第二讲 神经元的电活动
神经元的电生理特性
神经元的电生理特性神经元是构成神经系统的基本单元，它们负责接收、传递和处理信息。
神经元的电生理特性是指神经元在电刺激下的响应和电活动的产生。
本文将从神经元的电刺激、动作电位和突触传递等方面介绍神经元的电生理特性。
一、神经元的电刺激神经元能够对外部环境的电刺激做出响应。
外部电刺激可以通过刺激神经元的树突、轴突或神经元细胞体，从而引发神经元的电信号传递。
这些电刺激可以是生理的，例如来自其他神经元的神经冲动；也可以是外部环境的电刺激，例如光线、声音等。
二、动作电位神经元产生的电信号主要包括动作电位和突触电位。
动作电位是神经元在电刺激下产生的一种快速且短暂的电活动。
当神经元受到足够强度的电刺激时，电压跨膜电位会发生剧烈的变化，从而触发神经元产生动作电位。
动作电位的传播是神经信号传递的基础，使得神经信息能够在神经元之间快速传递。
三、突触传递突触是神经元之间进行信息传递的特殊连接点。
通过突触结构，神经元能够将电信号转化为化学信号，进而实现神经元之间的传递。
神经元的突触传递过程中涉及到神经递质的释放、受体的结合以及离子通道的开放和闭合等一系列复杂的电生理过程。
神经元的电生理特性是神经系统正常功能的基础。
通过研究神经元的电刺激、动作电位和突触传递等特性，我们可以更好地理解神经元的功能以及神经系统的整体工作原理。
这对于研究神经相关疾病、发展神经科学技术具有重要意义。
总结：神经元的电生理特性包括电刺激、动作电位和突触传递等。
神经元能够对外部环境的电刺激做出响应，并产生动作电位进行信号传递。
通过突触结构，神经元之间实现化学信号的转化和传递。
研究神经元的电生理特性有助于深入了解神经系统的工作原理。
神经元的活动电位与计算模式
神经元的活动电位与计算模式神经元是我们身体内最基本的神经元单元，这些小芯片可以将电信号传递到身体的各个部位来控制我们的感知、动作和思考。
神经元活动电位又称神经元的膜电位，是神经元在一定条件下，由离子运动而形成的电位改变。
在神经元能够产生输出前，必须存在至少一个决定神经元行为的刺激，不同类型的刺激会导致神经元的活动电位出现不同的变化和行为反应，因此我们需要了解神经元的活动电位与计算模式的机制，才能更好地了解大脑的思维和感知活动，也能够更好地理解神经疾病的发生和治疗。
一、神经元的活动电位神经元的活动电位是神经元膜内外的电位差在时间上的变化。
神经元内外的电荷分布方式往往是不同的，外侧大部分带正电，内侧则多为负电，两侧由细胞膜隔开。
这两侧间的细胞膜在电情况下是阻挡电荷通过而分离的。
从而形成具有极性的细胞膜。
当细胞膜内外的电荷分布发生改变时，便会产生电压差。
同时，神经元的内部由多个离子通道组成，允许离子在神经元细胞膜内外之间移动。
因此，神经元的兴奋性、抑制性和传导速度均与这些离子通道的时间性质和数量有关。
神经元的活动电位也有时态上的变化。
通过神经元膜表面的离子通道，离子在神经元膜内外之间移动，导致膜电位的变化。
膜电位的变化可以分为两大类：一类是短时刻的本地电位，主要涉及单个神经元的传递；一类是长时刻的行为电位，主要涉及神经元之间的连接和生物模型的模拟。
二、神经元计算模式神经元和神经体系的结构和功能逐渐复杂，在不同的级别上执行诸如感知、控制运动、思考和学习等任务。
神经元也可以像计算机芯片一样进行计算，这种行为被称为神经计算。
神经计算是人工智能(AI)领域中的重要研究方向之一。
神经计算的目标是站在神经科学和计算科学的交叉点上，使用神经元活动电位的计算特性来构建新型的人工智能技术。
神经元计算模式相对于传统计算模式的不同主要体现在三个方面：分布性，局部性和异构性。
分布性指神经元结构的分布，具有高度的并行性；局部性指神经元计算随时在局部发生，神经元之间的相互作用和学习逐渐增强；异构性指不同神经元集群的异质性，包括在形状、功能和计算方式上的差异。
大脑神经元的电活动对思维和行为的影响
大脑神经元的电活动对思维和行为的影响大脑是一个神奇的器官，其内部的神经元数量以及它们之间的联结是人类学科研究的热门话题之一。
神经元之间的互动作为思维和行为的基础，其中电活动是它们之间的主要沟通方式之一。
本文将深入讨论大脑神经元的电活动对思维和行为的影响。
首先，了解大脑神经元的基本结构对于理解电活动的影响是至关重要的。
神经元通常由细胞体、树突和轴突组成。
树突是神经元接收信号的部分，轴突是将信号传送到其他神经元的部分。
这些神经元之间的联系是通过轴突末端释放一种称为神经递质的化学物质来完成的。
