可移动的遗传因子(转座子)

可移动的遗传因子（转座子）和染色体外的遗传因子

转座子(transposon)

是基因组中一段可移动的DNA序列，可以通过切割、重新整合等一系列过程从基因组的一个位置“跳跃”到另一个位置。

转座子的共同特点

1都有一个保守结构，有一个或多个ORF，两端有末端反向重复序列

2转座后靶位点呈现正向重复

3编码与转座有关的蛋白

4可以在基因组中移动

转座子的分类

1 DNA-DNA方式转座：通过DNA复制或直接切除两种方式获得可移动片段，重新插入基因组DNA中

2逆转录转座：由RNA介导转座的转座元件。结构和复制上与逆转录病毒类似，但没有病毒感染必须的env基因。通过转录合成mRNA，再逆转录合成新的元件整合到基因组中完成转座

转座子的分类和结构特征

1插入序列( insertion sequence，IS):最简单的转座子，不含有任何宿主基因

（1）含短的末端反向重复序列;

（2）含编码转座酶的基因;

（3）靶位点存在5-9 bp 的短正向重复序列

（4）作为一个整体进行转座

2复合转座子(Composite transposon)：包含有转座非必需基因的中央区和两侧两个IS

(1)中间区域含编码转座酶以外的标记基因；

(2)两端具有插入序列；

(3)两末端是反向重复序列；

(4)靶位点存在短正向重复序列

(5)可以作为一个整体进行转座；含有的一个或两个IS元件也可进行单独转座

复合转座子的结构

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3.真核生物中的转座子家族（transposon A, Tn A）

长约5kb左右，两端具有ITR，而不是IS，中部的编码区不仅编码抗性标记，还编码转座酶和解离酶

4.转座噬菌体：以溶菌和溶源周期性交替生长的温和噬菌体

①含有与转座有关的基因和反向重复序列

②能够整合进寄主染色体，催化一系列染色体的重新排列

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转座作用的机制

1增殖：在基因组中增加转座因子的拷贝数

2步骤：

①供体剪切：使转座因子从宿主DNA中分离出来

②链交换：转座酶催化使转座子与靶位点相连

③修复：以DNA合成反应填补缺口

3靶位点的重复制：修复缺口的同时产生同向重复序列

复制型转座(replicative transposition)

①转座因子在转座期间先复制一份拷贝，而后拷贝转座到新的位置，在原先的位置上仍然保留原来的转座因子

②有转座酶和解离酶的参与

2非复制型转座(Nonreplicative transposition)

①转座因子直接从原来位置上转座插入新的位置，并留在插入位置上

②转座只需转座酶的作用。

③结果是在原来的位置上丢失了转座因子，而在插入位置上增加了转座因子，可造成表型的变化。

3保守型转座(Conservative transposition)

①非复制转座的一种

②类似于入噬菌体的整合作用,转座因子都比较大

③转座的往往不只是转座因子自身，而是连同宿主的一部分DNA一起转座

④转座子从供体上切下然后插入靶位点，供体恢复原状

转座引起DNA重排（Rearrangement)

正向重复序列相互重组的结果

反向重复序列相互重组的结果

转座子多个拷贝之间的同源重组引起宿主DNA的重排；

转座子重复序列间的同源重组导致精确或不精确切除

(正向重复序列相互重组的结果反向重复序列相互重组的结果)

转座引起的遗传学效应

（1）引起插入突变

（2）产生新的基因

（3）产生新的变异，有利于进化。

（4）引起染色体畸变

（5）调节基因活动的开关

逆转录病毒和逆转录转座子

1逆转录病毒—RNA病毒。在逆转录酶的作用下首先将RNA转变为cDNA，并插入宿主的DNA 中，进行复制、转录、翻译达到扩增目的

2三个结构基因：

gag-编码核心蛋白、pol-编码逆转录酶、env-编码被膜糖蛋白

3整合的原病毒是双链DNA序列

gag 基因编码病毒的核心蛋白质

pol基因编码与核酸合成以及重组相关的酶类

env 基因编码病毒外壳蛋白质

RNA→DNA →RNA

逆转录转座子：以RNA为中介，反转录成DNA而进行转座的遗传元件的转座子

1具有与逆转录病毒类似的长末端重复结构（LIT）

2含gag和pol基因，但无被膜蛋白基因env

3不具有LTR但有3’polyA，其中心编码区含有gag和pol类似的序列，5’端常被截短

逆转录病毒基因组与逆转录转座子结构

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逆转录转座子的类型

1LTR反转录转座子：含有与逆转录病毒相类似的LTRS，编码逆转录酶和整合酶，可自主地进行转录。但不能以自由感染的方式进行传播

2非LTR反转录转座子：包括LINES 和SINE 等。没有LTR，自身也没有转座酶或整合酶的编码能力，需要在细胞内已有的酶系统作用下进行转座

质粒(plasmid)

是染色体外能够进行自主复制的遗传单位，包括真核生物的细胞器和细菌细胞中染色体以外的DNA分子。

1 、F质粒：携带有负责接合转移的基因即编码形成性纤毛的基因和DNA 复制的基因

2、R质粒(resistant plasmid )：由决定抗性转移因子的DNA和决定抗性因子的DNA做成，含有对抗生素的抗性基因又称抗药性质粒。

3、col质粒：携带有产生大肠杆菌素（colicin）酶系基因的质粒

4、质粒噬菌体(phagemid) :

质粒DNA特性

1. 质粒DNA具有自我复制的能力，但要由细菌染色体多种酶系统来完成

2．质粒DNA所编码的基因产物赋予细菌某些性状特征

3．质粒可自行丢失与消除

4．质粒的转移性

5．质粒具有不相容性

1严紧型质粒：当细胞染色体复制一次时，质粒也复制一次，每个细胞内只有1～2个质粒2松弛型质粒：当染色体复制停止后仍然能继续复制，每一个细胞内一般有20个左右质粒质粒的不相容性：当某种质粒在宿主细胞内存在时，将阻止其他类质粒进入细胞寄宿

质粒的转移性：质粒通过细菌的结合作用，将质粒复制子转移到新的宿主细菌内

质粒中的选择性标记

鉴定稳定接受质粒的细菌群，常用抗生素

抗性基因做标记

1，氨苄青霉素（ampr）

2，四环素（tetr）

3，氯霉素（camr/cat）

4，卡那霉素(Kanr )