4 植物生理生态学--植物水分关系
植物水分生理生态学研究植物的水分生理及其与环境的相互作用
植物水分生理生态学研究植物的水分生理及其与环境的相互作用植物的水分生理及其与环境的相互作用是植物生态学中一个重要的研究领域。
植物作为生命体的一种，需要水分来维持其正常的生长发育和生存环境。
在不同的环境条件下，植物的生态适应性也不同，这与其水分生理有着密切的关系。
本文将从植物的水分生理机制、水分对植物生长发育的影响以及植物与环境的相互关系等方面进行讨论。
首先，植物的水分生理机制是植物研究中的关键之一。
植物通过根系吸收土壤中的水分，经过导管系统运输至叶片，然后通过叶片气孔蒸腾作用蒸发出来。
这一过程中，植物能够调节根系吸水量、导管系统的水分运输速率以及气孔开闭程度等来维持其内部水分平衡。
同时，植物的根系还能够与土壤中的水分形成一种特殊的关系，即植物根系的覆盖度越高，土壤的蒸发量就越低，从而减少植物水分的损失。
其次，水分对植物的生长发育有着重要的影响。
水分是植物进行光合作用的重要成分，是维持细胞代谢的必需物质。
如果植物缺水，就会导致光合作用受限，进而影响植物的生长发育。
此外，水分还能够调节植物细胞的形态结构，如细胞膨压通过调节细胞内压力来控制细胞形态，维持植物器官的正常功能。
最后，植物与环境的相互作用是植物生态系统的关键环节。
水分是植物与环境之间进行物质交换的桥梁。
植物透过根系吸收水分，同时通过蒸腾作用释放水分到大气中。
这种水分的释放不仅能够影响大气湿度，还能够影响地面的水分循环。
此外，植物的水分利用效率在一定程度上决定其对环境的适应能力。
例如，干旱地区的荒漠植物通常具有较高的抗旱性和水分利用效率，而湿地植物则通常具有较高的生长速度和水分吸收能力。
综上所述，植物的水分生理以及其与环境的相互作用是植物生态学中的重要研究领域。
通过对植物水分生理机制的研究，可以更好地理解植物的水分调节机制。
同时，水分对植物生长发育的影响也是植物研究中的一个重点。
最后，植物与环境的相互作用是植物生态系统的关键环节，通过水分的循环和利用，植物能够适应不同的环境条件。
4_植物生理生态学--植物水分关系
水分需通过质膜进入细胞，到达木质部导管。很 长时间内，一般认为水必须通过类脂双分子层 传输。与其它生物一样，植物具有水分通道蛋 白，也称水分蛋白，它插入质膜中使水分单向 传输。夜间,水分通道蛋白的量减少，黎明前又 开始增加，表明水分通道蛋白有一个快速周转 的过程。
沙漠灌木群落不同生长类型在夏季木质部水分的氢同位素比率（δD
根系对水势梯度的反应及趋水生长
Darwin（1880）:根系在土壤中具有从干旱处向湿润处生长的能 力--趋水性。
趋水性发生是由于处于湿润一边的根细胞伸长受到抑制,而处于干 旱一边的根细胞伸长不受影响或略有促进，使根弯曲伸向湿润处
根冠最有可能是水分感受体
相对湿度
弯曲程度
B：盐空白（a）,KCl（b）或K2CO3（c）在离水分刺激物0-50mm处产生不同的水分梯度 C：三种不同的水分梯度（B）刺激10h后的根系弯曲程度
3.细胞的水分关系
3.1渗透调节
随着土壤变干，土壤水势下降，活细胞通过渗透活性 物质的积累，降低渗透势，保持细胞膨压。
渗透物质多为无机离子和有机酸, 这些物质降低细胞质 中的酶活性;这样植物在细胞质中常常合成对细胞代谢 无负面影响的溶质, 包括甜菜碱、山梨糖醇和脯氨酸， 它们的电荷不高，但极性和可溶性强，并具有较厚的 亲水层;
J= Lp·△ψw 白天，叶片水势往往降低，即根系供水少于叶片失 水;而在干旱土壤中，根系向叶片发出信号，使叶片 气孔导度降低，从而减少水分散失。
4.2根系中的水分
湿润土壤上，细胞膜是水分通过根系传输的主要屏障。 外界水分进入根内通过两条途径:质外体或共质体运 输。
植物生理学中的水分调节机制
植物生理学中的水分调节机制植物是一种非常适应各种环境的生物，而水分调节机制是植物生理学中的一个重要研究领域。
植物需要水来进行光合作用和细胞代谢，并通过自身的机制来调节在不同环境条件下的水分吸收、传输和保持。
