻米在加工的过程中容易破裂,导致整精米率下降,同时垩白米也使米饭的口感降低[3]｡千粒重是水稻产量的重要决定因素,同时千粒重与垩白性状存在相关性[4,5]｡随着我国人口的迅速增长,对水稻的产量提出了越来越高的要求｡同时,随着经济发展和人们生活水平的提高,对稻米品质的要求也越来越高｡优质的稻米不仅口感优良,垩白率低,而且要有美观的外形｡因此,在提高水稻产量的基础上,改良稻米的品质,对于保障国家粮食安全以及提高人们生活水平有着重要的意义｡通常认为,水稻的粒长､粒宽､粒厚以及长宽比都属于多基因控制的数量性状[6-10]｡其中也不乏主效QTL,如GS3[11]､GW2[12]､qSW5[13]以及GW5[14]等主效基因｡而粒重为粒长､粒宽和粒厚的综合指标,一般也认为粒重为多基因控制的数量性状[15,16]｡本研究利用以明恢63与KDML105为亲本构建的RIL群体,通过分子标记构建遗传连锁图谱,对水稻的粒长､粒宽､粒形､粒厚､腹白率､心白率和千粒重进行QTL初步定位,为水稻产量提高与外观品质的遗传改良提供基础｡1 材料与方法1.1 试验材料及各指标测定利用由明恢63和KDML105构建的186个F7､F8 RIL群体,于2009､2010年分别种植于华中农业大学试验农场｡每个家系种植两行,每行12株,成熟后按株系混收中间10株,自然干燥后置于室温下至少保存3个月后开始各性状的测定｡每株系随机选取10粒饱满的谷粒进行粒长和粒宽的测定｡以粒长/粒宽作为粒形的考查指标｡根据垩白的位置,将垩白区分为腹白及心白分别进行考察,随机挑选100粒整精米分别对腹白率以及心白率进行考察｡千粒重随机挑选200粒饱满的种子来称重,然后折算为千粒重｡谷粒粒厚的测量方式为随机挑选10粒饱满的谷粒,对单个谷粒粒厚进行测量｡每个指标设3个重复｡1.2 多态性标记筛选及RIL群体基因型统计每个家系挑选中间单株,取叶片1~2 g,参照Temnykh等[17]和McCouch等[18]发表的水稻分子图谱,同时利用微卫星标记数据库所包含的引物信息对亲本间进行多态性标记筛选,将得到的多态性标记对RIL群体进行基因型鉴定,并记录各标记的群体基因型｡1.3 遗传连锁图谱的构建和QTL的定位利用Mapmakr/EXP 3.0[19]软件构建明恢63×KDML105的RIL群体分子标记遗传连锁图谱,并利用WinQTLCart对粒长､粒宽､粒形､粒厚､腹白率､心白率和千粒重进行QTL初步定位,以LOD≥2.0为检测QTL的阈值｡QTL按照MoCouch等[20]提出的规则进行命名｡2 结果与分析2.1 连锁图谱的构建累计对1 900对SSR标记进行筛选,共筛选到134个在亲本间有多态性的SSR 标记,利用Mapmaker/Exp 3.0获得连锁图谱｡134个标记共形成11个连锁群,第10染色体上没有找到可用多态性标记,并没有形成连锁群,所有标记分布于除了第10染色体上的其他11条染色体上(图1)｡2.2 亲本及群体外观品质性状及千粒重的表现亲本明恢63与KDML105在粒长､粒宽､粒形､粒厚､腹白率､心白率和千粒重上均存在差异(表1)｡在重组自交系群体中,粒长､粒宽､粒形､粒厚､腹白率､心白率和千粒重在表型上表现出连续变异,呈双向超亲分离｡因此,粒长､粒宽､粒形､粒厚､腹白率､心白率和千粒重都为数量遗传性状｡2.3 外观品质性状及千粒重的相关性分析两年粒长与粒宽相关性均不显著,除此之外粒长与粒厚､粒形和千粒重两年均存在极显著的正相关｡在2010年检测到粒宽与粒厚存在极显著的正相关,粒宽在两年中与腹白率､心白率和千粒重都存在显著或者极显著的正相关,粒宽在两年中与粒形都存在着极显著的负相关｡粒厚在两年中除了在2009年与粒宽没有检测到显著的相关性外,与粒长､千粒重及2010年粒宽均存在极显著正相关,粒厚与粒形未检测到显著的相关性｡腹白率与心白率在两年都检测到极显著的正相关｡在两年的数据中,千粒重与粒长､粒宽和粒厚都存在极显著的正相关(表2)｡2.4 外观品质性状及千粒重的QTLs定位结果粒长､粒宽､粒形､粒厚､腹白率､心白率和千粒重在2009､2010年分别检测到16､19个QTLs,其中有2个QTLs在两年中被重复检测到(表3,图1)｡粒长在2009､2010年分别检测到2个QTLs,分布于第4､5和8染色体上,其中以第8染色体RM515~RM433区间的qGL-8的效应最大,其加性效应为-0.200,来源于亲本KDML105的等位基因增加粒长,可解释表型变异的24.31%｡粒宽在2009､2010年分别检测到2､3个QTLs,分布在第1､2､3和6染色体上,其中位于第6染色体RM584~RM402区间的qGW6-1的效应最大,其加性效应为0.057,来源于亲本明恢63的等位基因增加粒宽,可解释表型变异的22.34%｡粒形在2009､2010年分别检测到1､3个QTLs,分布于第5､6和9染色体上,其中位于第6染色体RM584~RM402区间的qGS-6效应最大,其加性效应为-0.092,来源于亲本KDML105的等位基因起增效作用,可解释表型变异的19.31%｡粒厚在2009､2010年分别检测到1､2个QTLs,分布于第3和第6染色体上,其中位于第3染色体RM186~RM448区间的qGT-3-1的效应最大,其加性效应为0.018,来源于亲本明恢63的等位基因增加粒厚,可解释表型变异的9.76%｡