这种化学物质可以在神经元之间传递信息，进而引发大脑中的思维和行为反应。
然而，神经元之间的主要交流方式并不止于化学通信。
在一个神经元内部，有许多电信号，这些信号通常被称为神经元的电活动。
神经元的电活动是由离子（例如钠、钾、氯等）在神经元内外流动和离子浓度的差异导致的。
换句话说，当离子流动，会发生电变化。
这种变化被称为电势差，并在神经元内产生电信号，促进神经元之间的互动。
神经元的电活性由于其快速性质，被大量用于探索神经元之间的信息传递。
神经元的电活动对人类思维和行为有着深刻的影响。
例如，人类睡眠的不同阶段与大脑神经元的不同电活动有直接关系。
在深度睡眠中，大脑中的神经元呈现出低频和高振幅的电活动。
这种状态与身体休息和修复密切相关。
而在快速眼动睡眠，大脑的神经元则呈现出比较高频率和较低振幅的电活动，这种状态与梦境相关。
除了睡眠影响外，神经元的电活动还可以帮助人类处理来自周围环境的信息。
例如，如果你在欣赏一部电影时，听到有人在你旁边开门。
声波进入你的耳朵后，神经元的电活动会快速响应。
神经元的电活动将被传输到听觉皮层，之后转化为声音的信息，使你能够意识到有人进来了。
同样地，这种电活动的响应还在各种场合和环境下发挥作用。
不仅如此，神经元的电活动对感情和行为的影响也是不可忽视的。
我们的行为和感受与大脑中的神经元之间的相互关系密切相关。
神经生物学——神经元电活动
生物电研究简史 刺激 (stimulus), 兴奋性 (excitability), 兴奋 (excitation) 伽伐尼（Galvani,L. 1737-1798）的实验 伽伐尼（Galvani,L. 1737-1798）的实验 无金属收缩实验 二次收缩实验 • 20年代Gasser和Erlanger将阴极线示波器等近代电子 20年代Gasser和Erlanger将阴极线示波器等近代电子 学设备引人神经生理学研究，获1944年诺贝尔奖。 学设备引人神经生理学研究，获1944年诺贝尔奖。 • Hodgkin、Huxley 和Eccles三人分享了1963的生理学 Hodgkin、 Eccles三人分享了1963的生理学 或医学诺贝尔奖。（胞内记录） • Katz用微电极技术开展了神经肌肉接头突触的研究， Katz用微电极技术开展了神经肌肉接头突触的研究， 为此于1970年也获得了诺贝尔奖。 为此于1970年也获得了诺贝尔奖。
动作电位的传导
动作电位，(即神经冲动impulse)一旦在神经元的一 动作电位，(即神经冲动impulse)一旦在神经元的一 处产生，便以恒定的速度和振幅传遍整个细胞。 阈膜电位 除极化过程中，由局部电位发展为动作电位时的临 界膜电位称阈电位 (threshold membrane potential)。也 potential)。也 就是由去极化引起的Na 通透性的升高，达到Na 就是由去极化引起的Na+通透性的升高，达到Na+的内流 量恰好超出K 量恰好超出K+外流时的膜电位。 局部电位的出现提示g 开始上升，但g 仍大于g 局部电位的出现提示gNa开始上升，但gK仍大于gNa ， 故膜电位终将恢复至静息膜电位水平。而当去极化达阈电 位时， gNa大于等于gK时，膜将向去极化方向发展，这又 大于等于g 会进一步导致g 会进一步导致gNa的上升， gNa上升更加促进去极化，如此 自我再生地发展，直至Na 自我再生地发展，直至Na+的平衡电位时为止。这过程称 即是Na电流的活化(activation 即是Na电流的活化(activation of sodium current)。 current)。
神经元的电活动
三、静息膜电位产生的离子基础
多姿多彩的钾离子通道
钾通道可分为以下几种： IK，delayed rectifier, 延时整流钾通道， 慢激活 IA，A-type, 瞬时钾电流，快激活，快失活 Ica，Calcium activated，钙激活钾电流，去极化+钙 Iir，inward-retifier, 内向整流，超极化激活 IM，M-type channel, 小的去极化激活，Ach 失活。 神经科学 Neuroscience
A、只对钾离子通透，Vm=Ek
神经元静息膜电位的形成
三、静息膜电位产生的离子基础
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4、膜在静息状态下离子的相对通透性