本文将从根系吸水、叶片蒸腾和气孔调节等方面来介绍植物生理学中的水分调节机制。
根系吸水是植物获取水分的第一步。
植物根系通过与土壤接触的根毛吸收土壤中的水分。
根毛是一种细胞丝状突起，通过差异浓度使水分顺势进入植物体内。
当土壤中含有足够的水分时，植物可以通过根系吸收超过自身需求的水分，以保持体内的水分比较稳定。
但当土壤中水分不足时，植物会采取一系列调节机制来限制水分的流失，比如根系增加吸水效率，调节根毛的生长和分布等。
这些机制有助于植物更好地适应环境并保持水分平衡。
叶片蒸腾是植物体内水分流失的主要途径之一。
叶片上的气孔通过开闭调节水分的蒸发和二氧化碳的吸收。
当环境湿度较低时，植物通过调节气孔的开启程度来限制水分的流失。
气孔的开启程度由叶片内的气孔闭合物质和外界环境因素共同影响。
例如，高温、低湿度和高风速会导致气孔开启，从而使水分快速蒸发。
植物可以通过控制气孔的开闭来调节水分的蒸发速率，以适应环境的变化。
除了根系吸水和叶片蒸腾，植物还有其他水分调节机制。
例如，植物体内存在一种叫做渗透调节的机制。
当植物体内的水分含量过低时，植物会增加渗透物质的浓度，从而吸引水分进入植物细胞内部。
这样一来，植物就可以保持细胞内水分的平衡，以维持正常的生理活动。
另外，植物还能通过改变细胞结构来调节水分的流失与保持。
一些植物的叶片表面存在一层叫做角质层的保护物质。
角质层可以减少水分的蒸发，从而降低植物体内水分的流失速率。
另外一些植物还会在叶片表面上产生毛状结构，通过增加局部的空气层来降低水分的蒸发。
总的来说，在植物生理学中，水分调节机制是植物适应不同环境条件的关键。
通过根系吸水、叶片蒸腾和气孔调节等机制，植物能够在水分充足时吸收多余的水分，在缺水时限制水分的流失，并通过其他调节机制来保持细胞内水分平衡。
植物水分生理
15～20 20～30 7～15
气孔数/叶面 积（ mm2） 100～200
40～100 50～100 100～500
宽（μ m） 4～5
5～6 3～4 1～6
气孔面积 占叶面积(%) 0.8～1.0
0.8～1.ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ 0.5～0.7 0.5～1.2
阳性植物
阴性植物 禾本科植物 冬季落叶树
4.影响根系吸水的土壤因素
1.土壤水分状况
土壤中水分按物理状态可分为束缚水、毛管水和重力水。
2.土壤温度
“午不浇园”是指在中午的烈日下不要用冷水浇灌作物， 骤然降温会使根系吸水减少，引起萎蔫。
适 温 低 温 温度 高 温
3.土壤通气状况 O2 CO2 4.土壤溶液浓度 “烧苗”现象。 盐碱地 可以采用灌水、洗盐等措施来降低土壤 溶液浓度。
(1)水对植物体温的调节
(2)水对植物生存环境的调节 水分可以增加大气湿度、 改善土壤及土壤表面大气的温度、改善田间小气候等。
(3)水的透光性使水生植物的需光反应正常进行 水的透 光性使水生植物的植物色素和光受体能吸收到可见光和紫外光， 有利于光合作用和光形态建成。
生理需水是指用于植物生命活动和 保持植物体内水分平衡所需要的水分。 生态需水是指利用水的理化特性,调 节植物生态环境所需要的水分。
2012年考研题 简述光促进气孔开放的机制
• 光是气孔运动的主要调节因素。光可以促进保 卫细胞内苹果酸的形成和 K+和 Cl-的积累。一 般情况下，光可以促进气孔张开，暗则气孔关 闭。但景天科酸代谢植物例外， 它们的气孔通 常是白天关闭，晚上张开。
2.二氧化碳
低浓度CO2促进气孔张开,高 浓度CO2促使气孔关闭。
复习——植物生理生态学
植物生理生态学复习名词解释：第1章绪论1.生理生态学：以有机体的生理功能与其环境为研究对象的学科2.生态幅：每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围；在耐受范围的最低点和最高点（或称耐受性的上限和下限）之间的范围，称为生态幅或生态价。
