电子传递和光合磷酸化

假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation) ３.假环式光合磷酸化 假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生ＡＴＰ的反应。此种光合磷酸化既放氧 又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。 Ｈ2Ｏ+ＡＤＰ＋Ｐｉ → ATP+ O2-。＋４Ｈ+ NADP+供应量较低，例如NADPH的氧化受阻，则有利于假环 式电子传递的进行。 非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均被DCMU(二氯苯基二 甲基脲，dichlorophenyl dimethylures,商品名为敌草隆，diuron， 一种除草剂)所抑制，而环式光合磷酸化则不被DCMU抑制。
图4-10 叶绿体中的电子传递模式 由此图可以看出：(1)电子传递链主 要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b6/f、PS Ⅰ三个复合体串联组成。(2)电子传递 有二处是逆电势梯度，即P680至P680*， P700至P700*，这种逆电势梯度的“上坡” 电子传递均由聚光色素复合体吸收光能 后推动，而其余电子传递都是顺电势梯 度进行的。(3)水的氧化与PSⅡ电子传 递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传 递有关。电子最终供体为水，水氧化时， 向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个 O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+ (4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电 子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内 ，连同水分解产生的H+一起建立类囊 体内外的H+电化学势差，并以此而推 动ATP生成。
20世纪60年代，法国的乔利尔特(P. Joliot)发明了能灵敏测定微 量氧变化的极谱电极，用它测定小球藻的光合放氧反应。他们将 小球藻预先保持在暗中，然后给以一系列的瞬间闪光照射(如每次 闪光5～10µs，间隔300ms)。发现闪光后氧的产量是不均量的， 是以4为周期呈现振荡，即第一次闪光后没有O2的释放，第二次 释放少量O2，第三次O2的释放达到高峰，每4次闪光出现1次放 氧峰(图4-12)。用高等植物叶绿体实验得到同样的结果。科克 (B.Kok，1970)等人根据这一事实提出了关于H2O裂解放氧的 “四量子机理假说”：①PSⅡ的反应中心与H2O之间存在一个正 电荷的贮存处(S) ②每次闪光，S交给PSⅡ反应中心1个e-；③当 S失去4e-带有4个正电荷时能裂解2个H2O释放1个O2(图4-13)， 图中S即为M，按照氧化程度(即带正电荷的多少)从低到高的顺序， 将不同状态的M分别称为S0、S1、S2、S3和S4。即S0不带电荷， S1带 1 个正电荷，……S4带 4 个正电荷。每一次闪光将状态 S 向前推进一步，直至S4。然后S4从 2 个H2O中获取 4 个e-，
（一）光合链(photosynthetic 光合链 chain)
所谓光合链是指定位在光合膜上的， 由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。 现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经 后人修正与补充的“Z”方案(“Z” scheme)，即电 子传递是个光系统串联配合下完成的，电子传 递体按氧化还原电位高低排列(表4-2)，使电子 传递链呈侧写的“Z”形(图4-10)。
并回到S0。此模型被称为水氧化钟(water oxidizing clock)或Kok钟 (Kok clock)。这个模型还认为，S0和S1是稳定状态，S2和S3在暗 中退回到S1，S4不稳定。这样在叶绿体暗适应过程后，有3/4的M 处于S1，1/4处于S0。因此最大的放O2量在第三次闪光时出现。 S的各种状态很可能代表了含锰蛋白的不同氧化态。每个M含 有4个Mn，Mn可以有M2+、Mn3+和Mn4+的各种不同氧化态。而所 有4个Mn对O2的释放都是必需的。
7.光合膜上的电子与 的传递 现在用图4-15对光合膜上的电子传 光合膜上的电子与H+的传递 光合膜上的电子与 递与H+转运作一小结。
图4-15 光合膜上的电子与质子传递 LHCⅡ等受光激发后将接受的光能传到PSⅡ 反应中心P680，并在那里发生光化学反应， 同时将激发出的e－传到原初电子受体Pheo， 再传给靠近基质一边的结合态的质体醌(QA)， 从而推动了PSⅡ的最初电子传递。P680失去e后，变成一个强的氧化剂，它向位于膜内侧的 电子传递体YZ争夺电子而引起水的分解，并将 产生的氧气和H+释放在内腔。另一方面，QA 的e-经QB传给PQ，PQ的还原需要2e-和来自 基质的2H+。还原的PQH2向膜内转移，传2e给Cyt b6/f复合体，其中1个e-交给Cyt b6/f ， 进而传给PQ，另1个e-则传给〔Fe-S〕R。 因为Cyt b6/f 的氧化还原仅涉及电子，所以2H+ 就释放到膜腔。还原的Cyt f将e-经位于膜内侧 表面的PC传至位于膜内侧的PSⅠ反应中心P700。 与PSⅡ类同，P700受光激发后，把e-传给A0， 经A1、Fx、FA和FB，再把e-交给位于膜外侧的Fd
(二)光合电子传递体的组成与功能 以下按“Z”图式中电子传递的顺序介绍几种电子传递体的性质与功能，其余可参见表4-2。 1.PSⅡ复合体 PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂， 使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。 (1)PSⅡ复合体的组成与反应中心中的电子传递 PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复 体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PSⅡ的聚光色素复合体(PS Ⅱ light harvesting pigment complex，LHCⅡ)，因离反应中心远而称“远侧天线”。LHCⅡ除具有吸收、 传递光能的作用外，还具有耗散过多激发能，保护光合器免受强光破坏的作用。另外，LHCⅡ磷酸化 后，可在类囊体膜上移动，从堆叠的基粒(富含PSⅡ)区域横向移动至非堆叠的基质(富含PSⅠ)区域， 为PSⅠ的聚光色素系统，扩大了PSⅠ的捕光面积，协调两个光系统之间的能量分配。这就是所谓的“天 线移动”。组成中心天线的CP47和CP43是指分子量分别为47 000、43 000并与叶绿素结合的聚光色 素蛋白复合体，它们围绕P680，比LHCⅡ更快地把吸收的光能传至PSⅡ反应中心，所以被称为中心天线 “近侧天线”。