当膜电位受几种离子影响的时候，每一种离子对膜电位的影响不仅取决于膜内外的离子浓度，而且也取决于该离子对膜的通透性(permeability, P)。 G-H-K Equation: 方程表明：离子浓度越大，通透能力越强，其在维持静息膜电位中就具有更大的作用。
第二讲 神经元的电活动
生物电的发现
意大利解剖学和医学教授伽伐尼（Luigi Galvani,1737～1789）
用两种不同的金属碰触青蛙腿的两端，可以引起它的收缩。
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膜的化学特性 膜上的离子流动 静息膜电位产生的离子基础
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静息态的神经元膜
*Goldman-Hodgkin-Katz
三、静息膜电位产生的离子基础
三、静息膜电位产生的离子基础
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膜在静息状态下离子的相对通透性
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(整理)神经元电活动
神经元的电活动静息电位和动作电位神经元由胞体、轴突和树突组成。
在静息情况下，细胞内以K+ 和有机负离子为主，细胞外以Na+、Ca2+和Cl-为主，维持静息电位在-70 mV ——-90mV (细胞膜内为负，细胞膜外为正)。
在细胞兴奋时，Na+通道开放，Na+内流，使膜内变正，产生去极化，形成动作电位的上升支；随后K+顺浓度差外流，膜内再次变负，称为复极化，形成动作电位的下降支。
最后通过Na+ -K+-ATP泵逆浓度差将细胞内多余的运送到细胞外，同时将细胞外多余的运送到细胞内。
由Na+快速内流构成的锋电位时间非常短暂（<2 ms）, 并在细胞外衰减，因而不是构成皮层脑电图电位的主要成分。
除Na+电位外，在细胞膜兴奋时，还存在另一个重要的非突触电位，它由Ca2+缓慢内流的引起，可产生20 mV ——50mV的高电压，并可在一群神经元中形成同步化锋电位，在癫痫样放电中具有重要作用。
动作电位沿轴突（神经纤维）的传导是双向的，以局部电流的形式传向远端。
但在到达突触时，动作电位只能从突触前膜向另一神经元的突触后膜单向传导。
突触结构和神经递质两个神经元之间的接触点称为突触（synapse），由突触前膜、突触后膜和突触间隙构成。
神经元之间可通过轴突—树突、轴突—胞体、轴突—轴突等多种方式实现突触连接。
一个神经元兴奋后对下一级神经元的作用取决于神经末梢(突触前膜)说是放的神经递质或调质的功能。
兴奋性神经递质使突触后膜去极化，导致静息电位升高，神经元兴奋性增加，引起兴奋性突触后电位（EPSP）；而抑制性神经递质则使突触后膜超级化，静息电位降低，神经元兴奋性降低，引起抑制性突触后电位（IPSP）。
兴奋性电流主要与Na+、Ca2+内流有关，而抑制性电流主要涉及K+、Cl-外流。
在大多数生理情况下，突触活动是构成脑电图电位的最主要成分。
脑内主要的兴奋性氨基酸为谷氨酸和天门冬氨酸，对大脑皮层神经元、海马、丘脑、小脑等结构都能产生极强的兴奋作用，是脑内大多数兴奋性神经元的递质。
离子通道和神经元的电活动.ppt
10
Two Properties of Ion Channels
• Ion selectivity (离子选择性)
– The diameter of the pore – The nature of the R groups lining it
• Gating (门控特性)
– Channels with this property can be opened and closed-gated by changes in the local microenvironment of the membrane
– Salt dissolves readily in water because the charged portions of the water molecule have a stronger attraction for the ions than they have for each other
Each of the different polypeptides contributing to a protein with quaternary structure is called a subunit (亚基).