腹白率在2009､2010年分别检测到1､3个QTLs,分布于第2､5和6染色体上,其中位于第2染色体RM5812~RM13608区间的qWBR-2效应最大,其加性效应为5.000,来源于亲本明恢63的等位基因增加腹白率,可解释表型变异的14.70%｡心白率在2009､2010年分别检测到1､3个QTLs,分布于第2､4和5染色体上,其中位于第2染色体体RM341~RM327区间的qWCR-2效应最大,其加性效应为2.970,来源于亲本明恢63的等位基因增加心白率,可解释表型变异的18.40%｡千粒重在2009､2010年分别检测到8､3个QTLs,分布于第1､3､4､6和8染色体上,其中qTGW-6-2的效应最大,其加性效应为1.110,来源于亲本明恢63的等位基因增加千粒重,可解释表型变异的14.56%｡其中,qTGW-3和qTGW-6-2在两年中都被重复检测到,qTGW-3在两年的加性效应分别为0.860和0.740,分别可解释表型变异的13.06%和7.12%;qTGW-6-2在两年的加性效应分别为0.720和1.110,分别可解释表型变异的7.66%和14.56%,2个QTLs的加性效应均来源于亲本明恢63的等位基因｡3 讨论3.1 连锁图的构建在一般利用重组自交系构建连锁图谱的过程中,通常采用的都是不同亚种间的杂交群体｡因为不同亚种间具有较远的亲缘关系,因此亲本间的多态性较高,容易筛选多态性标记,也易于构建遗传连锁图谱｡在本研究中,所采用的两个亲本明恢63和KDML105都是籼稻,在连锁图谱的构建过程中,所得到的多态性标记数量有限｡总共筛选了1 900对标记,只得到134个多态性标记用于遗传连锁图谱的构建,并且在所构建的遗传连锁图谱中存在着一些Gap｡3.2 水稻外观品质性状以及千粒重的相关性两年中,粒长与粒宽相关性均不显著,与邢永忠等[21]和林荔辉等[22]结果一致,表明粒长､粒宽可能受到不同的遗传机制控制｡两年中,粒长都与粒形呈显著正相关以及粒宽与粒形呈极显著负相关,与王松凤等[23]结果一致,表明粒形取决于粒长与粒宽,并且可以通过单独对粒长或者粒宽进行选择从而得到理想的粒形｡两年中,粒宽与腹白率和心白率均存在显著或者极显著正相关,因此粒宽变宽将导致垩白率的升高｡同时,腹白率与心白率均检测到极显著的正相关,表明腹白与心白可能存在相似的遗传基础｡在两年中,千粒重与粒长､粒宽以及粒厚都呈极显著正相关,说明千粒重受粒长､粒宽以及粒厚影响较大,与粒形没有检测到相关性｡李贤勇等[24]提出千粒重与垩白率存在显著正相关,而本研究只在2009年检测到千粒重与腹白率存在极显著正相关,千粒重与心白率则在两年中都没有检测到相关性｡因此,千粒重与垩白的关系需要进一步进行考察｡3.3 水稻外观品质性状和千粒重的QTLs定位结果分析及比较两年间粒长与粒宽的QTLs结果表明粒长和粒宽可能具有不同的遗传基础,与粒长､粒宽的相关性分析结果一致｡石春海等[25]认为,水稻粒长和粒形受环境影响较小,而粒宽和粒厚易受到环境互作效应的影响,但在本研究中粒长QTLs在两年中并没有被重复检测到,可能是在本研究中QTLs效应较小,所以受环境影响较大并未被重复检测到｡而值得注意的是,两个解释表型变异较大的QTLs,分别为控制粒长的qGL-8-2(贡献率24.31%)和控制粒宽的qGW-6-1(贡献率22.34%)都仅在一年中被检测到,并没有在两年中重复检测到｡通过分析qGL-8-2和qGW-6-1定位的区间发现,这两个QTLs的定位区间都超过20 cM,因此两个QTLs效应值偏大可能是因为定位区间存在一些紧密连锁的微效QTLs的效应累加｡2009年在第4染色体RM252~RM303之间检测到粒长､心白率与千粒重的QTLs,在第3染色体RM186~RM448之间检测到粒厚与千粒重的QTLs;2010年在第6染色体RM584~RM402检测到粒宽､粒形以及千粒重的QTLs;2009､2010年在第6染色体RM402~RM5963检测到千粒重与粒宽的QTLs,在第8染色体RM515~RM433检测到千粒重与粒长的QTLs｡因为定位的区间较宽,很难去区分这些QTLs是一因多效的QTLs还是紧密连锁的QTLs｡结合性状相关性分析结果,推测这些QTLs 为一因多效的QTLs｡粒宽对粒形和心白有较大的影响,粒宽越宽,粒形值越小,心白率越高;千粒重受粒长､粒宽以及粒厚影响,增加粒长､粒宽以及粒厚均能提高千粒重｡对本研究中所定位到的外观品质性状与千粒重的QTLs与前人所定位到的QTLs进行了比较｡控制粒长的qGL-4与Yoshida等[26]､Redo?觡a等[27]定位结果较接近,qGL-5与Li等[28]定位结果较接近,qGL-8-1与杨亚春等[29]定位结果较接近,qGL-8-2与姚国新等[30]定位结果较接近｡控制粒宽的qGW-2与杨亚春等[29]､井赵斌等[31]定位结果较接近,qGW-3与Yoshida等[26]､许凌等[32]､王伟等[33]定位结果较接近,qGW-6-1与Yoshida等[26]､Tan等[34]定位结果较接近,qGW-6-2与Tan等[34]､姚国新等[30]定位结果较接近｡控制粒形的qGS-5与Li等[28]､徐建龙等[35]定位结果较接近,qGS-6与Aluko等[36]定位结果较接近,qGS-9-2与王伟等[33]定位结果较接近｡控制腹白率的qWBR-5-2与黎毛毛等[37]定位结果较接近｡控制千粒重的qTGW-3与Yoshida等[26]､Xing等[38]以及Liu等[39]定位结果较接近,qTGW-4-1和qTGW-4-2与Redo?