3.生理幅：植物的生理耐受范围（只考虑非生物因子作用的结果）4.逆境：指降低一些生理过程（如生长或光合作用）速率的生物或非生物因素第2章光合作用1.光饱和点：超过该光照强度时，CO2同化率不受光照强度影响2.光补偿点：光合作用CO2同化率与呼吸作用产生的CO2速率相等3.暗呼吸速率：植物体吸收氧气和放出二氧化碳的氧化还原过程的速率4.最大光合速率：在最适条件下达到的光合作用速率5.CO2补偿点：光合作用CO2同化率等于呼吸作用CO2产率时的CO2浓度6.光合有效辐射（PAR）：太阳辐射中能被绿色植物用来进行光合作用的那部分能量7.光合诱导：受光斑照射时，林下植物叶片便会逐渐提高其光合速率，这个过程涉及气孔导度的增大和光合酶的激活，称为光合诱导。
8.光合氮利用效率（PUNE）：光合组织每单位质量氮合成的有机物质量9.同位素分馏：由于同位素质量不同，因此在物理、化学及生物化学作用过程中，一种元素在不同物质之间的分配具有不同的同位素比值的现象10.水生植物的CO2来源与水pH值的关系a.当pH<7时，水体的CO2含量高，水生植物主要利用CO2进行光合作用。
b.当pH>7时，水体中CO2不足，则许多植物利用碳酸氢盐作为光合作用的碳源。
第3章呼吸作用1.呼吸商：呼吸作用释放CO2摩尔数与吸收O2摩尔数之比2.有氧呼吸：指细胞在氧气的参与下，通过多种酶的催化作用，把葡萄糖等有机物彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，释放能量，生成大量ATP的过程3.无氧呼吸：在无氧条件下，通过酶的催化作用，植物细胞把糖类等有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的过程。
4.维持呼吸：维持植物组织现状的呼吸量5.生长呼吸：用于植物生长的呼吸量6.离子吸收呼吸：用于离子吸收的呼吸量7.交替呼吸（或抗氰氧化）：植物线粒体内膜上的非磷酸化电子转运途径，由交替氧化酶催化将还原型辅酶Q（转化为氧化型辅酶Q）中的电子转入O2。
园林生态学 第四章 园林植物与水分的生态关系
沉水植物 浮水植物 挺水植物 红树林
3、陆生植物（Land plant）
湿生植物(hygrophyte)适于在潮湿的环境中生长，不能忍受 长 时间的水分不足，抗旱力最弱的陆生植物。 中生植物(mesophyte)是比较适应生长在中等水湿条件下的 植物。 旱生植物(xerophyte)是指在干旱环境下生活，能避开、忍
受或 适应干旱以维持水分平衡和正常发育的植物。
三、植物对极端水分的适应与抗性
1、水分缺乏对植物的影响
水分缺乏的种类：大气水分缺乏和土壤水分缺乏。
大气干旱<土壤干旱
水分缺乏对植物的影响 ：
植物的消耗增加，生长减慢； 导致大量叶片萎蔫、脱落； 降低植物产品的品质； 导致植物体内正常的代谢紊乱，抗性下降，加剧植物受害 程度。
2、园林植物群落可增加空气湿度，影响城市小气候；
蒸腾作用、群落水分再分配与局地气流作用。
3、园林植物群落可在一定程度上净化水体。
富集污染物，代谢解毒作用。
吸收、
二、水分调控在城市园林生产中的应用
1、水分调控与园林植物的合理灌溉 • 基本原则：适时灌溉、适度灌溉。 • 园林花卉：
灌溉量与灌溉时间："午不浇园 " 灌溉量与生长时期：生长旺期及开花期 灌溉量与土壤质地/结构：壤土
第一节 城市水环境
一、陆地上水分分布
1、地球上水的数量及其分布
地球上总储水量约为1.38×1010km3。
2、地球水循环与平衡 地球上各种形态的水在太阳辐射和地心引力作用下，不断 的进行运动循环，并往复交替。
3、水分形态与地表降水
水有三态：气态、液态和固态。三态间可以相互转 化（称为水的相变），成为陆地地表水分的重要来 源。 大气中的水汽，达到饱和或过饱和后，在微粒作为 凝结(华) 的核心条件下，即可发生凝结(华)，转化 为液态水或固态水，包括露和霜、雾和云、雨和雪 等不同形式。
(新)植物生理学名词解释试题库(附答案解析)
（新）植物生理学名词解释试题库（附答案解析）1.平衡溶液(balanced solution)能使植物正常生长和发育的含有适当浓度和比例的若干种必需矿质元素的混合溶液称为平衡溶液。
