《生理学》第八章 尿的生成和排出

②比较原尿与终尿量： 原尿量=125ml/min×60×24=180L/d 终尿量=1-2L/d(=重吸收)
一、物质转运方式
1.方式 被动：
单纯扩散、 易化扩散
主动： 原发性和继发性主动 2.途径
(泵、转运体)
跨细胞转运:小管液
中的物质→管腔膜→肾 小管上皮细胞→基侧膜 →组织间隙
细胞旁转运:小管液
第八章尿的生成和排出
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 第七节 肾的功能解剖和肾血流量 肾小球的滤过功能 肾小管与集合管的转运功能 尿液的浓缩和稀释 尿生成的调节 血浆清除率 尿的排放
概述
＊人体的排泄器官及其排泄物
排泄：由排泄器官将体内一些物质经血液循环排出体外 的过程。
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∵构成决定滤过的因素，也是影响滤过的因 素，∴构成因素中的任一因素发生变化,均会影 响GFR
2.有效滤过压
肾小球 血浆胶体 Cap.血压 – 渗透压 – 囊内压 = 有效 滤过压 → GFR → 尿量
如：大失血→交感N+、NE↑→ Cap.收缩 高Bp病晚期→肾A入硬化而缩小
如：快速大量输液→稀释胶渗压 肾病综合症
●后半段：被动过程
Cl- 顺浓度差经紧密连接处重吸收→管两侧电位差→Na+ 顺电位差经紧密连 接处重吸收
Na+ 重吸收特点：存在泵-漏现象 (即：净Na+重吸收量＝主动重吸收量－回漏量) 管腔膜Na+易化扩散入上皮细胞内 管周膜Na+泵将Na+泵出上皮细胞 细胞间隙内[Na+]↑→渗透压↑ H20顺渗透压进入上皮细胞间隙 细胞间隙内静水压↑ 上皮细胞的紧密连接被撑开
三、影响滤过的因素
1.滤过膜
⑴通透性
机械屏障作用↓→血尿
（如：肾炎时因免疫反应蛋白分解酶的释放 导致滤过膜孔、裂增大）
静电屏障作用↓→蛋白尿
（如：肾炎时带负电荷的糖蛋白减少或消失）
正常时肾小球都活动滤过面积=1.5m2 ⑵面积 急性肾炎→毛细血管腔狭窄或阻塞→ 滤过面积↓→GFR↓→尿量↓
2.有效滤过压
排 泄 器 官 排 泄 物 ─────────────────────── 肾 脏（主要） 水、尿素、肌酐、盐类、 药物、毒物、色素等 肺 脏 co2、水、挥发性药物等 皮肤及汗腺 水、盐类、少量尿素等 消 化 道 钙、镁、铁、磷等无机盐, 胆色素,毒物等 唾 液 腺 重金属、狂犬病毒等
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①内皮细胞上的小孔（窗孔70-90nm ） 防止血细胞通过。 ②基膜：是主要的屏障。微纤维网的网 孔（ 2-8nm ）允许水和部分溶质通过。 ③肾小囊的上皮细胞：滤过裂隙膜上有 直径4 -11nm的孔，是滤过的最后一道 屏障。
滤过屏障的通透性特征：
①机械屏障决定了溶质分子的半径不同，通透性不同：
中的物质（H2O、CL- 、 Na+ →肾小管上皮细胞 间的紧密连接→组织间 隙
同向转运：两种物质与细胞膜上的同向转运体结合， 以相同方向通过细胞膜 逆向转运：两种物质与细胞膜上的逆向转运体结合， 以相反方向通过细胞膜。 生电性转运：转运过程中出现电位差 电中性转运：转运过程中无电位变化
二、物质的重吸收与分泌
＊肾脏的功能
(一)泌尿: （主要） ①排除代谢终产物、过剩的电解质及进入体内的异物 ②调节细胞外液量和血液的渗透压 ③调节水、电解质和酸碱平衡 尿生成过程：①滤过 ②重吸收 ③分泌 (二)内分泌: ①肾素：对血容量和血压起调节作用 ②促红细胞生成素：刺激骨髓红细胞的生成 ③激肽、前列腺素：参与局部或全身血管活动的调节 ④ 1，25－二羟VitD3：调节钙的吸收和血Ca2+平衡
2.肾血流量的调节方式
⑴自身调节：动脉血压在一定范围（80mmHg— 180mmHg）变动时，肾血流量仍然保持相对恒定 ①肌源学说：当A压↑→A管壁平滑肌紧张性↑而收 缩→血流阻力↑→肾血流量保持稳定