觡a等[27]定位结果较接近,qTGW-6-2与Zhuang等[40]定位结果较接近,qTGW-8与Xie等[41]定位结果较接近｡控制千粒重的qTGW-3和qTGW-6-2在两年间均被重复检测到｡Liu等[39]将一个控制千粒重的QTL TGW-3b精细定位到2.6 cM区间,通过标记位置的比较,TGW-3b与本研究中的qTGW-3应该为同一个QTL;qTGW-6-2与Zhuang等[40]定位结果较接近｡综合与前人定位的比较结果,本研究所定位到的QTLs大部分与前人定位结果接近,具有较好的重复性｡因此,在本研究中所定位到的QTLs可为分子标记选择辅助育种提供理论依据｡参考文献:[1] 王余龙,姚友礼,李昙云,等.水稻籽粒有关性状与粒重关系的初步探讨[J].作物学报,1995,21(5):573-578.[2] 徐正进,陈温福,马殿荣,等.稻谷粒形与稻米主要品质性状的关系[J]. 作物学报,2004,30(9):894-900.[3] CHENG F M, ZHONG L J, WANG F, et al. 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水稻产量相关数量性状基因研究进展
水稻产量相关数量性状基因研究进展陈明亮;熊焕金;胡兰香;罗世友;刘志辉;肖叶青【摘要】High-yielding breeding is always the main target of rice breeding .With the completion of rice genome sequencing , the genetic researches on the quantitative traits related to rice yield have made great progress , and a number of rice yield -related Quantitative Trait Loci ( QTL) have been successfully cloned .This paper briefly summarized the yield -related QTLs which have been cloned in recent years .%高产育种一直是水稻育种工作的主要目标。
随着水稻基因组测序的完成，水稻产量相关数量性状遗传研究取得了极大的进展，成功克隆了一批与水稻产量相关的数量性状基因。
综述了近年来已克隆的产量相关数量性状基因的研究。
【期刊名称】《江西农业学报》【年(卷),期】2014(000)012【总页数】5页(P16-20)【关键词】水稻;产量;数量性状基因;克隆【作者】陈明亮;熊焕金;胡兰香;罗世友;刘志辉;肖叶青【作者单位】江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌 330200;江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌 330200;江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌330200;江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌 330200;江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌 330200;江西省农业科学院水稻研究所，江西南昌 330200【正文语种】中文【中图分类】S511水稻是世界上最重要的粮食作物之一，全球将近一半的人口以水稻为主食，稻米为亚洲20多亿人口提供了2/3的热量。
1个水稻产量QTL区段及品系特异性重复序列的比较分析
分预测 Ｓ ＮＰ为 ＆ Ｃ末端测序错误 。验证 了的 Ｓ ＮＰ将是基 因和 ＱＴ Ｌ克隆 的重要分子标记 。同时对代表性的推
测 水 稻 中花 ｌ 基 因组 特有 重 复 序列 进行 了 验证 。 ｌ
关键词
水稻 ； 物理图谱 ； 比较基 因组学 ； Ａ Ｂ Ｃ末端序列 ； 单核苷酸多态性
Ｓ５ １０ ２ ｌ． ３ 文献标识码 Ａ 文 章 编 号 １０ —４ １２ １ ） ３０ ６ —５ ０ ０２ ２ （０ １０ —２ １０不 可 或 缺 中花 ｌ 种子 由华 中农 业 大 学 作 物 遗传 改 良国 家重 １
的工具 已经受 到广 泛 的关 注 ， 随着 大 规 模 测序 技 术 点 实验 室提供 ， 稻 日本 晴种 子 由笔者 所 在 实 验室 粳 与Ｂ ＡＣ文 库 构建技 术 的 发展 ， 利用 Ｂ ＡＣ末 端 序 列 提 供 ， 种子 与 Ｈ本 晴基 因组 测序 所 用 的 种子 来 源 此
组 的差异 ， 揭示 了粳 稻 和 籼 稻基 因组 中 同源基 因 区 代 表性 的推 测 中花 １ 基 因组 特 有 重 复序 列 进行 了 １
段 的异 常重组 现象 。同 时 ， 稻物 理 图谱 与 遗 传 图 比较分 析 。 水 谱 的发展也 极 大地推 动 了水 稻 亚种 或品种 间 的 比较
分析 ， 而促进 了水 稻 遗 传 、 化 、 因差 异 以及 性 从 进 基
状差 异 的研 究 ＿ ］ ４。 细菌 人 工 染 色 体 （ ａｔｒ ｌａｔ ｉ ａ ｃ ｒ ｍｏ ｂ ｃｅｉ ｒｉｃ ｌ ｈｏ — ａ ｆｉ
１ 材料 与 方法