Channel Proteins
• Channel protein is suspended in a phospholipid bilayer, with its
Figure 3.10 Electrical current flow across a membrane
• Driving an ion across the membrane electrically requires
– The membrane possesses channels permeable to the ions – There is a electrical potential difference across the membrane
第2章 神经元的电活动与信息交流 生理心理学概论 教学课件
第三节 神经元的信息交流
一、概述
1.神经信息：指神经电活动所携带的信号意 义，具体表现形式为局部电位和动作电位。 局部电位反应神经元的兴奋性，表现为 膜的去极化和超极化。 动作电位是神经元功能活动的标志。
2.神经信息编码
神经信息编码通过动作电位发放的频率和 模式进行。 • 在单个神经元上，主要以时间序列编码； • 在多个神经元通过突触联系而形成的网络 中，则以时间序列和空间序列两种方式编 码。
动作电位发放的模式：位相型和紧张型。 位相型：锋电位发放有间歇性。分为爆发型
和周期型。 紧张型：锋电位发放持续、规则。
3.神经信息的交流
神经信息交流：是以动作电位为载体，通过 神经元间的信号传递完成。信号传递方式主 要是突触传递。另外还有非突触传递。
突触传递：是指动作电位在神经元间、以及 神经元和效应器细胞间的电信号传播。分为 化学突触传递和电突触传递。
分布：主要位于大脑和小脑的皮质、脑干和脊 髓的灰质以神经系统的神经节。
体积：神经元胞体大小差异很大，小的直径仅 5- 8um，如小脑的颗粒细胞及视网膜的双 极细胞等；大的直径达100-150um，如运 动神经元等。
结构：胞体表面是细胞膜，内为细胞质和细胞 核。
神经元的特征结构：尼氏体和神经原纤维
• 尼氏体：由粗面内质网和核糖体构成。 染色质溶解：神经元受伤或轴突被切
2.神经递质分类 （1）经典的神经递质：乙酰胆碱、肾上腺
素、去甲肾上腺素、5-羟色胺等。 （2）神经肽：阿片肽、速激肽等。 （3）特殊的神经递质：NO、 CO 、腺苷。
三、受体与信号转导
（一）受体的分类 （二）离子通道型受体与快突触传递 （三）G蛋白偶联受体与慢突触传递 （四）受体间的交互作用
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为何升高钾浓度，心脏会停跳
可兴奋细胞（包括心肌）的功能需要细胞膜在 不产生动作电位时维持在静息膜电位水平。由 于胞外钾离子浓度大量升高，细胞去极化，没 有负的静息膜电位，心肌细胞不再能够产生导 致收缩的冲动，心脏就立刻停止了跳动。
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为何升高钾浓度，心脏会停跳
调控细胞外钾离子浓度的重要性
1） 胞外钾离子浓度升高将造成细胞去极化，细胞兴奋；
2） 血脑屏障限制钾离子进入脑部胞外液；
3） 星形胶质细胞具有空间缓冲胞外钾离子的作用；
4） 其它可兴奋细胞没有这种保护机制，则钾离子浓度升高 可导致心脏停止跳动。
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为何升高钾浓度，心脏会停跳
当胞外钾离子浓度升高时，
动作电位产生 动作电位传导 动作电位的传导速度 是不相同的，10m/s 是比较典型的速率。
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六、动作电位的传导
影响传导速度的因素 轴突直径 v= κd1/2 v(m/s)=6d(um) 有无髓鞘，髓鞘厚度 myelin 温度的高低
朗飞氏结
髓鞘和跳跃传导
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三、静息膜电位产生的离子基础
4、膜在静息状态下离子的相对通透性 如果某一种离子的通透性远远大于其它离子，Goldman方程 等同于Nernst 方程 。如胶质细胞中PK>>PCl, PNa.