4.光合磷酸化的抑制剂 叶绿体进行光合磷酸化，必须：(1)类囊体 光合磷酸化的抑制剂 膜上进行电子传递；（2)类囊体膜内外有质子梯度；(3)有活性的 ATP酶。破坏这三个条件之一的试剂都能使光合磷酸化中止，这些 试剂也就成了光合磷酸化的抑制剂。 (1)电子传递抑制剂 指抑制光合电子传递的试剂，如羟胺 (NH2OH)切断水到PSⅡ的电子流，DCMU抑制从PSⅡ上的Q到PQ 的电子传递；KCN和Hg等则抑制PC的氧化。一些除草剂如西玛津 (simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、异草定(isocil) 等也是电子传递抑制剂，它们通过阻断电子传递抑制光合作用来杀 死植物。 v(2)解偶联剂 指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。常见 的这类试剂有DNP(dinitrophenol,二硝基酚)、CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D、 尼日利亚菌素、NH+4等，这些试剂可以增加类囊体膜对质子的透 性或增加偶联因子渗漏质子的能力，其结果是消除了跨膜的H+电化 学势，而电子传递仍可进行，甚至速度更快(因为消除了内部高H+ 浓度对电子传递的抑制)，但磷酸化作用不再进行。
与FNR，最后由源自文库NR使NAD原，NADP+还原 时，还要消耗基质中的H+。NADPH留在基质中。 用于光合碳的还原。在电子传递的同时，H+从 基质运向膜内腔，产生了膜内外的H+电化学势 梯度。依电化学势梯度，H+经ATP酶流出时偶 联ATP的产生，形成的ATP留在基质中，用于 各种代谢反应。
(三) 光合电子传递的类型 三 根据电子传递到Fd后去向(图4-10)，将光合电子传递分为三种 类型。 1.非环式电子传递 非环式电子传递(noncyclic electron transport) 指水中的电 非环式电子传递 子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP+的电子传递途径。传递过程如下： H2O → PSⅡ → PQ →Cyt b6/f → PC → PSⅠ→Fd→FNR → NADP+ (4-22) 按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2， 还原2个NADP+，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运 8个H+进类囊体腔。 2,环式电子传递 环式电子传递(cyclic electron transport) 通常指PSⅠ中电 环式电子传递 子由经Fd经PQ，Cyt b6/f PC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电 子传递途径。即： PSⅠ→Fd→PQ→Cyt b6/f→PC→PSⅠ (4-23) 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+ 的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。也有人认为， PSⅡ中也存在着循环电子传递途径，其电子是从QB经Cytb５５９ ， 然后再回到P680。
2.化学渗透学说 关于光合磷酸化的机理有多种学说，如中间产物 化学渗透学说 学说、变构学说、化学渗透学说等，其中被广泛接受的是化学渗透 学说。 化学渗透学说(chemiosmotic theory)由英国的米切尔(Mitchell， 1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：①由 磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性 ②具有 氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜内。③膜上有偶联电 子传递的质子转移系统。④膜上有转移质子的ATP酶。在解释光合 磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜 内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推 动ＡＴＰ的合成。许多实验都证实了这一学说的正确性。 （1）化学渗透学说的实验证据 ） ①阶段光合磷酸化实验 指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和 暗阶段来进行，照光不向叶绿体悬浮液中加磷酸化底物，而断光时 再加
电子传递和光合磷酸化
• 姓名 杨艳峰 • 学号 201013050606 • 专业 设施农业科学与工程
原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离， 产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。 电子传递的结果，一方面引起水的裂解放氧 以及NADP+的还原；另一方面建立了跨膜 的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成 ATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。
图4-11 质体醌的结构和电子传递 放氧复合体(oxygen-evolving complex，OEC)又称M ，在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的 裂解和氧的释放。(2)水的氧化与放氧 水的氧化与放氧 水的氧化反应是生物界中植物光合作 用特有的反应，也是光合作用中 最重要的反应之一。前已提到每释放1个O2需 要从2个H2O中移去 4 个 e-， 同时形成 4 个 H+。
(二)光合磷酸化的机理 二 光合磷酸化的机理 １.光合磷酸化与电子传递的偶联关系 三种光合磷酸化作用都 光合磷酸化与电子传递的偶联关系 与电子传递相偶联。如果在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂，那 么光合磷酸化就会停止；同样，在偶联磷酸化时，电子传递则会加 快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。 磷酸化和电子传递的关系可用ATP/e2-或P/O来表示。ATP/e2表示每对电子通过光合电子传递链而形成的ATP分子数；P/O表示 1 ATP 光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大，表 示磷酸化与电子传递偶联越紧密。从图4-15或（4-27）式看,经非环 式电子传递时分解2分子H2O，放1 个O2与传递2对电子，使类囊体 膜腔内增加8个H+(放氧复合体处放4个H+，PQH2与Cytb6/f间的电 子传递时放4个H+)，如按8个H+形成3个ATP算，即传递2对电子放 1个O2，能形成3个ATP，即ATP/e2或P/O理论值应为1.5，而实测 值是在0.9～1.3之间。