１１ 试 验材料 ．
研究 中所 用 到 的 籼 稻 明恢 ６ 、 汕 ９ 粳 稻 ３珍 ７和
ｐ ｎｃ ） ｏ ｉ 与籼 稻 （ ｙ ａｓ ｔ ａ Ｌ ｓｐ ｉｄ ｃ ） ａ Ｏｒ ｚ ｉ ．ｓ ．ｎ ｉ 。利 用 究 ， 示 基 因组 序 列 的 共 性 ， 讨 物 种 的起 源 和 ａｖ ａ 揭 探
QTL定位研究与作图
03
QTL IciMapping
综合了遗传图谱构建、关联分析 和区间定位法的QTL作图软件， 适用于Windows系统，功能全 面。
QTL作图的优缺点
优点
能够定位控制数量性状的基因位点，有助于深入了解基因与 表型性状之间的关系；通过区间定位法可缩小目标基因所在 区间，为基因克隆和分子标记辅助育种提供基础。
QTL定位研究的基本步骤
群体构建
选择合适的亲本材料构建遗传群体， 如F2、DH、RIL等。
02
表型测定
对构建的群体进行表型测定，获取数 量性状的相关数据。
01
03
遗传作图
利用遗传标记构建作图群体的遗传图 谱。
QTL验证与作图
验证QTL的可靠性，并构建QTL的精 细作图。
05
04
QTL分析
利用统计和遗传模型分析表型数据与 遗传标记之间的关系，定位QTL。
02
QTL定位实验设计
实验材料选择
01
02
03
代表性样本
选择具有代表性的样本， 能够反映不同基因型和表 型之间的差异。
遗传背景清晰
确保实验材料具有明确的 遗传背景，以便准确地进 行QTL定位。
数量与重复
保证足够的样本数量和重 复次数，以提高实验的可 靠性和准确性。
遗传标记选择
覆盖全基因组
选择覆盖整个基因组的遗传标记，以便全面地检测 QTL。
高多态性
优先选择具有高多态性的标记，以提高检测QTL的灵 敏度。
均匀分布
确保标记在基因组上均匀分布，避免出现遗漏或重复。
数据采集与分析
表型数据
准确测量和记录实验材料的表型数据， 包括生长发育、生理生化等指标。
水稻饲料营养含量的QTL定位分析
水 田和荒废 湿地 达到有效 利用 ， 效解决 大米生 产过剩 和调整经 营模式 ， 有 调整种 植业结 构 、 减动物 饲料不 足 ， 缓 提
高 土 地 和 水 肥 资 源 的 利 用 效 率 、 少 资 源 浪 费 口 。普 通 野 生 稻 是 野 生 稻 中 与 栽 培 稻 间 亲 缘 最 近 ， 容 易 进 行 基 因 减 ］ 最
中 图 分类 号 ： ８ ６ １ ￥ １． １ 文献标识码 ： Ａ 文 章 编 号 ： ０ ４ ５ ５ （ ０ Ｏ ０ — １ ２０ １ ０ —７ ９ ２ １ ） ４０ ４ ７
水稻 （ ｙ ａｓｔ ａ 是最重要 的粮食 作物 ， 稻米 或全株 也可 作 为动物 的饲 料 。饲料 水稻 的种 植 ， 使冬 闲 Ｏｒ ｚ ｉ ） ａｖ 其 可
国面积 最大 ， 存最完 好 的野生 稻之一 Ｉ ， 保 ３ 是十分 宝贵 的野生 稻 资源 。野生 稻是 水 稻种 质创 新 的重 要物 质 基础 ， Ｊ 对其数 量性状座 位 （ｕ ｎｉ ｔ ｅｔ ｉ ｌｃ ｓ Ｑ ） ｑ ａ ｔ ａｉ ｒ ｔ ｏ ｕ ， ＴＬ 进行 定位 在新 品种选 育 上具 有重 要 的理 论 和实 践意 义 。随着 ｔ ｖ ａ
利用重测序染色体片段代换系群体定位水稻籽粒长宽比QTL
利用重测序染色体片段代换系群体定位水稻籽粒长宽比QTL水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的粮食作物之一，也是许多人口国家的主要粮食作物。
水稻籽粒的长宽比对于籽粒形态和产量的调控具有重要的作用，因此对水稻籽粒长宽比的调控机制进行研究对于水稻的遗传改良和品种选育具有重要的意义。
近年来，利用重测序技术对水稻的染色体片段进行代换，结合群体定位技术，已经取得了一系列水稻籽粒长宽比的数量性状位点（QTL）的鉴定，为水稻籽粒长宽比的调控机制研究提供了新的途径和手段。
本文主要介绍了利用重测序染色体片段代换系群体定位水稻籽粒长宽比QTL的研究进展。
首先介绍了水稻籽粒长宽比的研究意义和调控机制的复杂性，然后介绍了重测序技术和染色体片段代换系群体定位技术的原理和方法，最后总结了相关研究取得的成果，并展望了未来的研究方向和应用前景。
一、水稻籽粒长宽比的研究意义和调控机制水稻籽粒的长宽比是指籽粒长度与宽度的比值，是影响籽粒形态和产量的重要性状之一。
籽粒长宽比的大小直接影响着籽粒的外观和品质，较大的长宽比往往意味着较长的籽粒，而较小的长宽比则意味着较宽的籽粒。
水稻籽粒的长宽比既受遗传因素的影响，也受环境因素的影响，因此对籽粒长宽比的调控机制进行研究有助于揭示水稻籽粒形态发育的遗传基础和环境调控机制，为水稻产量和品质的改良提供理论基础和遗传资源。
水稻籽粒长宽比的调控机制非常复杂，受到多个遗传因素的共同作用。
已经鉴定出了一些水稻籽粒长宽比的数量性状位点（QTL），但仍有许多QTL尚未发现和验证，而且不同环境和不同遗传背景下的水稻籽粒长宽比的QTL可能存在差异，因此需要开展更深入和系统的研究。
二、重测序技术和染色体片段代换系群体定位技术随着二代测序技术的快速发展，重测序技术成为了水稻基因组研究的重要工具。
重测序技术可以高效、快速地获取大量的基因组数据，为水稻的遗传改良和品种选育提供了丰富的基因资源和遗传信息。
重测序技术还可以用于染色体片段代换系群体的构建和群体定位分析，从而实现对水稻数量性状的QTL的鉴定和定位。
数量性状基因座(QTL)定位的原理及研究进展