②管-球反馈：当肾血流量和肾小球滤过率↑→致 密斑感受到远曲小管液[Na+][Cl-]↑→致密斑将此信 息反馈至肾小球→肾血流量和肾小球滤过率恢复 通过致密斑感受器 肾内产生的前列腺素、腺苷和儿茶酚胺等也参与管球反馈
小结：影响滤过的因素
影响因素 ①滤过膜 滤过膜的孔径↑ 滤过膜带负电荷↓ 滤过膜面积↓ ②有效滤过压 毛细血管血压↓ 血浆胶体渗透压↓ 囊内压↑ ③肾小球血浆流量↓ 滤过率的变化
滤过率↑（血尿） 滤过率↑（蛋白尿） 滤过率↓（肾炎）
滤过率↓（大失血） 滤过率↑（快速大量输液） 滤过率↓（结石、肿瘤） 滤过率↓（中毒性休克）
复习思考题
1.肾血流量的特点是什么？
2.试述肾脏的生理功能。
第二节 肾小球的滤过功能
滤过：
指血液流经肾 小球毛细血管 时,除蛋白质分 子外血浆中其 他成分通过滤 过膜进入肾小 囊腔形成原尿 的过程
滤过三要素:屏障、动力、阻力
滤过的实验证据:
肾小囊微穿刺 抽取液体分析发现, 除蛋白质外，所含 的成分及其浓度与 血浆基本一致,而 且渗透压和pH值也 与血浆近似。
⑵N-体液调节：
①神经因素 应急时交感N兴奋→NE 释放↑ → 肾血管收缩→ 肾血 流量↓ ②体液因素 应急时NE、E、VP、AⅡ 、 ET分泌↑→肾血管收缩→ 肾 血流量↓；PGI2、PGE2、NO和缓激肽等→肾血管舒张→ 肾血流量↑； 腺苷→入球小动脉收缩→ 肾血流量↓
在通常情况下通过自身调节保持肾血流量的相对稳定， 在紧急情况下，通过交感神经及E使血液重新分配，肾 血流量↓，脑、心脏血流量↑
皮质肾单位和近髓肾单位 肾单位：皮质肾单位 近髓肾单位（髓旁肾单位）
(二)球旁器：主要分布在皮质肾单位
1.近球细胞： ●入球小A膜内的肌细胞呈上皮样变，内含分泌颗粒=肾素； ●对牵张刺激敏感≈感受器； ●肾交感N支配 2.致密斑：●髓袢升支粗断的远端，细胞呈高柱样变、斑状突 起 ●对远曲小管中的[Na+]、[Cl-]敏感，并将信息 经间质细胞 传递至近球细胞，调节肾素的释放 3.间质细胞： ●位于入球A、出球A和致密斑之间的一群细胞， 成锥形，底部朝向致密斑 ● 吞噬和收缩功能
②静电屏障决定了溶质分子所带电荷的不同，通透性不同
带正电荷的溶质最易通过；中性溶质此之；负电荷溶质 不能通过肾炎时带负电荷的糖蛋白减少或消失，出现蛋 白尿
二、有效滤过压
肾小球滤过的动力是有效滤过压
有效滤过压=肾小球毛细血管压－（血浆胶体渗透 压+肾小囊内压）
滤过平衡：有效滤过压下降到0
特点： ①正常时，毛细血管压和囊内压基本不变，胶 体渗透压易变（胶体物质滤不出） ②正常时，出球段除血浆流量快时外，一般无 滤出，故为滤过的贮备段
（一）Na+、CI-和水的重吸收 1.近端小管
重吸收70% Na+ 、CI- 、K+ 和水，85%的HCO3－ ，葡萄糖、氨基酸 全部被重吸收；泌H+。 重吸收的动力： Na+泵
Na+的重吸收 ● 前半段：主动过程
①管腔膜：大部分Na+与Gs、aa同向转运、与H+逆向转运主动重吸收 ②管周膜：Na+-K+泵
●同向转运体模式:
管腔膜上有Na+:2Cl-:K+同向转运体→Na+、Cl-顺电-化学梯 度，K+逆电-化学梯度同向转运入细胞内。 进入细胞内的：Na+由管周膜Na+泵泵出，Cl-经管周膜Cl-通 道、K+经管腔膜K+通道顺浓度梯度易化扩散出细胞。 ●影响同向转运体转运的因素: ①应用圭巴因选择性阻断Na+ 泵时，Cl- 和Na+ 的重吸收就明 显减少。说明管周膜Na+ 泵的活动对管腔膜同向转运体的转运 具有重要作用。因此，将Na+ 泵的活动称原发主动，而将同向 转运体的转运称继发主动；故Cl- 在髓袢升支粗段的重吸收是 主动的。 ②同向转运体对速尿和利尿酸很敏感，即它们能与Cl-竞争 结合位点，从而抑制Na+ 、Cl- 、K+ 的同向转运，干扰尿浓缩机 制(后述)，导致利尿。因此，将速尿称髓袢利尿剂
第一节 肾的功能解剖和肾血流量
◆肾的功能解剖
(一)肾单位
肾单位：是肾的基本功能单位，它与 集合管共同完成泌尿功能。人的两侧肾 约有170万-240万个肾单位。。
集合管： 在尿液浓缩过程中起着重要 作用，每一集合管接受多条远曲小管 运来的液体。许多集合管又汇入乳头 管，最后形成的尿液经肾盏、肾盂、 输尿管而进入膀胱，由膀胱排出体外。
