神经元的电活动1-医学精品
神经元的工作原理
神经元的工作原理
神经元是神经系统中最基本的功能单位，它起着传递和处理信息的作用。
神经元通过电化学信号将信息从一个地方传送到另一个地方，以实现神经系统的各种功能。
神经元由细胞体、树突、轴突和突触等部分组成。
细胞体是神经元的主体，包含了大部分细胞器和细胞核。
树突是一种从细胞体伸出的纤维，用于接受来自其他神经元的信息。
轴突是另一种纤维，用于将信息传递给其他神经元。
突触是神经元之间的连接点，信息通过化学物质（神经递质）在突触间传递。
神经元的工作可以分为两个阶段：兴奋和传导。
当神经元受到足够的刺激时，细胞膜上的离子通道会打开，导致离子流动。
这个过程称为兴奋。
在兴奋的过程中，神经元的内部电压会发生改变，从而产生“动作电位”。
动作电位是一种电信号，类似于脑电图上的脑波。
一旦神经元被兴奋，它会将动作电位沿着轴突传递到突触处。
在突触处，动作电位会引发神经递质的释放。
神经递质是一种化学物质，它可以跨过突触间隙，传递到相邻神经元的树突上。
这样，神经元之间的信息就得以传递。
神经元的工作原理就是通过兴奋和传导来完成信息的传递和处理。
神经系统中的大量神经元通过密集的连接和复杂的网络，构建起了人体的神经网络，实现了各种复杂的生理和行为功能。
神经元放电活动的分岔分析概要
神经元放电活动的分岔分析摘要神经元是神经系统的基本结构和功能单元,在神经信息处理过程中起着关键的作用。
虽然神经系统各不相同，但大多数神经元都具有许多相似的特征：比如各种离子通道、丰富的非线性现象以及作为信息载体的膜电位等。
神经信息主要依靠神经元丰富的放电节律模式进行编码，因而研究神经细胞通过内在参数变化或外部激励条件改变时展现的放电节律模式以及各种模式之间的相互转迁就有着及其重要意义。
本文应用非线性动力学的分岔理论、相平面分析、快慢动力学分析和数值模拟等方法，针对神经元ML模型、HR模型以及Chay模型，系统地研究了神经元的放电行为及放电模式间相互转迁的动力学机制。
这些方法也可以应用于其它类型神经元，或用于发现新的放电模式，并对今后的神经电生理实验有一定的理论指导作用。
关键词：神经元峰放电簇放电分岔相平面分析快慢动力学分析Bifurcation Analysis on Neuronal Firing ActivitiesAbstractAs the fundamental structural and functional unit of the nervous system,neuron plays an extremely vital role in the neural information processing．Although nervous systems are quite different, many fundamental features of neurons are common to most of neurons, such as ion channels, rich nonlinear phenomenon and the membrane potential as the carrier of information. Various firing patterns are related to different stimuli, which mean that firing patterns carry corresponding neural information, so it is meaningful to study different firing activities owing to internal parameters or external stimulations, as well as the transitions between different