单 互个作3基等、因无市的法效深场应入分及了析 位 解置 ，方、 从法基 而因 限间 制的 了相 育互 种作 中用 数及 量基 性因状与的环遗境传的操作
能力；
、营销人员用必形1备态、知学市识和场 细胞营学销标基 记法本来概研究念与标记相连锁的个别数量性 状 QT，L2)试。、图由电定于信 位这数些市量标场性记介 状数基量绍因太座少(以Qu及an技ti术t上at的iv局e 限tr性ai，t 对lo数cu量s,性 状基3因、位市点场 的深分入析研方 究进法展不大；
当相邻QTLｓ相距较近时，由于其作图精度不高，QTLｓ 间相互干扰导致出现Ghost QTL；
三、 QTL定位必要条件
1、要有高密度的连锁图，标记间平 均距离小于15～20cM
2、相应的统计分析方法 3、选择亲本时尽可能地选择性状表
现差异大和亲缘关系较远的材料 4、选择的群体中目标性状分离明显，
符合正态分布
营销人员四必备知、识 QTL定位的原理及方法
1、QTL定位的原理
营销人员必备知识
Q1T、L市定场位营是销基通本过概分念析整个染色体组的DNA标记和数量性状表 型2、值电的信关市系场，介绍将QTL逐一定位到连锁群的相应位置，并估计 营销人员必其3备、遗知市识传场效分应析;方法 Q1T、L市定场位营就销基是本采概用念类似单基因定位的方法将QTL定位在遗传 图2、谱电上信，市确场定介绍QTL与遗传标记间的距离(以重组率表示)； Q31T、L市定场位分营实析销方基质法本是概分念析分子标记与QTL之间的连锁关系，是基 于2、一电个信特市定场模介绍型的遗传假设，是统计学上的一个概念，与数 量3、性市状场基分因析有方法本质区别。
作物动态QTL研究进展
化大小和方向。 但该模型需要精确 、 复杂的实验设 计以 及繁琐 的计算 ， 以简化且未能检测上位性 。 难 鉴 于以上模 型都是静态模型并都假定控制性状 的
因的动态表 达特性及 其对数量性 状形成 的作用机 理 ， 加深对数量性状 发育遗传规律 的理解 ，为数量性状 的
专论 与研 究
ＤＯＩ １．９９ ．ｓ．０ ６ ８ ８ ．０ ２０ ． ５ 中 国 书 米 ２ １ ，８４）２ — ５ ３ ：０３ ６￣ｉ ｎ１０ － ０ ２２ １． ０ ｓ ４０ ０ ２ １ （ ：２ ２ ，０
作 物 动态 ＱＴ Ｌ研 究进 展
戴 高兴 １ 邓 国富 张迎信 曹立勇 ， ２ 程 式华
２２ ・
戴 高兴 等 ： 作物动态 Ｑ Ｌ研究进展 Ｔ
究 遗传 和非遗 传 因素 及其 相互 作用 对 表型 变异 的影
响、 个体发育过程 中这些因素 的变化规律 、 性状间遗传 相关 的根本原 因 、 遗传选 择响应 的大小 、 向及 维数 方 。 遗传模 型主要包括 直接效益模型 、 成模 型 、 渐 生长轨迹 模型等 ３ 。 种 直接效 益模 型是典型的孟德尔遗传模 型 ，包含 有 以下假设 ： 有遗传 因素都符合孟德尔遗传方式 、 所 只包 含一个世代 、所有发育信息仅 限于直接遗传而不存在 遗传 的渐成 因素 、 因型与环境无互作且方 差为 ０ 性 基 、 别之间完全相关 圈 。该模型可预测性状 的整体发 育变 化， 但忽略 了真实生命 的遗传 复杂性 ， 无法洞悉复杂性 状发育 的内在机制 ，也无法 给出遗传 变异和协 同变异 机制及各变异在发育过程中的变化方式 。 渐成模型将遗传 变异分解 成内在的 、直接的分量 和渐成分量 ， 它不仅 能估算加性 、 显性 、 性连锁及 母体 效应 ， 且能进一步预测它们与环境的互作 效应 。 与直接
水稻抗旱性QTLs定位研究进展
因 的总 效 应进 行分 析 ， 无法 鉴定 控 制数 量性 状 的基 因 数 内分 子 标记 的 Ｔｓ
基 因 型差 异 来 推 断性 状 相 关 基 因 与标 记 之 间 的连 锁 关 系 。
性 对 此 类 地 区 水 稻 的 生 态 系 统 造 成 严 重 影 响 。 生 产 ｌｇ 每 ｋ
一
水 稻 是 世 界 上最 重 要 的 禾谷 类 作 物 之 一 ， 世 界 上约 是
个整 体 ， 用 统 计学 方 法 对 导 致数 量 性 状 变 异 的所 有 基 利
１ ３人 口 的主要 粮食 来 源 。 世界 ４ ％的水 稻种 植 区是 依赖 ／ 全 ５ 降 雨 提 供 水 分 的雨 养 地 区 。 溉 水 源 及降 雨模 式 的 不 稳定 灌
的 ＱＴ ｓ并 发 现 有 些 与 根 形 态 特 征 的 ＱＴ 相 关 。 ６号 Ｌ， 如
ｒ ｏ ｅ ， Ｒ）逃 旱性 （ Ｅ 是指 作物 逃避 干 旱时 期 的能 力 ； ｅ ｖｒ Ｄ 。 ｃ ｙ Ｄ ）
避旱性 （ ＤＡ） 指 作 物 通过 发 展强 大 的根 系来 吸 收 水 分或 是 通 过 关闭 气孔 来减 少 水分 消 耗 、 持 高水 势 的能 力 ； 旱性 保 耐
染 色 体长 臂 上 的 一 个根 渗 透 ＱＴ ｓ 根 长 度 相 关 ；１ 染 Ｌ与 １号
体 上 中心 区 域 的 一个 ＱＴ ｓ 根 的 生长 相 关 。 ｈｎ Ｌ与 ｚ ａｇ等 同 利 用 Ｃ ９ ３和 Ｉ ２ ６ Ｔ９ ９ Ｒ６２ ６杂 交衍 生 的 ＤＨＬ ， 鉴 定 了 与渗 ｓ共 透 调节 （ ＯＡ） 根性 状 相 关 的 ４ 个 ＱＴ ｓ发 现 ４号 染 色体 和 １ Ｌ， 上的 ＲＧ９ ９ ＲＧ４ ６ ＲＧ２ ４区 域富 集 了 ＲＰ （ ｉ．） Ｒ ３－ ７一 １ Ｉｒ ４２ 、 ＰＦ ｐ
多环境下水稻株高qtl定位研究s...