1.抗寒锻炼(cold hardening)或低温驯化(cold acclimation)耐寒品种只有经过低温和短日照的诱导才能逐步提高其抗寒性,此过程称为抗寒锻炼(或低温驯化)。
2. 寡霉素(Oligomycin)它是一种氧化磷酸化抑制剂,它抑制线粒体膜间空间的H+通过A TP合成酶的F0进入线粒体基质,从而抑制ATP酶活性。
3. 巯基假说是Levitt于1962年提出的,他认为冰冻对细胞的危害是破坏了蛋白质的空间结构。
由于细胞间隙结冰引起细胞质脱水,使蛋白质分子相互靠近,邻近蛋白质分子-SH氧化形成-S-S-键,蛋白质发生凝聚失去活性。
当解冻吸水时,由于二硫键比氢键稳定,因此氢键断裂,肽链松散,破坏了蛋白质分子的空间结构,导致蛋白质失活。
4. 有机物质运输的原生质环流假说(protoplasma circulation hypothesis of organic substances transport)用原生质环流现象,解释不同的有机物质同时沿不同方向运输的一种假说。
5. 渗透势亦称溶质势,是由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。
用表示,一般为负值。
6.底物水平磷酸化(Substrate level phosphorylation)它是指与高能化合物水解放能作用相偶联,而不是与电子传递相偶联的ATP合成作用。
7.叶尖凋萎(wither-tip)缺铜使作物幼叶的叶尖坏死,继而延及叶缘,呈现凋萎状态,以致叶片脱落而整株植物凋萎的现象。
8.蒸腾流(transpiration flux)植物进行蒸腾作用,使体内的水分从下部向上部运输时形成的水流称为蒸腾流。
9.蒸腾系数植物每制造1g干物质所消耗水分的克数。
它是蒸腾效率的倒数,又称需水量。
第二章 植物水分生理
ψw = ψm
ψw = ψs +ψp
第二节 植物细胞对水分的吸收
4.细胞吸水过程中水势组分
环境状况 体积 细胞状态 松弛状态，临界质 壁分离 膨胀状态，细胞吸 水 饱和状态，充分膨 胀 萎蔫状态，失水， 质壁分离 ψp ψw
等渗溶液
低渗溶液 纯水中 高渗溶液
V＝1
V>1 V最大 V<1
ψ p＝0
ψ p增大 ψ p＝-ψ s ψ p<0
根部吸水的途径
第三节 植物根系对水分的吸收
五、影响根系吸水的土壤条件 1.土壤通气状况：通气状况良好，有利于根 吸水； 2.土壤温度：适宜的温度范围内土温愈高， 根系吸水愈多； 3. 土壤溶液浓度：根细胞水势小于土壤水势 有利于根系吸水
细胞初始质壁分离时：
ψp =0, ψw = ψs
充分饱和的细胞:
ψw = 0 ψs = -ψp
蒸腾剧烈时： ψp < 0， ψw < ψs
第二节 植物细胞对水分的吸收
二、 细胞吸水的方式： 2.吸胀吸水：依赖于低的ψ m而引起的吸水。 是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主 要吸水方式。
原理：淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物质吸水而膨胀。
一、 植物的含水量 不同植物含水量不同 水生植物——鲜重的90％以上 地衣、藓类——仅占6％左右 草本植物——70％～85％ 木本植物——稍低于草本植物。 一种植物，不同环境下有差异 荫蔽、潮湿 > 向阳、干燥环境 同一植株中，不同器官、组织不同 根尖、幼苗和绿叶——60％～90％ 树干——40～50％ 休眠芽——40％ 风干种子为8％～14％ 生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。
第二章植物水分生理
水是生命起源的先决条件,没有水就没有生命, 也就没有植物。植物对水分的吸收、运输、
植物生理学水分生理
水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体， 呈“滴漏”模型，每个亚单位的内部 形成狭窄的水通道。水孔蛋白的蛋白