firing patterns.In this dissertation, based on the bifurcation theory of nonlinear dynamics, the phase plane analysis, the fast-slow dynamics analysis and the numerical simulation, we deeply study on different firing activities and dynamics mechanism of transitions between different firing patterns. These methods and results in this dissertation can be applied to different types of neurons, and also may give an instructive guidance to the observation and analysis of neuronal firing activities, and hence will promote the development of both nonlinear dynamics and neuroscience. Key Words:neuron, spiking, bursting, bifurcation, phase plane analysis, fast-slow dynamics analysis第一章引言1.1研究背景二十世纪后半叶，非线性科学作为研究非线性现象共性的基础学科，获得了前所未有的发展，其与量子论、相对论一起被誉为二十世纪自然科学中的“三大革命”。
脑电图(EEG)检测
脑电图（EEG）检测脑电图（Electroencephalogram，简称EEG）是一种用来检测脑电活动的技术，通过在头皮上放置电极，并记录脑部神经元的电活动，可以获取大脑的电信号。
脑电图检测是一项重要的神经科学研究工具，广泛应用于临床诊断、医学研究以及脑机接口等领域。
一、脑电图检测原理脑电图检测基于神经元的电活动。
脑部神经细胞之间的电流流动产生的微弱电位变化可以通过放置在头皮上的电极测量到。
脑电图检测通常通过放置多个电极以记录大脑各个区域的电活动，并将这些电活动显示在一张脑电图上。
脑电图的信号可以分解为不同频率的谱带，例如阿尔法波、贝塔波、theta波和delta波等，这些波段反映了大脑在不同状态下的电活动。
二、脑电图检测应用1. 临床诊断：脑电图检测在癫痫、睡眠障碍、脑死亡和脑损伤等疾病的诊断中起着重要的作用。
例如，在癫痫发作时，脑电图会显示出异常的电活动模式，有助于诊断和监测病情。
2. 医学研究：脑电图检测被广泛应用于神经科学的研究中，如研究大脑认知功能、情绪调节、意识状态等。
通过对不同任务下的脑电图进行分析，可以揭示脑部活动与行为之间的关系，深入理解大脑的功能机制。
3. 脑机接口：脑电图检测作为一种非侵入性的技术，被用于开发脑机接口系统。
脑机接口系统可以将脑电图信号转化为控制指令，实现与外部设备的交互。
这项技术对于残疾人士的康复和辅助生活有着巨大的潜力。
三、脑电图检测的优势和限制脑电图检测具有以下几个优势：1. 非侵入性：脑电图检测只需在头皮上放置电极，无需手术侵入，不会对患者造成伤害。
2. 高时序分辨率：脑电图可以记录脑电活动的时间变化，具有较高的时序分辨率，能够捕捉到短暂的脑电活动。
然而，脑电图检测也存在一些限制：1. 空间分辨率较低：脑电图在记录大脑活动时的空间分辨率较低，无法提供详细的脑部结构信息。
2. 信号受干扰：脑电图信号容易受到外界电磁干扰和肌肉运动的影响，可能降低信号的清晰度。
神经元活动的一般规律和神经元的作用方式