多环境下水稻株高QTL 定位研究兴旺，赵宏伟，王江旭，杨洛淼，邹德堂*（东北农业大学农学院，哈尔滨150030）摘要：为剖析粳稻抗旱性及株高的遗传基础，试验利用旱稻品种小白粳子和水稻品种空育131衍生的218个重组自交系群体在哈尔滨、铁力、阿城三个地点两种环境即灌溉（对照）与自然降雨（干旱胁迫）条件下检测到8个与株高性状相关的QTL 。
主效QTL 分三类：第一类即仅在对照条件下检测到的QTL 共4个，第二类QTL 受干旱胁迫诱导即仅在干旱条件下检测到的QTL 共3个，第三类即在对照和干旱条件下均检测出的QTL 1个。
此外还检测到2个影响胁迫与对照条件下性状差值QTL 。
关键词：水稻；株高；QTL ；干旱中图分类号：S511文献标志码：A文章编号：1005-9369（2014）08-0001-05兴旺,赵宏伟,王江旭,等.多环境下水稻株高QTL 定位研究[J].东北农业大学学报,2014,45(8):1-5.Xing Wang,Zhao Hongwei,Wang Jiangxu,et al.Study on quantitative traits loci of rice plant height under different environ-ments[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(8):1-5.(in Chinese with English abstract)Study on quantitative traits loci of rice plant height under different environ-ments/XING Wang,ZHAO Hongwei,WANG Jiangxu,YANG Luomiao,ZOU Detang(School ofAgriculture,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China)Abstract:To determine the drought resistance of japonica rice and the genetic basis of plantheight,this study uses 218recombinant inbred lines from a cross between Xiaobaijingzi (upland rice)and Kongyu131(Oryza sativa L.).Eight main-effect quantitative trait loci (QTLs)were detected for plant height in three places under drought stress and control conditions.The main-effect QTLs belong to three categories:four QTLs that were detected only in the control condition,three that were detected only in the drought condition and only one that were simultaneously detected in the control and drought conditions.Otherwise two QTLs that impact the difference between the drought stress and control conditions were detected.Key words:Oryza sativa L.;plant height;QTL;drought 收稿日期：2013-11-29基金项目：科技部科技攻关项目（2011BAD35B02-01）；科技部科技支撑项目（2011BAD16B11）作者简介：兴旺（1986-），女，博士研究生，研究方向为作物遗传育种。
水稻再生力与产量性状的QTL分析
水稻再生力与产量性状的QTL分析杨莉;蒋开锋;张涛;赵建国;郭小蛟;杨乾华;万先齐;游书梅;曹应江【摘要】以‘日本睛’与‘泸恢99’及其构建的RIL群体的188个家系为研究对象,构建了含207个分子标记的遗传连锁图谱,对同一地点两年再生力及6个产量相关性状进行了基因定位.7个性状共检测到20个QTL,分布于赊4、6、10、11号染色体外的8条染色体上,单个QTL的贡献率为0.01％～13.85％,单个性状QTL 个数为1到6个.其中再生力QTL3个,位于第7、8染色体上,贡献率3.4％～5.39％.7个性状共检测到4对加性上位性互作效应,但均不显著.单株产量、每穗颍花数、每穗实粒数检测到了较明显的环境互作效应.再生力与单株有效穗存在显著的负相关.【期刊名称】《西南农业学报》【年(卷),期】2013(026)006【总页数】6页(P2179-2184)【关键词】水稻产量因子;再生力;上位性效应;QTL与环境互作【作者】杨莉;蒋开锋;张涛;赵建国;郭小蛟;杨乾华;万先齐;游书梅;曹应江【作者单位】四川省农业科学院水稻高粱研究所/国家水稻改良中心泸州分中心/农业部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室,四川德阳618000/四川泸州646100;四川省农业科学院水稻高粱研究所/国家水稻改良中心泸州分中心/农业部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室,四川德阳618000/四川泸州646100;四川省农业科学院水稻高粱研究所/国家水稻改良中心泸州分中心/农业部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室,四川德阳618000/四川泸州646100;重庆大学生物工程学院,重庆400044;重庆大学生物工程学院,重庆400044;四川省农业科学院水稻高粱研究所/国家水稻改良中心泸州分中心/农业部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