相对微小，只有25-30kDa。
水孔蛋白：是一类具有选择性、
能高效转运水分的跨膜通道蛋白,
它只允许水分通过，不允许离子
和代谢物通过。
因为水通道的半径大于0.15nm（水分 子半径），但小于0.2nm（最小的溶
1帕斯卡相当于每平方米一牛顿 兆帕斯卡(megapascal，Mpa) 兆帕，1MPa＝106Pa＝10bar＝
9.87atm 。 巴(bar) 压强单位，1 bar ＝0.987atm ＝106达因/厘米2，
1毫巴等于0.75毫米水银柱的压力，由于bar不是法定的计量单位，已废弃不用。 纯水的自由能最大，水势也最高，但是水势的绝对值不易测得。因此，在
照和交换气体。同时，也使花朵张开，有利于传粉。
第二节 植物细胞对水分的吸收
(Asorption of water by plant cells)
植物细胞吸水主要有3种方式：扩散，集流和渗透作用
一、扩散（diffusion）
扩散（diffusion）是一种自发过程，是由于分子的随机热运动 所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，
根据热力学原理，系统中物质的总能量：U总能量≡Q束缚能＋A自由能
束缚能是不能用于作功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下可用于作
功的能量。1mol物质的自由能就是该物质的化学势（chemical potential），
可衡量物质反应或作功所用的能量。同样道理，衡量水分反应或作功能量的
高低，可用水势表示。在植物生理学上，水势（water potential）就是每0 偏
植物生态学(第三章)(3)
2016/6/25 植物生态学 第三章 生理生态学 水分关系 4
第四节 植物与水的生态关系
一、植物体水分平衡
气孔蒸腾：植物蒸腾失水首先是气孔蒸腾，这是一个扩散过程，用 公式表达：Es = (Ci-Ca) / (ra+rs)。 式中Es 表示气孔蒸腾（克水/cm2每秒）；Ci 为叶片内部水汽含量， Ca 为大气中水汽含量（克水/cm3）；ra 为边缘阻力，rs为气孔阻力 （秒/cm）。其中边缘阻力主要决定于风速，气孔阻力主要决定于 气孔的张开度。 针叶类植物的气孔下腔常常有蜡质填充物，能有效增加了蒸腾障碍， 因此针叶的最小扩散阻力值是阔叶树的5~10倍，而落叶阔叶树（最 小扩散阻力 2~10 秒 / cm）又比草本植物（ 0.3~2 秒 / cm ）高。 不同植物调节气孔开度的能力不同。阴生植物和大部分木本植物在 轻微缺水时就能降低气孔开度，甚至主动关闭气孔。而阳生草本植 物只在十分干燥的环境中才会慢慢关闭气孔。
2016/6/25 植物生态学 第三章 生理生态学 水分关系 8
第四节 植物与水的生态关系
二、水对植物的生态作用
甘薯属(Ipomoea)，生长在沙丘的Ipomoea pescaprae、中生环境的Ipomoea batatas var. edulis和湿地环境的Ipomoea aquatica，它们的地上部分和地下部 分生长的最适土壤含水量是不同的。实线－地上部分；虚线－地下部分
植物生态学 第三章 生理生态学 水分关系 3
2016/6/25
第四节 植物与水的生态关系
一、植物体水分平衡
有效节约水分的机制：植物在长期的进化过程中有效抵抗水 分散失的能力，如气孔的自动关闭和开启，既能保证叶片内 外的气体交换，又能避免水分过多蒸腾；还有叶子外表覆盖 有蜡质的、不易透水的角质层，能有效的减少叶片表面的蒸 腾量。 植物体水分状况：植物体水分平衡是相对的，而不平衡是经 常的。如空气湿度很大（阴雨连绵和低洼涝湿），根系吸水 可能超过蒸腾量而呈现水分过剩。如果时间很长则可能导致 涝害。反之，如果空气湿度很低，土壤供水又不足，则蒸腾 大于根系吸水，植物体内缺水而萎蔫。如果萎蔫时间不长， 植物还可以恢复，称为暂时萎蔫。如果土壤长期缺水，空气 干燥，使得植物体长期缺水而发生永久萎蔫。永久萎蔫对植 物生长发育具有很大的危害。