神经元活动的⼀般规律和神经元的作⽤⽅式神经元活动的⼀般规律:神经系统神经元,神经纤维突触神经递质.受体学说.神经营养性作⽤神经元是神经系统的结构与功能单位。
结构上⼤致都可分成细胞体和突起两部分，突起⼜分树突和轴突两种。
轴突往往很长，由细胞的轴丘分出，其直径均匀，开始⼀段称为始段，离开细胞体若⼲距离后始获得髓鞘，成为神经纤维。
习惯上把神经纤维分为有髓纤维与⽆髓纤维两种，实际上所谓⽆髓纤维也有⼀薄层髓鞘，并⾮完全⽆髓鞘。
（⼀）神经纤维传导的特征神经传导是依靠局部电流来完成的。
因此它要求神经纤维在结构和功能上都是完整的；如果神经纤维被切断或局部受⿇醉药作⽤⽽丧失了完整性，则因局部电流不能很好通过断⼝或⿇醉区⽽发⽣传导阻滞。
⼀条神经⼲中包含着许多条神经纤维，但由于局部电流主要在⼀条纤维上构成回路，加上各纤维之间存在结缔组织，因此每条纤维传导冲动时基本上互不⼲扰，表现为传导的绝缘性。
⼈⼯刺激神经纤维的任何⼀点引发冲动时，由于局部电流可在刺激点的两端发⽣，因此冲动可向两端传导，表现为传导的双向性。
由于冲动传导耗能极少，⽐突触传递的耗以⼩得多，因此神经传导具有相对不疲劳性。
（⼆）神经纤维传导的速度⼀般地说，神经纤维的直径越⼤，其传导速度也越⼤；有髓纤维的传导速度与直径成正⽐，其⼤致关系为：传导速度（m/s）=6×直径（µm）。
⼀般据说有髓纤维的直径是指包括轴索与髓鞘在⼀起的总直径，⽽轴索直径与总直径的⽐例与传导速度⼜有密切关系，最适宜的⽐例为0.6左右。
神经纤维的传导速度与温度有关，温度降低则传导速度减慢。
经测定，⼈的上肢正中神经的运动神经纤维和感觉神经纤维的传导速度分别为58m/s和65m/s。
当周围神经发⽣病变时传导速度减慢。
因此测定传导速度有助于诊断神经纤维的疾患和估计神经损伤的预后。
表10-1 神经纤维的分类（⼀）表10-2 神经纤维的分类（⼆）(三)神经纤维的分类1．根据电⽣理学的特性分类主要是根据传导速度（复合动作电位内各波峰出现的时间）和后电位的差异，将哺乳类动物的周围神经的纤维分为A、B、C 三类（表10-1）。
临床神经电生理学-精品医学课件
-10μV 200 ms
对一例精神分裂症高危者的5年随访
A case of follow up ERPs from high risk study who had onset of schizophrenia
18 y.o. 19 y.o. 20 y.o. 21 y.o. 22 y.o.
Onset of schizophrenia
汉词对（S1-S2）刺激模式
Stimulus Number Response Condition of trials
Example S1-S2 (in English)
Related 60
Yes
開始-終了 (beginning-
ending)
Unrelated 60
Yes
戦争-郵便 (war-mail)
Controls (n=20)
Schizophrenics (n=13)
(Wang J, Hiramatsu K, Hokama H, Miyazato H, Ogura C. Abnormalities of auditory P300 cortical current density in patients with schizophrenia using high density recording. Int J Psychophysiol. 2003)
128-channel Geodesic Sensor Net (Electrical Geodesics, Inc)
Left/Anterior
High density recording ERPs in Schizophrenia and Control subjects
Left/Anterior
(整理)神经元电活动
神经元的电活动静息电位和动作电位神经元由胞体、轴突和树突组成。