室,四川德阳618000/四川泸州646100;四川省农业科学院水稻高粱研究所/国家水稻改良中心泸州分中心/农业部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室,四川德阳618000/四川泸州646100;四川省农业科学院水稻高粱研究所/国家水稻改良中心泸州分中心/农业部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室,四川德阳618000/四川泸州646100;四川省农业科学院水稻高粱研究所/国家水稻改良中心泸州分中心/农业部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室,四川德阳618000/四川泸州646100【正文语种】中文【中图分类】S511再生稻是通过一定的栽培管理措施，使头季稻茎上的休眠芽萌发，是提高复种指数、增加稻田单位面积稻谷产量和经济收入的措施之一［1］。
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ａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｗｉｄｅ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅ ＱＴＬ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｉｃｅ
ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＱＴＬ ｌｏｃａｔｉｏｎ，ｃｌｏｎｅ ａｎｄ ｐｙｒａｍｉｄｉｎｇ．
Ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＱＴＬ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｉｓ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｒｉｃｅ；Ｂｒｅｅｄｉｎｇ；Ｃｈａｒａｃｔｅｒ；ＱＴＬ
了植物基因组的研究ＮＡ结构分析、基因数据库的发展、水稻基因组结构 的建立，促进了水稻每个基因的功能注解，同时也推动
收稿日期：２００９－０２—１８ 作者简介：刘灵燕（１９６２一），男，江西宜春人，助理农艺师，主要 从事作物遗传育种研究。
步分析与比较这些分子功能发现，不仅在水稻和拟南芥 中不同，在单子叶植物和双子叶植物中也不同。另外， 其他调控一些重要的农艺性状的ＱＴＬｓ也已克隆。如 Ｇｎｌａ调控穗粒数，Ｇｓ３调控谷粒大小，ＳＫＣｌ调控耐盐 性，ＰＳＲｌ调控再生能力，Ｓｈ４和ｑＳＨＩ调控落粒性。 Ｇｎｌａ编码细胞分裂素氧化酶／脱氢酶（ＯｓＣＫＸ２，１种能
逆的基因。因为用渗入系鉴定ＱＴＬ基因不需要构建连
生物钟的，通过对水稻Ｈｄｌ的分子结构与生理性状分
析，证明水稻调节开花有几个与拟南芥不同的独特特
征。拟南芥ＣＯ启动子仅在长Ｅｔ条件下促进开花，而水
稻在短日与长日条件下，开花途径有相反的功能。水稻
锁图谱与ＱＴＬ统计分析，对实际育种过程和生物科学 是更有效的方法。而且，每个渗入系能直接用作定位的 植物材料，克隆ＱＴＬ基因，也可以作为育种的母系。 但作为育种应用时，因插入到渗入系中的染色体片段比
ＱＴＬｓ来源于自然变异，因此应用差异较大的品种，特 别是野生种非常重要。多
能找到水稻进化与演化的证据。这些研究也为鉴定和利
用隐藏在野生稻中的有利农艺性状基因奠定了基础。
量ＱＴＬｓ基因控制，但由于ＱＴＬｓ基因复杂的遗传性，很 多ＱＴＬｓ控制的农艺性状很难鉴定。利用分子标记辅助 选择野生种构建的渗入系可使有效基因鉴定更容易。
关键词：水稻；育种；性状；ＱＴＬ 中图分类号：￥５１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００８－１６３１（２００９）０４－００４８－０３
Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ ＱＴＬ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｒｉｃｅ ＬＩＵ Ｌｉｎｇ—ｙａｎ，ＧＯＮＧ Ｑｉｕ－ｌｉｎ，ＰＥＮＧ Ｓｈａｏ・ｆａｎ，ＣＨＥＮ Ｙｏｎｇ—ｌｉｎｇ，ＣＨＥＮ Ｘｉａｏ—ｒａｎｇ
万方数据
・５０・
河北农业科学
２００９年
测株高与穗粒数。图位克隆揭示Ｇｎｌａ编码１种细胞分 裂素氧化酶／脱氢酶，而Ｐｈｉ编码赤霉素２０氧化酶，这 就是著名的Ｓｄｌ，水稻绿色革命基因Ｍ。。Ｇｎｌ近等基因 系增加穗粒数，Ｐｈｌ近等基因系降低株高，为结合这 ２个有利性状。两系杂交后通过分子标记辅助选择，从 杂交后代中选择含有Ｇｎｌ和Ｐｈｉ的聚合系，这个聚合系 带有Ｋｏｓｈｉｈｉｋａｒｉ基因背景，Ｇｎｌ和Ｐｈｌ聚合基因系与 Ｋｏｓｈｉｈｉｋａｒｉ比较表明，提高种子产量（提高２３％）和降 低株高（减少２０％）。这个成功例子告诉人们，ＱＴＬ聚 合技术对于产生新品种是１个可行的方法。因此，育种 家能按需要扫描一些具有兴趣性状的渗入系产生新品 种，通过分子标记辅助选择重组渗入系。
较大，渗入系可能有不利性状连接目的基因。如有必
Ｈｄｌ在短日条件下促进开花，而在长Ｅｌ条件下抑制开 花。这是水稻与拟南芥同源基因分子功能不同的１个很 好的例子。这些方法也可以引导人们去理解基因相反功 能是如何获得的。而且，ＥＨｄｌ是拟南芥中没有，而在 水稻中存在的独特基因，能编码１个Ｂ型反应调控子。
该发现推导出在水稻中存在１种独特的开花途径。进一
要，可通过渗入系与回交亲本染色体重组产生子代，结 合分子标记辅助选择，剔除不理想的基因。用该方法构 建基于分子标记基因型多样性的渗入系。这些系很容易 通过自交产生后代，因此能重复应用来评估某些性状， 因而是１种很好的材料，可不需要复杂统计分析就能发
现各种各样性状相关的ＱＴＬ基因。 ２．４水稻育种ＱＴＬ聚合
通过重复回交与结合系统分子辅助选择得到的。水稻有
水稻基因框架的推进使ＱＴＬ克隆成为现实。最近 有几个重要农艺性状的ＱＴＬ被克隆，大多数影响抽穗 期性状。这４个ＱＴＬｓ是Ｈｄｌ、Ｈｄ３ａ、Ｈｄ６和ＥＨｄｌ∞１。