植物生理学的研究与应用
植物生理学的研究与应用植物生理学是研究植物生命活动过程的一门学科，它主要涉及植物的生长发育、代谢、物质运输、响应机制等方面。
植物生理学的研究对于探究生物学基本规律、进一步理解植物的生命本质、提高植物生产和人类环境质量具有重要价值。
本文将从植物生理学的研究内容、方法以及应用进行探讨。
植物生理学的研究内容植物生理学研究的内容很广泛，以下是一些典型的研究内容：1. 光合作用：植物中最重要的代谢过程之一是光合作用。
研究光合作用的物质组成、机理、环境因素对光合作用的影响等，有助于进一步提高光合作用效率，提高植物生产效率。
2. 水分关系：水分是影响植物生长的重要因素之一。
植物生理学家研究植物的水分平衡、水分传导机制、水分供应策略，以及环境因素对植物水分浸透压的影响等。
3. 植物激素：植物激素是植物生理学中广泛存在的一类分子，它们对植物的生命活动起着重要作用。
研究植物激素的合成、转运、分布、信号传导等，有助于了解植物的调控机理，有助于培育更具高产性、抗逆性的新型植物品种。
4. 果实发育：果实是人们经常食用的一种植物产物，研究果实发育的机理、果实品质影响因素、调控方法等，对于提高果实产量和品质具有重要意义。
5. 植物逆境适应机制：植物在野外生长环境中受到很多逆境因素的威胁，例如干旱、盐碱、病虫害等。
研究植物逆境适应机制，有助于针对性地提出相应的治理措施，或引入逆境适应性强的植物品种。
植物生理学的研究方法植物生理学的研究方法多种多样，不同的研究方法可以揭示出不同的生理过程。
以下是一些常用的研究方法：1. 野外观察：通过对自然界中植物的观察，了解植物在生长发育过程中对环境的适应能力，对植物生理学的探究具有基础性意义。
2. 实验室测定：利用实验室设备，控制环境因素，观察植物生长过程及代谢过程，并且通过测定各种生理参数来获取生理数据，进而推测出生理机制。
3. 分子生物学方法：通过分离、克隆和研究植物基因（DNA或RNA），探寻基因调控的生理过程，是目前生命科学中最为先进和重要的研究手段之一。
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2.3土壤水分与根系分布
植物从不同土层中吸收的水分比例与土壤含水量有关:土壤水分充 足,植物主要从浅土层中吸收;含水量低时, 从深层土壤中吸收的 水分相对增加; 土层很深处，尽管无根系分布，但可通过毛细管作用上升成为有 效水。 植物种间根系分布深度不同，一些植物可达1.60m以上
深度
根平均密度 （root m2）
表 5-3 不同土壤类型的孔径分布与土壤含水量 参数 砂土 孔隙大小(占总体积%) >30μm 颗粒 0.2-30μm <0.2μm 土壤含水量(占总容积%) 田间持水量 永久萎蔫点 10 5 20 10 40 20 75 22 3 18 48 34 6 40 53 土壤类型 壤土 粘土
土壤有效含水量也与盐分,有机质含量有关
3.2细胞壁弹性 细胞失水，体积减少; 细胞体积减小的程度及细胞内水势 降至膨压消失点的程度取决于细胞壁弹性。弹性好的细 胞，膨压最大时保持的水分较多，因而失去膨压过程中体 积的减小程度较大 ; 细胞壁弹性好的细胞晚上积累储存 水，白天由于叶片蒸腾逐渐失去水分。通过这种方式，植 物能承受短暂失水量大于根系吸水量的状况。 细胞壁弹性取决于细胞壁各组分间的化学作用。较大的细 胞壁弹性可用较小的弹性模数来表述。弹性模数ε（Mpa） 用膨压变化过程中细胞体积的变化值△v（m3）和细胞最 初体积的水势变化值△p（Mpa ）来描述: △p =ε△v /v，或ε=△p /dv·v ε值壁厚的细胞比壁薄的细胞大 起源于干旱地区的植物种与起源于湿润地区的相比，其叶 细胞的弹性较大
3.3进化方面的有关问题