在静息情况下，细胞内以K+ 和有机负离子为主，细胞外以Na+、Ca2+和Cl-为主，维持静息电位在-70 mV ——-90mV (细胞膜内为负，细胞膜外为正)。
在细胞兴奋时，Na+通道开放，Na+内流，使膜内变正，产生去极化，形成动作电位的上升支；随后K+顺浓度差外流，膜内再次变负，称为复极化，形成动作电位的下降支。
最后通过Na+ -K+-ATP泵逆浓度差将细胞内多余的运送到细胞外，同时将细胞外多余的运送到细胞内。
由Na+快速内流构成的锋电位时间非常短暂（<2 ms）, 并在细胞外衰减，因而不是构成皮层脑电图电位的主要成分。
除Na+电位外，在细胞膜兴奋时，还存在另一个重要的非突触电位，它由Ca2+缓慢内流的引起，可产生20 mV ——50mV的高电压，并可在一群神经元中形成同步化锋电位，在癫痫样放电中具有重要作用。
动作电位沿轴突（神经纤维）的传导是双向的，以局部电流的形式传向远端。
但在到达突触时，动作电位只能从突触前膜向另一神经元的突触后膜单向传导。
突触结构和神经递质两个神经元之间的接触点称为突触（synapse），由突触前膜、突触后膜和突触间隙构成。
神经元之间可通过轴突—树突、轴突—胞体、轴突—轴突等多种方式实现突触连接。
一个神经元兴奋后对下一级神经元的作用取决于神经末梢(突触前膜)说是放的神经递质或调质的功能。
兴奋性神经递质使突触后膜去极化，导致静息电位升高，神经元兴奋性增加，引起兴奋性突触后电位（EPSP）；而抑制性神经递质则使突触后膜超级化，静息电位降低，神经元兴奋性降低，引起抑制性突触后电位（IPSP）。
兴奋性电流主要与Na+、Ca2+内流有关，而抑制性电流主要涉及K+、Cl-外流。
在大多数生理情况下，突触活动是构成脑电图电位的最主要成分。
脑内主要的兴奋性氨基酸为谷氨酸和天门冬氨酸，对大脑皮层神经元、海马、丘脑、小脑等结构都能产生极强的兴奋作用，是脑内大多数兴奋性神经元的递质。
脑电和神经活动的关系
脑电和神经活动的关系脑电是指通过电极测量头皮上的电位变化来记录大脑神经元活动的一种方法，而神经活动则是指大脑神经元的电放电活动。
脑电和神经活动之间存在着密切的关系，脑电信号可以反映和研究神经活动的特征和变化。
一、脑电和神经活动的基本原理众所周知，人脑由数以亿计的神经元组成，这些神经元通过放电来传递信息。
每当神经元发放电冲动时，都会产生微弱的电流，这种电流会在大脑皮层（头皮下）内传播，最终可以在头皮表面被测量到。
这就是脑电现象的基本原理。
二、脑电的测量技术和设备为了记录和分析脑电信号，科学家们发展了多种脑电测量技术和设备。
最常用的脑电测量技术就是脑电图（Electroencephalography，简称EEG）。
通过将电极放置在患者的头皮上，可以实时地记录大脑电活动。
三、脑电和神经活动的关系脑电信号可以反映出大脑神经活动的不同特征，如频率、幅度和相位等。
根据这些特征，脑电信号可以被分为不同的频带，如δ波、θ波、α波、β波和γ波等。
每个频带对应不同的神经活动状态。
- δ波(0.5-4 Hz)：是一种低频脑电波，通常在深度睡眠状态下出现。
它与大脑的修复和康复有关。
- θ波 (4-8 Hz)：主要出现在儿童和成年人的潜水状态中，也可能与无意识的思考和记忆过程相关。
- α波 (8-13 Hz)：是一种较强的脑电波，当人处于放松、不受干扰和闭目状态时，它会出现在大脑的皮层表面。
- β波 (13-30 Hz)：出现在思考、记忆和判断等认知活动期间，也伴随着警觉状态和兴奋的表现。
- γ波 (30-100 Hz)：是一种高频脑电波，主要与感知、注意力、学习和创造性思维等高级认知功能有关。
脑电信号还可以用于研究脑电与不同神经疾病之间的关系。
例如，癫痫患者常常会出现异常的脑电波形，这有助于医生诊断和治疗这种疾病。
同样地，脑电信号也被用来研究注意力缺陷多动障碍（ADHD）、阿尔茨海默病和帕金森病等疾病。
