肽的营养生理功能(江青艳)

组肽、双甘肽后，发现肽的吸收促进了游离氨
基酸的吸收。
3、肽的吸收
• Bachwell(1995)发现在小肠绒毛刷状缘膜囊上 有甘氨酰脯氨酸的转运系统。
• Buddington(2000)报道了小肠上皮细胞刷状缘 能够将甘氨酰肌酸摄入细胞内。
• 最近20年来的研究结果充分表明：不同来源的 蛋白质在胃肠道被分解为小肽与氨基酸，小肽 通过特殊的转运系统进入细胞，小肽的吸收机 制与游离氨基酸的吸收机制完全不同。
5、肽吸收的影响因素
• 蛋白质的品质 • 日粮营养水平
• 肽链长度与肽的氨基酸组成
• 氨基酸残基的构型与载体
• 动物生理状况
• 肽保护剂的应用 • 肽的加工、贮藏条件
5、肽吸收的影响因素
（1）蛋白质的品质
• 小肽与游离氨基酸在肠道的释放量及比例与蛋 白质的品质有关； • Savoie等（1987）对19种动、植物（豆科、谷 物）蛋白进行体外消化试验，发现在胃蛋白酶 -胰蛋白酶的作用下，动物性蛋白释放的肽的 比例更高，豆类蛋白次之，而谷物蛋白的肽释 放量最低； • Sklan与Hunitz(1980)发现，采食酪蛋白的鸡 肠道内小肽的含量高于采食大豆粕的鸡。
3、肽的吸收
• 传统的蛋白质消化吸收理论认为：蛋白质在胃 肠道经胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶的作用 生成游离氨基酸和寡肽，寡肽在肽酶的作用下 完全水解为游离氨基酸，并以游离氨基酸的形 式进入血液循环。即蛋白质营养就是氨基酸营 养。 • 随着对蛋白质消化吸收及其代谢规律研究的不 断深入，有关蛋白质消化吸收的理论逐渐形成 了一些新的观点，即蛋白质在肠腔内的最终水 解产物除了氨基酸外，还有一部分小肽，而且 小肽可以直接透过肠道粘膜而吸收。
5、肽吸收的影响因素
• 从上述研究可以看出，必需氨基酸含量高且平 衡的优质蛋白质在消化过程中容易产生分子量 小而数量多的寡肽，而必需氨基酸缺乏、不平 衡的饲料蛋白质则产生数量少、分子量大的肽 （Meister,1987)。蛋白质水解产生小肽的种 类和数量的差异可能是不同来源的饲料氨基酸 利用率差异的重要原因。 • Chen等（1987）对奶牛的试验表明，当饲喂溶 解性好的鱼粉或经过热喷处理的豆粕时，其瘤 胃寡肽的吸收率比未经处理的豆粕低，这可能 是由于反刍动物的消化道环境及肽的吸收机制 与单胃动物不同所致。
3、肽吸收的机理
在上述H+ /Na+转运系统中,小肽以易化扩 散的方式进入细胞，导致细胞内pH下降，从而 激活细胞膜上的H+ /Na+交换通道，使H+释放出 来，细胞内pH因而恢复到原来的水平。 （3）谷胱甘肽（GSH）转运系统：
Vincenzini等（1989）年发现小肠粘膜上 具有GSH转运系统，能够将肠道的GSH转运入细 胞内。目前对这种特殊转运系统的生理意义尚 不完全清楚。
• 肽的氨基酸组成对肽的吸收有重要影响。Burston (1972)报道，大鼠肠道对以谷氨酰赖氨酸的形式 存在的谷氨酸，吸收速度是谷氨酰蛋氨酸形式的 两倍。
5、肽吸收的影响因素
（4）氨基酸残基的构型与载体
• 赖氨酸与甘氨酸形成二肽时，赖氨酸在N末端比 在C末端的吸收快；而赖氨酸与谷氨酸形成二肽 时，赖氨酸在C末端时吸收更快（burston, 1972);
3、肽吸收的机理
• 也有人提出，小肽的载体分为三类：（1）酸 性小肽转运载体；（2）碱性小肽转运载体； （3）中性小肽转运载体。但上述分类的试验证 据尚不充分。
• 肽载体的存在为肠道广泛吸收营养物质、更有 效地适应环境提供了生理基础。当动物由于疾 病或其它因素对某种氨基酸不能很好地吸收时， 可以通过添加含有这种氨基酸的小肽来补充氨 基酸。小肽的这种吸收优势具有很大的潜在营 养价值。
肽的营养生理功能 及其应用前景
江青艳
华南农业大学动物科学学院
有关肽的几个概念 肽的吸收及其机理 肽的营养作用 肽的生理调控作用
肽类产品的应用前景
一、有关肽的几个Baidu Nhomakorabea念