H2O的重吸收
●机制:被动过程（渗透 作用） ，此段是等渗重吸收 ●重吸收途径：①细胞旁 路； ②H2O通道 ●重吸收特点： ①类同Na+ ，具球-管平 衡现象，即重吸收量始终为滤 过量的65～70%（后述） ②重吸收量不随机体的需 要而被调节，故近曲小管水的 重吸收量对终尿量的影响不大， 而终尿量主要取决于远曲小管 和集合管对水的重吸收量
如：结石、肿瘤
3.肾小球血浆流量
●由图可见：沿着毛细血
管全长，随着水和溶质的滤出， 胶体渗透压渐↑→有效滤过压 渐↓(=0时称滤过平衡)→滤过 平衡的位臵决定着毛细血管滤 过的长度。 ●由图可见：三条曲线分别代表 不同肾小球血浆流量(RPF)时血浆胶 体渗透压(COP)上升的斜率。 曲线A: RPF↓→ COP↑速快 曲线C: RPF↑→ COP↑速慢 曲线B:≈正常RPF时COP↑速 结论： RPF快→COP↑速慢→滤过平衡位 臵近出球A端→GFR↑；反之则GFR↓。
复习思考题
1.尿是如何生成的？ 2.简述影响肾小球滤过的因素。
第三节
肾小管与集合管的 转运功能
概述 重吸收：物质从肾小管液中转运至血液中 分泌：上皮细胞本身产生的物质或血液中的物质转 运至肾小管腔内 ●重吸收和分泌的证据：
①比较下表原尿与终尿中成分的质和量可见： 蛋白质、葡萄糖原尿中有→终尿中无(=重吸收)； 肌酐、氨原尿中微量→终尿中大量(=分泌)
Ⅰ半径 ＜2.0nm能自由滤过 2.0～4.2nm随半径↑→滤过↓ Ⅱ分子量＜69000单体可通过 ＞4.2nm完全不能滤过
如:Hb的分子量为64000本可通过，但在血浆中与球蛋白结合成复合物 时则不能通过，∴正常无Hb尿；但当大量溶血时，游离的Hb↑→ Hb尿 白蛋白有效半径为3.6nm却很难滤过？
◆肾血流量及其调节
1.肾的血液循环特征
⑴血供丰富，血液分布不匀： 皮质∶外髓∶内髓 = 94∶5∶1 ⑵压力高低不同： 肾小球毛细血管网高→利于滤过 肾小管毛细血管网低→利于重吸收 ⑶流量大，一定范围内相对稳定： 流量≈心输出量1/4～1/5； 在80-180mmHg范围内，通过自身调节保持稳定。 ①肌源学说 自身调节机制： ②管-球反馈
(三)肾脏的神经支配和血管分布
肾交感神经：递质是ＮＥ，调节肾血流量、肾小球滤过率、
肾小管的重吸收和肾素释放。未发现肾有副交感神经支配。
肾的血液供应
腹主A→叶间A→弓形 A→小叶间A→入球小A→肾小球Cap网 →出球小A →肾小管周围毛细血管网或直小血管→小叶间V→弓形 V→叶间V →肾V
两套毛细血管网 1.肾小球毛细血管网 特点：血压高(40-60%ABP），利于滤过。 2.肾小管周围毛细血管网 特点：血压低，利于重吸收。
血浆与原尿比较
原尿 = 血浆的超滤液
肾小球滤过功能的度量指标
1.肾小球滤过率（GFR）：单位时间内（每分钟）两肾生成
的超滤液量，体表面积为1.73m2的个体，其肾小球滤过率为 125ml/min = 180L/d/1.73m2 测定方法：用测定菊糖的血浆清除率代表GFR(见本章第六节)
2.滤过分数(glomerular filtration fraction，GFF)
部分Na+和H2O回漏入管腔内
Cl-的重吸收
●机制:被动过程 由于Na+、葡萄糖、氨基酸等物质已在近曲小管的 前 半 段 主 动 重 吸 收 → 后 半 段 的 管 内 外 Cl- 的 浓 度 差 ↑(高20～40%)→Cl-顺浓度差经紧密连接处(称细胞旁 路途径)进入细胞间隙 Cl- 顺浓度差经紧密连接处重吸收→管两侧电位差 →Na+顺电位差经紧密连接处重吸收 ●特点：除髓袢升支粗段为主动重吸收外，其余皆 为被动重吸收
概念：GFR与每分钟肾血浆流量的百分比 GFF＝ GFR÷肾血浆流量×100％ ＝ 125÷660 × 100％＝ 19％ 说明当血液流入肾脏时，约4/5的血浆经滤过进入肾小 囊腔 生成原尿
肾小球滤过率大小决定于滤过系数和有效滤过压。
滤过系数Baidu Nhomakorabea即滤过膜的面积及其通透性的状态
滤过膜的三层结构：组成机械屏障