Ｈｄｌ、Ｈｄ３ａ和Ｈｄ６是编码ＣＯ同源物和开花因子Ｔ和 ＣＫ２子单位，这些因子在拟南芥中被证明是影响开花或
选择育种的方法相比，分子标记辅助选择育种更有优
势，即方便和有效。主要优势是育种选择能通过与目标
性状相关的分子标记基因型有效选择，在渗入系中发现 有兴趣的性状后，有价值的ＱＴＬ能通过渗入系ＱＴＬ杂 交重组到某个普通基因背景下，同时结合分子标记辅助 选择。该方法的正确性已通过株高与穗粒数相关ＱＴＬ 聚合得到证明，产生多粒能力和矮杆的重要农艺性状。 用粳稻Ｋｏｓｈｉｈｉｋａｒｉ与籼稻Ｈａｂａｔａｋｉ杂交后代ＱＴＬ分析检
动强度大、用时长。运用渗人系检测ＱＴＬ，对寻找与确
近等基因系的ＱＴＬ可以作为单个孟德尔因子。来自近 等基因系不同类型的后代能被用作精细定位和通过定位 克隆技术来分离目标ＱＴＬ基因。
２．２水稻ＱＴＬ分析进展
定目标ＱＴＬ更为有效。渗入系是在回交亲本染色体背 景下，包含供体大片段染色体的一系列植株，这些系是
随着水稻基因组测序计划的完成，水稻高密度分子 遗传连锁图谱和各种近等基因系群体的构建，各种数量
性状位点（ＱＴＬ）不断被精细定位，越来越多的重要性 状基因被克隆及功能分析，功能基因组得到了迅速发
了其他谷物基因的研究。２００２年２个水稻亚种（粳稻： 日本晴；籼稻：９３１１）基因序列草图完成ｐ１。随后，国
（Ｙｉｃｈｕｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｓｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｙｉｃｈｕｎ
３３６０００，Ｃｈｉｎａ）
ｒｏｌｅ ｉｎ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗｉｔｈ ｈｉｓｈ ｙｉｅｌｄ，ｈｉｓｈ
ａｒｅ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｑ，Ｉ＇Ｌ
ｆｉｎｅ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ ｐｌａｙｓ
过程中，Ｓｈ４就会编码１种不知名的蛋白质，在另一个
ｑＳＨｌ的单核苷酸多态调控ｌ条１２ ｋｂ长链基因表达，编 码１种Ｂ型同源蛋白。由于ＳＮＰ导致在离层区域表达产 物减少，阻止粳稻落粒。这些ＱＴＬｓ不仅能直接应用到 育种过程中，而且也能阐明水稻演化机制。 ２．３水稻ＱＴＬ鉴定与分离
克隆ＱＴＬ基凶的步骤是首先构建１个初步定位群 体，然后进行ＱＴＬ分析，最后进行ＮＩＬ构建，该过程劳
的基因及生理方面的研究。与突变体的单基因性状相 比，很多重要农艺性状，如抽穗期、结实率、耐逆能 力，在全子代中是呈连续表型变化。这些连续表型不同 是由于Ｆ，代与父母本的基因变化，由几个不同的ＱＴＬｓ
控制。因为很多重要农艺性状是由很多ＱＴＩＪ８控制，确
定主效ＱＴＬ，对于育种有很明显的作用。另外，因为 ＱＴＬ分析能找到一些通过突变体分析很难确定的基因，
２水稻育种ＱＴＬ分析
２．１
ＱＴＬ分析概述 自发或人丁诱变的单基因突变，已用于大多数植物
ｌ水稻基因组研究概况
水稻是最重要的谷类食物之一，世界５０％人口的 食物为水稻，特别是亚洲人赖以生存的最重要作物。而 且，与其他作物相比，水稻具有较小的基因组
（４００ ｍｂ），而玉米、大麦和小麦的基因组分别为
３ ３００ｍBiblioteka 、５Ｊｏｕｒｎａｌ河北农业科学，２００９．１３（４）：４８—５０ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ Ａ鲥ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
编辑李布青
水稻数量性状位点（ＱＴＬ）分析研究进展
刘灵燕，龚秋林，彭少凡，陈勇玲，陈小蓉
（江西省宜春市农业科学研究所，江西宜春３３６０００）
摘要：水稻数量性状位点（ＱＴＬ）的精细定位对实现水稻高产、优质和广适应性综合性状改良具有重要作用。 综述了水稻ＱＴＬ分析，包括ＱＴＬｓ定位、克隆与聚合研究进展，阐述了ＱＴＬ分析在水稻育种中的应用。
１２条染色体，在回交系中选择要包括从第１染色体上端 一直到第１２染色体下端供体片段。这些系可看作是１个 大基因插入的基因库，每个系的表型特征可揭示来自供 体的那条染色体片段上的基因与感兴趣的性状相关。利 用渗入系寻找ＱＴＬｓ，将这些系种植在不同条件下，如 干旱、高盐、抗病原体，就能评价每个系的有益性状。 例如某个系比回交系更耐逆，这个系就包含１个具有耐
万方数据
第４期
刘灵燕等：水稻数量性状位点（ＱＴＬ）分析研究进展
・４９－
某个ＱＴＬ的精确位置Ｈ１。随着其他植物材料需要精细 定位和ＱＴＬ基因克隆，就产生了近等基因系。它是在 独特基因背景下只有１个目标ＱＴＬ，能促进目标ＱＴＬｓ 综合分析，最重要的是基因扫描后的近等基冈系在育种 中实践应用也很重要。 近等基因系是利用供体亲本与受体亲本重复回交， 通过分子标记辅助选择产生的，其中分子标记设计能覆 盖整个基因组，可用来调查每个后代的基因型。通过回 交利用，整个基因型都能被检测。１个理想植株被选作 近等基因系，只有包含来自供体ＱＴＬ的目标染色体片 段，在回交亲本基因组背景下存在，通过携带目标ＱＴＬ 的近等基因系的性状与回交亲本性状的比较，能知道在
降解叶绿体细胞分裂素的酶），ＯｓＣＫＸ２低表达导致光
农艺性状相关ＱＴＬ重组应用于育种有重要作用， 因而把该方法叫ＱＴＬ聚合。ＱＴＬ聚合是通过分子标记
辅助选择的方法有效积累有利ＱＴＬｓ。与传统依靠形态
合机制中细胞分裂素的积累，生殖器官数量的增多，最 终提高谷粒产量。ＧＳ３编码１种负向跨膜蛋白，虽然 ＧＳ３的具体分子功能还不太清楚，但是１种该基因突变 体能导致谷粒增大，推测ＧＳ３可能是在谷粒形成过程中 起负调控作用。ＳＫＣｌ编码离子载体，在耐盐条件下， 调节Ｋ＋／Ｎａ＋平衡根再生能力启动子（ＰＳＲＩ）编码铁氧 还蛋白硝酸盐还原酶，能催化亚硝酸盐的减少。粳稻品 种Ｋｏｓｈｉｈｉｋａｒｉ不能从愈伤组织再生，阻止了转基因方法 应用。在Ｋｏｓｈｉｈｉｋａｒｉ中，铁氧还蛋白硝酸盐还原酶的表