渗透溶质浓度和细胞壁弹性的调节能力受基因控制。 菊 科中 Dubautia 的 许多种组成，其中一些对干旱环境 要求严格，另一些则对湿润环境要求严格。因此,它们 适合用于对一些与植物水分关系有关的特定性状的生 存价值分析 Dubautia scabra 与 Dubautia ciliolata 的相比，渗透势 和膨压较低而弹性模数较高，二者的杂交种在渗透势、 膨压和细胞壁弹性等表现为父母本的中间类型。 湿润森林中的植物种与干旱灌木区的植物种相比，前 者叶片较大，细胞壁弹性较低（弹性模数较大）渗透 势较小。 起源不同的植物种染色体对数存在着差异，起源于干 旱区的种有13对，而起源于中生和湿生区的种有14对。 一对染色体的缺失可能使植物能适应较干旱的生存环 境
根系对水势梯度的反应及趋水生长
Darwin（1880）:根系在土壤中具有从干旱处向湿润处生长的能 力--趋水性。 趋水性发生是由于处于湿润一边的根细胞伸长受到抑制,而处于干 旱一边的根细胞伸长不受影响或略有促进，使根弯曲伸向湿润处 根冠最有可能是水分感受体
相对湿度
弯曲程度
B：盐空白（a）,KCl（b）或K2CO3（c）在离水分刺激物0-50mm处产生不同的水分梯度 C：三种不同的水分梯度（B）刺激10h后的根系弯曲程度
果聚糖积累与抗旱性有关。 果聚糖积累较多的科包括禾本科、百合科和菊科）,这 些植物中，果聚糖的合成至少与两种酶有关。第一种 酶催化三糖（一个葡萄糖分子和二个果糖分子）的合 成，第二种酶用果糖残基延伸三糖。 在 3000~1500 万年前，当气候演变为季节性干旱时， 果聚糖积累的种增加。目前果聚糖积累的植物种的分 布是与季节性干旱地区的分布相一致的。 果聚糖合成酶编码基因的出现使果聚糖区系能抵抗季 节性干旱。果聚糖合成关键酶的氨基酸序列推断表 明，这种酶与植物蔗糖酶具有很高的同质性，蔗糖酶 是水解蔗糖的通用酶，产生葡萄糖和果糖 ; 很有可能 是，在生产果聚糖的植物中，这些基因是由于转化酶 基因复制并稍加修饰后产物。
4.植物中的水分运动
鞘膜与叶肉 表皮 气孔 叶片 V 茎 液泡 细胞壁
根
共质体途径 异质体途径 中柱鞘 木质部 内皮层 皮层 外皮层 表皮 土壤颗粒间的土 壤水分
土壤—植物—空气连通体中的水分传输。
4.1概况
土壤 — 植物 —大气连续体中，来自土壤的水分，通过植物， 最后散失到大气中，构成水分运动相互联系的动态过程。 水分在植物中沿梯度运动，即从高水势到低水势（通过半透 膜），从高压力势到低压力势（不通过半透膜），或从水蒸 气分压高处到低处。大气中的水蒸气分压比叶片内部低，这 是水分从叶片散失的主要驱动力，根细胞的水势比土壤水势 低，又驱动水分沿压力势梯度在根木质部与叶片之间传输。 随土壤变干，土壤水势与植物水势均下降，黎明前（水分胁 迫最小）及正午（水分胁迫最大）下降速度均较快 水分沿梯度的被动运动与植物获得碳和养分不同，后者需要 消耗代谢能，是主动吸收。 土壤 — 植物 —大气连续体中，叶片、空气界面的水势梯度最 大，表明气孔在植物水分关系中起主要调控作用。
A mes/A
7 12-19 17-31 37 47
A mes/A
1.2 蒸腾作用是光合作用不可避免的结果
蒸腾作用和光合作用紧密相关; 蒸腾作用具有维持能量平衡的作用 : 水分 蒸发，叶片冷却。 蒸腾作用与土壤中养分移动吸收和植株 中的转移有关;
2 土壤中的水分有效性
土壤的水分有效性:决定于土壤中储存水的量和土壤水势 富含有机质的粘土，毛细管产生很大的负压 ;大于30μm 的土壤孔隙持水力弱;小于0.2μm的孔隙将水分牢牢地 吸附在周围的土粒上 吸附于中等孔隙（直径为 0.2~30μm ）中的水分才能 被植物吸收。 疏松土壤，植物根系穿透性好,可吸收的水分多;粘闭土 壤，根系生长差, 水分传输受到限制; 水分移动还受根鞘的影响，根鞘是由根系溢泌物和根 毛把根周围的土粒结合在一起组成的;根鞘主要在远根 区发生,因为远根区木的质部成熟度差,这样远根区比 近根区的含水量要高
土壤含水量
(θ)
（左）不同深度下无柄橡树的根系分布。 （右）不同深度和不同生长年份橡树生长土壤中的水分变化。
土壤水分的测定技术
根柱法:费时费力，间接; 示踪标记法; 可以获得水来源于哪一土层和哪些根在水分吸 收中起作用等信息。
木质部水分的δ
一年生
多草 多木 多深 肉质