四、脑电和神经活动研究的应用领域脑电和神经活动的研究已经广泛应用于多个领域，包括：1. 神经科学研究：脑电技术被用于研究大脑的结构和功能，为我们揭示大脑工作机制提供了重要线索。
神经系统
触压觉、肌肉本体感觉： Aβ类纤维。
温度觉、痛觉和触压觉： Aδ类纤维。
温度觉、痛觉和触压觉： C类纤维。
（二）临床意义
1．脊髓半横切（一侧脊髓损伤）后的感觉障碍：
横横切面以下：①对侧浅感觉消失；②同侧深感觉消失；③同侧运动障碍
大脑皮层是感觉的最高中枢， 其功能定位即为感觉代表区。
（一）结构特点
1．神经元数量多，联系复杂；
2．皮层分6层；
3．大脑皮层功能单位—“功能柱”（由6层细胞纵行排列而成）
感觉柱（运动）：主要在中央后（前）回。
特点：①同一柱中神经元功能相同；
②同一柱中联系环路只通过柱中几个神经元接替即可；
2． 非条件反射的皮层下中枢；
3． 有两大投射系统，与皮层的兴奋有关；
4． 与痛觉有关。
（二）核团
丘脑完成上述功能，靠许多神经细胞完成。根据我国著名的神经生理学家张香桐的意见，丘脑的各种细胞群大致可分为三类。
1．感觉接替核：
作用：接受特异性感觉纤维，换元后投射至大脑皮层的特殊区域。
一． 经典的突触传递
二． 突触后神经元的电活动变化
三． 经典的突触传递
结构：突触前膜、突触间隙、突触后膜。
（一） 突触的分类
根据突触接触的部位，分为三类：
（1） 轴突-树突式突触 前一神经元的轴突与后一神经元的树突相接触。
（2） 轴突-胞体式突触 前一神经元的轴突与后一神经元的胞体相接触。
2．脊髓空洞症
轻度：较易受损的是痛、温觉，而轻触觉不受影响（即痛温觉与触觉分离现象）
重度：双侧痛、温觉与触觉均障碍。
二、丘脑及其投射系统
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第一节 神经元和神经环路
一、神经元的电活动
1、静息电位和动作电位：神经元由胞体、
轴突和树突组成。在静息状况下，细胞内以K+ 和有机负离子为主，细胞外以Na+、 Ca+ 和Cl为主，维持静息电位在-70mV至-90mV（细胞 膜内为负，膜外为正）。细胞兴奋时，Na+通 道开放， Na+内流，使膜内变正，产生去极化， 形成动作电位上升支，随后K+顺浓度差外流， 膜内再次变负，为复极化，形成动作电位下降 支。最后通过Na+ -K+-ATP泵逆浓度差将细胞内 多余的Na+ 运送到细胞外，同时将细胞外多余 的K+运送到细胞内。
脑内主要的兴奋性氨基酸为谷氨酸和天 冬氨酸，兴奋性氨基酸的受体包括 NMDA(N-甲基-D-天冬氨酸)受体、AMDA 受体和海人酸受体。抑制性氨基酸主要 为γ-氨基丁酸（GABA），相应的受体为 GABAA 受体和GABAB受体。GABA及其受体广泛 存在于脑组织中，可引起神经元的超极 化抑制效应。
﹢
主神经元
﹣
﹢
抑制性中间神经元
三突触环路示意图
某些神经环路是产生癫痫的重要基础， 如海马内环路、边缘系统环路、丘脑-皮 层环路等。在这些环路中，某一环节的 兴奋阈值降低可使微小刺激引起强烈暴 发，如此循环使环路对异常放电产生放 大效应，进而引起异常放电的扩散和发 作。在病理条件下，脑内可形成异常的 神经环路，成为异常放电形成和扩散的 基础，并可干扰正常神经活动。
兴奋性神经递质使突触后膜去极化，导 致静息电位升高，，神经元兴奋性增加， 引起兴奋性突触后电位（EPSP），而抑 制性神经递质则使突触后膜超级化，静 息电位降低，神经元兴奋性降低，引起 抑制性突触后电位（IPSP）。兴奋性电 流主要与Na+、Ca2+内流有关，而抑制性 电流主要涉及Cl-、K+外流。在大多数生 理情况下，突触活动是构成脑电图电位 的最主要成分。
此外，神经元具有内源性的电压依赖性 震荡性质，即在神经元去极化达到一定 强度时，可产生一种自我维持的θ频段 的电压震荡。神经元的这些内在性质和 突触的性质共同决定了脑电活动的基本 方式。