• 氨基酸、肽与蛋白质 • 多肽、寡肽与小肽 • 结构肽与功能肽
氨基酸、肽与蛋白质
• 氨基酸(amino acid)：含有氨基与羧基，可通 过肽键连接起来。
4、肽吸收的机理
目前认为，小肽可能至少具有以下三种吸收机 制： （1）依赖Ca++ 或 H+ 的转运系统：属于主动转运 过程，需要消耗ATP。这种转运机制普遍存在于 小肠粘膜，且在缺氧或添加代谢抑制剂时被抑制。 （2）具有pH依赖性的H+ /Na+转运系统：这种机制 最早由Kato于1989年提出。Daniel（1994）的研 究进一步发现，小肽转运的动力来自质子的电化 学梯度，质子向细胞内转运产生的动力驱使小肽 向细胞内转运。
3、肽吸收的机理
• PepT1对底物有广泛的适应性，不论小肽含有 酸性、碱性或是疏水性氨基酸，PepT1都可将 其转运进入细胞，因此，许多小肽均可作为 PepT1转运的底物，但PepT1对不同小肽的亲和 力则有所不同。
• 研究表明，营养状况对肽载体蛋白的含量具有 显著影响。在饥饿或半饥饿状态下， PepT1的 基因表达明显增强，而对Na+/葡萄糖载体蛋白 的基因表达无明显变化。 • 另一种已被证实的小肽载体是HPT-1,其分子量 为92KD。HPT-1也是依赖于H+的肽载体。
3、肽的吸收
• 直到20世纪80年代，肽类被完整吸收的观点才 被人们所重视，直到90年代才逐渐被接受。对
肽类营养生理功能的研究也随之开展。
• Remond(2000)采用瘤胃与办胃导管注入肌肽， 发现在瘤胃与真胃静脉血中肌肽浓度升高，表 明反刍动物的胃壁具有吸收小肽的能力。在瘤 胃内注入酪蛋白水解肽、脯-苯丙肽、β丙-
多肽、寡肽与小肽
• 多肽（Polypeptides）：由多个氨基酸残基构 成的肽。在生物体内发现的多肽大多数含有20 个以上氨基酸残基。 • 寡肽（Oligopeptides）：一般指含2-10个氨 基酸残基的肽。 • 小肽（small peptides)：指小分子的肽类物 质。
结构肽与功能肽
• 结构肽（constituent peptides)：某些来源 于饲料中的肽以及饲料中蛋白质在动物消化道 内被蛋白酶分解后所形成的肽，它们被进一步 分解为氨基酸，被机体吸收后用于结构蛋白的 合成。 • 功能肽(functional peptides)：也称为生物 活性肽（bioactive peptides),指具有特定生 物学功能的肽，主要由机体细胞直接分泌，在 局部或全身发挥特定的调节作用。 某些来源于饲料中的肽以及饲料中蛋白质 在动物消化道内被蛋白酶分解后所形成的特殊 肽段，也具有功能肽的作用。
2、氨基酸的吸收
• 饲料中的蛋白质在消化道内最终被分解为游离 氨基酸和小肽,在小肠（主要是十二指肠）被吸 收。 • 游离氨基酸的吸收是一种依赖载体的主动转运 过程，通过不同的Na+ 泵或非Na+ 泵系统转运。 • 目前在小肠壁上已确定出4种转运氨基酸的特殊 载体，分别转运中性、酸性、碱性氨基酸和亚 氨基酸（中性氨基酸中的脯氨酸和羟脯氨酸）。 但是，目前对上述载体如何转运不同氨基酸的 详细机制尚不清楚。
5、肽吸收的影响因素
（2）日粮营养水平
• Lis等（1972）的研究表明，日粮蛋白质的限饲 （50%）导致肠道吸收蛋氨酰-蛋氨酸的能力增强； • Gallo-Tolles和Ludorf(1973)发现，绝食15小时后 大鼠对双甘肽的吸收能力增加了一倍； • 但是，也有一些相反的研究结果。Shell（1979） 报道，限饲使肠道吸收甘氨酰甲基甘氨酸的能力 下降；另有研究表明，限饲可导致豚鼠小肠吸收 肽的能力降低。 • Chen等(1987)发现，黑白花奶牛日粮中豆粕含量 提高时，其瘤胃吸收肽的含量也相应增加。
5、肽吸收的影响因素
• 乐国伟等（1996）采用反相液相色谱技术分析 了几种不同动、植物性蛋白饲料中胃蛋白酶胰蛋白酶水解产物，发现寡肽的释放量由大到 小依此为：酪蛋白、鱼粉、蚕蛹、豆粕、豆饼、 草籽饼、玉米蛋白粉；另外，饲料蛋白质的寡 肽释放量与有效赖氨酸呈正相关。 • 刘选珍等（1996）报道，饲料寡肽释放量与蛋 白质中碱性氨基酸的含量呈正相关。这可能是 由于碱性的赖氨酸、精氨酸等带正电荷，一般 位于蛋白质分子的表面，因而易受酶的作用而 被释放出来。