在静息电位，几种离子的通透能力 ：
PK：PNa：PCl＝1.0 : 0.04 : 0.45
在动作电位峰值，几种离子的通透能力：
Cation: K+,Na+, Ca2+ Anion: Cl-
水是一极性溶剂
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一、膜的化学特性
2，磷脂膜
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一、膜的化学特性
3，跨膜蛋白质
酶
受体 离子泵
离子通道
• 离子选择性（ion selectivity） • 门控特性 (gate)
Eion= RT/zF × ln[ion]o/[ion]i
R 气体常数，T 绝对温度，z离子电荷， F法拉第常数，[ion] 内外膜离子浓度
字母大小代表浓度高低
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三、静息膜电位产生的离子基础
3、离子的跨膜分布
钾离子膜内多， 钠钙氯离子膜外多
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四、离子通道
2，电压门控的钠离子通道 2） 钠通道开放模式图
去极化
S4段含有正电荷(每隔两个氨基酸残基就有一个带正电荷的赖氨酸或者精 氨酸)，当膜电位发生变化的时候，S4片段便会被迫发生移动，这种构像 变化可以引起钠通道开放。
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四、离子通道
PK：PNa：PCl＝1.0 : 20 : 0.45
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三、静息膜电位产生的离子基础
离子通道
• 离子选择性（ion selectivity）
• 门控特性 (gate)
定义：
• • 可以传导离子； 识别和选择性传导离子；
•
• •
对特定的电、化学和机械信号作出反应而开放或者关闭通道
氯化钾有毒么？
——神经元的电活动告诉你
主讲人：张隆华
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临床常用的两种药物溶媒：
糖水：葡萄糖注射液，
果糖注射液 盐水：氯化钠注射液
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1% KCl
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Jack Kevorkian Dr. Death 致死注射：1990年，Jack Kevorkian帮助了患 有AD的54岁的Janet Adkins结束她的生命。Adkins 夫人首先滴注了一种含有麻醉剂的溶液，然后自动 转换为氯化钾溶液。
2，电压门控的钠离子通道
3） 钠通道的失活特性
•钠通道开放约 1ms后失活 (inactivation)； •当膜电位复极化 到阈值附近时， 通道才能被去极 化再次打开。
失活
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四、离子通道
a. 活化阻断剂（阻断钠电流）
作用于钠通道的毒素
b. 失活化阻断剂（延长动作电位）
Lily Jan & Yuh Nung Jan
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四、离子通道
1、电压门控的钾离子通道
钾通道孔道俯视图 中间红球为K+
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四、离子通道
1、电压门控的钾离子通道 钾通道的选择性通透是决定 静息膜电位的重要因素，其 选择性的分子基础主要是在 通道内氨基酸残基的排列。
膜对离子的通透性由钾离子变为
钠离子，膜电位可以在极短的时 间内逆转。
动作电位可以看做是离子通道的 通透性转变导致膜电位的翻转
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五、动作电位
5，小结：动作电位特征的形成原因： • 阈值(threshold): 足够多的钠通道的开放使钠离子
通透性大于钾离子
• 上升相（rising phase)：钠通道完全开放，钠离子迅速进入胞内 • 超射（Overshoot）：趋向于钠平衡电位 • 下降相(falling phase)：钠通道失活，钾通道开放增加 • 回射（后超级化，undershoot)：接近于钾平衡电位 • • 绝对不应期(absolute refractory period)：钠通道失活，不能被激活 相对不应期(relative refractory period)：超极化状态，接近于Ek，需要大