二、神经环路
脑内不同性质和功能的神经元通过各种形 式的复杂连接，在不同水平构成神经环路 和神经网络，以类似串联、并联、前馈、 反馈、正反馈、负反馈等多种形式活动。 其中最简单的神经环路是三突触结构。
动作电位沿轴突（神经纤维）的传导是 双向的，以局部电流的形式传向远端， 但在到达突触时，动作电位只能从突触 前膜向另一神经元的突触后膜单向传导。
2、突触结构和神经递质
两个神经元之间的接触点称为突触 （synapse），由突触前膜、突触间隙和 突触后膜构成。神经元之间可通过轴突树突、轴突-胞体、轴突-轴突等多种方式 实现突触连接。一个神经元兴奋后对下 一级神经元的作用取决于神经末梢（突 触前膜）所释放的神经递质或调质的功 能。
第一章脑电图的电生理基础
脑电图的电生理基础
脑电图是从颅外头皮或颅内记录 到的局部神经元电活动的总和。 本章主要对产生脑电信号的神经 电生理基础做一简单介绍。
脑电图的电生理基础
1、神经元和神经环路 2、新皮层和半球表面脑电活动的起源 3、丘脑皮质系统和脑电节律的产生 4、边缘系统 5、脑干网状结构对脑电活动的影响
• 阈值(threshold): 足够多的钠通道的开放使钠离子通透性大于钾离子
动作电位特征的形成原因： • 上升相（rising phase)：钠通道完全开放，钠离子迅速进入胞内
• 超射（Overshoot）：趋向于钠平衡电位
• 下降相(falling phase)：钠通道失活，钾通道开放增加
• 回射（后超级化，undershoot)：接近于钾平衡电位
由Na+快速内流构成的峰电位时间非常短 暂，并在细胞外衰减，因而不是构成皮 层脑电图电位的主要成分。除Na+电位外， 在细胞膜兴奋时，还存在另一个重要的 非突触电位，它由缓慢内流的Ca2 +内流 引起，可产生20-50mV的高电压，并可 在一群神经元中形成同步化锋电位，在 癫痫样放电中具有重要作用。
乙酰胆碱是重要的神经递质，其在中枢
神经系统的主要受体为毒菌碱受体（M受 体）。M受体具有兴奋和抑制双重作用。 在同一个神经元上可以既有兴奋性M受体， 又有抑制性M受体。
3、神经元的内在性质
单个兴奋性神经元有两种活动模式： 1、持续点燃：在接受刺激后产生持续而稳定 的高频放电，以实现快速信息传递，主要由钠 通道开放引起。清醒时多以持续点燃方式活动， 2、暴发性点燃：在受刺激时产生不规则或节 律性的爆发，是在钠内流导致细胞膜去极化后， 触发电压依赖性钙通道开放引起钙内流所致。 是丘脑、海马和新皮层神经元的内在特性，对 细胞间信息的传递、脑电节律的形成、睡眠活 动及癫痫性放电的形成非常重要。
第二节 新皮层和半球表面脑
电活动的起源
一、新皮层的结构
1、皮层的垂直结构：大量研究发现，垂直于 皮层表面的柱状结构是皮层的基本功能单位。 一个柱状单位的表面积在1mm2左右，有神经 元包胞体、树突、轴突和跨层连接的突触构成， 在一个垂直柱内，丘脑中继核团的输入 经由Ⅳ 层的某些颗粒细胞向下传导至Ⅴ和Ⅵ层的传出 神经成分，同时Ⅳ层向上到达Ⅱ层及Ⅲ层的锥 体细胞，再回返向下兴奋Ⅴ层的大锥体细胞， 构成基本的垂直环路。
动作电位的上升相和下降相
神经科学 Neuroscience
动作电位特性
上升相 rising phase 超射 overshoot 下回N降射a+相内示流ufan波引ldl器i起enrg记去shp录极oh及化oats动e作电位的上升和下降相
K+外流引起复极化
动作电位特性
神经科学 Neuroscience
脑内5-羟色胺（5-HT）能神经元主要分
布于脑干的中缝核群及蓝斑、脚间核等
部位。5-HT神经元的特点是放电缓慢而 规律，其放电频率为0.5-3Hz，困倦时放 电减慢。中枢5-HT的活动与睡眠，特别
是慢波睡眠有密切关系。中枢儿茶酚胺
（CA）类物质包括肾上腺素和去甲肾上 腺素。CA对中枢的作用以兴奋为主，有 助于维持中枢神经系统的觉醒状态。