3、肽的吸收
• Drockcoop等（1962）发现在血浆中存在含羟 脯氨酸的肽；
• Adibi(1971)给小鼠喂双甘肽后，用同位素示 踪法在血浆中检测到了双甘肽； • Chen(1962)与Adibi（1978）采用电磁探针检 测到蛋白质在小肠的最终产物是小肽和氨基酸。
• Hara等（1984）在小肽粘膜发现了小肽载体。
二、肽的吸收及其机理
• 蛋白质的直接吸收 • 氨基酸的吸收 • 肽的吸收
• 肽吸收的机理
• 肽吸收的影响因素
1、蛋白质的直接吸收
• 在某些情况下，饲料中的蛋白质可以直接被吸 收。例如，新出生的羊羔、仔猪、牛犊、狗崽， 通过肠粘膜上皮的胞饮作用，可完整地吸收初 乳中的免疫球蛋白，从而获得被动免疫能力。 这种能力出生后逐渐下降，在24～36h后消失。 • 有些成年动物因某种原因导致肠粘膜结构发生 改变，也会吸收天然蛋白质（如乳蛋白），引 起过敏反应。
NH2 O H -CH - C - OH 甘氨酸 NH2 O 丙氨酸 CH3-CH - C - OH
• 肽(peptide)：由氨基酸通过肽键连接而成，不 具备特殊的空间结构。
NH2 O
(N-端)
O
甘-丙肽
(C-端)
H-CH -C-NH-CH-C-OH
CH3
四肽结构模型
• 蛋白质(protein)： 其一级结构为多肽的氨基酸序列，并具有特 殊的空间结构（二级、三级、四级结构）。
反刍动物吸收肽的机制
• 与单胃动物不同，反刍动物对小肽的吸收可分 为肠系膜系统与非肠系膜系统(Webb,1993)。 由空肠、结肠、回肠、盲肠吸收的小肽进入肠 系膜系统，而由瘤胃、网胃、办胃、皱胃、十 二指肠吸收的小肽则进入非肠系膜系统。其中， 非肠系膜系统吸收的小肽量远远大于肠系膜系 统。 • 反刍动物对小肽的吸收，有的是以被动扩散方 式进行的，有的也是由载体介导的主动转运过 程。
3、肽吸收的机理
• 目前对小肽转运的详细机制尚不十分清楚，小
肽载体的结构及转运过程已成为小肽研究的热
点。某些哺乳动物的小肽载体基因已被克隆。
• Fei（1994）等从兔小肠中提取出mRNA，经反转
录获得cDNA，并将其注射到非洲爪蟾的卵母细
胞中，发现它编码一种由707个氨基酸残基构成 的多肽载体(H+/肽载体蛋白PepT1), PepT1能够 转运2-5个氨基酸残基构成的肽，但以二肽的转 运速度最快。
• 小肽载体对底物也有一定的选择性。一般对疏 水性、侧链体积较大的底物，如含支链氨基酸、 蛋氨酸或苯丙氨酸的肽具有较高的亲和力，而 对亲水性、带电荷的小肽亲和力较小 （Monttnhews, 1991) 。
5、肽吸收的影响因素
（3）肽链长度与肽的氨基酸组成
• 肽链的长度影响到肽的吸收。 Grimble(1986, 1987)与Ress(1988)观察到：2-3肽蛋白水解物的 吸收大于4-10肽蛋白水解物。 • 目前对大于三肽的小肽能否被吸收还有争议，但 有研究指出，四肽、五肽甚至六肽都能被动物吸 收。
3、肽的吸收
• 尽管肽类可吸收、转运的可能性早在80多年以 前已为人们所注意，但是，对小肽可以被完整 吸收的认识经历了一个漫长的过程。 • Boegland早在1921年曾提出肽转运的可能性， 但未引起人们的注意。
• Agar(1953)曾观察到：肠道能够完整转运双甘 肽；
• Naey(1959)和Smith(1960)发现，蛋白质在肠 腔内的消化产物除了氨基酸外，还有一部分小 肽，而且小肽可以完整进入肠粘膜细胞。
3、肽吸收的机理
• 研究表明，小肽的吸收机制与氨基酸的吸收机 制完全不同，并且具有以下特点：
（1）小肽的转运速度快、吸收速率更高，而且 不易饱和；
（2）小肽的吸收不存在与氨基酸吸收的竞争现 象，小肽的吸收还能够促进游离氨基酸的转运； （3）小肽的吸收耗能低。
基于上述特点,Daniel（1994）认为，肽载 体的吸收能力可能高于各种氨基酸载体吸收能 力的总和，