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四、离子通道
2，电压门控的钠离子通道 局部麻醉剂
• • •
局部麻醉剂是能够暂时阻断轴突上 动作电位的药物，被直接注射到需要局 部感觉缺失的组织中。 利多卡因是现在最广泛应用的局麻 药。它位于通道蛋白质的IV区中的S6 alpha螺旋区。 小轴突要求更多的电压门控钠通道 参与，因此较细的轴突对局麻药更敏感 ，这在临床上非常有意义。
•麻醉剂可以使Adkins夫人丧失知觉。
•心脏停止跳动以及死亡是由于氯化钾注射导致的。
为何升高钾浓度，心脏会停跳
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离子的跨膜分布不同
钾离子胞内多， 钠钙氯离子胞外多
为何离子跨膜分布浓度差可以维持
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一、膜的化学特性
1，膜两边的盐溶液 细胞质和细胞外液 水和离子
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二、膜上的离子流动
离子移动所需的外力： 1、浓度梯度扩散 Diffusion a. 膜两侧具有浓度梯度 b. 膜上具有离子通道
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二、膜上的离子流动
离子移动所需的外力： 2、电场作用 Electricity a. 膜上具有离子通道 b. 膜两侧具有电势差 I＝gV
可被一些药物和毒素等阻断； 离子通道的功能失调可导致疾病的发生；
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四、离子通道
1、电压门控的钾离子通道
通道选择性地对钾离子开放，且通道的开放与关闭与膜电位的 变化有关。 果蝇中有一种突变体Shaker， 对乙醚的反应是晃动腿、翅膀 和腹部。电生理研究揭示 Shaker突变体的钾通道功能异 常。利用分子生物学技术， Jan等人绘出了Shaker体内突 变的基因。这个Shaker基因编 码一种钾通道。
五、动作电位
2，动作电位的记录方法
• 胞内记录 (Intracellular recording) • 胞外记录 (Extracellular recording) • 复合动作电位记录 (Compound AP recording)
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五、动作电位
3，单个或多个动作电位的产生
的去极化
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为何升高钾浓度，心脏会停跳
神经元膜在静息状态下 对钾离子有更高的通透 性，使得静息膜电位接 近于钾离子平衡电位
膜电位对胞外钾离子浓 度变化特别敏感。 提高胞外钾离子浓度可 以使膜电位去极化。
静息膜电位受胞外钾离子浓度影响
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RT PK K 0 PNa Na0 PCl Cl i E ln F PK K i PNa Nai PCl Cl 0
方程表明：离子浓度越大，通透能力越强，其在维持静息膜 电位中就具有更大的作用。
*Goldman-Hodgkin-Katz
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由四个亚单位所组成。 Pore loop去作为选择性滤器使得通 道对钾离子有最高的通透性。 该区域一个氨基酸的突变就能严重 破坏神经元功能。
Shaker 钾通道
神经科学 Neuroscቤተ መጻሕፍቲ ባይዱence
四、离子通道
2，电压门控的钠离子通道
通道选择性地对钠离子开放，且通道的开放与关闭与膜电位的 变化有关。
TTX作用位点
简称为平衡电位，是针对某种特定 离子的电位，Eion。
字母大小代表浓度高低
跨膜电荷分布
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三、静息膜电位产生的离子基础
2、离子平衡电位 Eion的计算——Nernst方程
如果膜两侧存在浓度梯度，且膜只 对某种离子通透，则可以得到稳态 电位。
可以根据Nernst 方程计算其平衡电 位：
三、静息膜电位产生的离子基础
3、离子的跨膜分布
离子浓度梯度的建立是因为离子泵的作用。
1) Na- K pump， 将钾离子泵进胞内，钠离子泵出胞外。 2) Calcium pump，将钙离子泵出到胞外，此外内质网、线粒体、钙结 合蛋白等也可以降低胞内钙离子浓度。