沙漠灌木群落不同生长类型在夏季木质部水分的氢同位素比率（δD
2.1不同土壤的田间持水量
田间持水量:指土壤水分达饱和状态时，经重力作用完全 排去不被土壤吸附的水分后的土壤含水量。粘性土或 有机质含量丰富质地良好的土壤，达田间持水量时水 势较高。 永久萎蔫含水率:植物能从土壤中吸收水分的土壤最低水 势时的土壤含水量 土壤有效水:田间持水量与永久萎蔫点之间的土壤水分差 值
3.细胞的水分关系
3.1渗透调节 随着土壤变干，土壤水势下降，活细胞通过渗透活性 物质的积累，降低渗透势，保持细胞膨压。 渗透物质多为无机离子和有机酸, 这些物质降低细胞质 中的酶活性;这样植物在细胞质中常常合成对细胞代谢 无负面影响的溶质, 包括甜菜碱、山梨糖醇和脯氨酸， 它们的电荷不高，但极性和可溶性强，并具有较厚的 亲水层; 一些植物积累果聚糖,果聚糖积累与较强的抗旱性有关 具 有 高 积 累 果 聚 糖 功 能 的 转 基 因 烟 草 （ Nicotiana tabacum），抗旱性要比野生型强
2.2水分向根运动
土壤水分较多时:通过植物蒸腾作用形成的水势梯度向 根运动; 特别干旱时(水势<-1.5 Mpa):水蒸汽的形式运动但扩散 速率很低. 衬质势
扩散力 砂壤土条件下土壤水分衬质势和扩散力与土壤含水量的关系
当土壤比较干旱 , 水分流动对根系吸收水分有限制时 , 根系吸收水 分可用下式估算： dθˊ/dt=D（θˊ-θa）/2b2 式中：dθˊ/dt，土壤平均含水量下降的速率；θ，平均含水量； t，时间；D，土壤水分扩散系数，近似常数值为：2×10-4m2·day1(0.2×10-8m2s-1) ；θ ，根表面的土壤含水量； b ，根际半径,可 a 用 下 式 计 算： b=(πL) –1/2 ， L(m·m-3) 是根的密度，即单位体积 （ m3 ）土壤中根的长度。θa 是常数，以上可将方程式可合并为： (θˊ-θa)d=(θˊ-θa)0 exp(-Dt/2b2) =θd0 exp(-t/t*) 上式:(θˊ-θa)0是当t=0时系统中的时间常数，即土壤平均含水量 降到其初值的1/e（即0.37）所需的时间; 参数t*随土壤类型和土 层深度而改变，但植物吸水特性对t*的影响不显著 如果植物没有吸收所有到达根表的离子，渗透势将相应下降，这 种现象在肥沃土或盐土上特别明显
水势 （MPa）
时间（days）
植物在水势从接近0到萎蔫发生的临界值时的叶片水势（ψleaf）、 根系水势（ψroot）和土壤水势（ψsoil）的日变化。黑条表示夜间
水分流速J（mm3s-1）（即土壤—植物—大气系统中 两部分间水的传输速率）是由两点间的传输阻力决 定的。常用导度Lp（mm3s-1Mpa）表示。 水分运动的水势梯度是变化的（△ψw，Mpa）,这个 变化梯度为压力势梯度（△ψp ， Mpa ）或水蒸气压 梯度（△e）。水势梯度下，可表示为： J= Lp·△ψw 白天，叶片水势往往降低，即根系供水少于叶片失 水 ;而在干旱土壤中，根系向叶片发出信号，使叶片 气孔导度降低，从而减少水分散失。
植物生理生态学
植物水分关系
生产力(kg/m2/年)
雨量 世界主要生态系统中净初生产力与降雨量间的相互关系
水对植物机能的作用
所有植物生理过程有水的参与; 水占非木质化组织如叶片和根系生物量的 80~95%。 在细胞水平上，水是细胞运输代谢产物的主要 媒介; 是植物在不同器官间运输原材料和植物激素的 媒介， 水分维持结构和支撑姿态 ; 膨压失去，萎蔫， 生理活动停止; 生态生理需水:维持正常的生理功能
4.2根系中的水分
湿润土壤上，细胞膜是水分通过根系传输的主要屏障。 外界水分进入根内通过两条途径 : 质外体或共质体运 输。 水分必须进入内皮层的共质体，内皮层细胞壁的基部 和横断面较厚，常木质化，浸透蜡质木栓质，构成凯 氏带。这些疏水带完全环绕每一个内皮层细胞，阻止 水分通过质外体的进一步运输。 内皮层和外皮层中常有通道细胞。一旦表皮和皮层细 胞死亡，通道细胞是质膜直接面对土壤溶液的唯一细 胞，通道细胞对水分运行的阻力较小