细胞的生物电现象

膜片钳 (patch clamp)实验技术
分别为三次膜 片钳实验记录 到的离子电流 为多次实验中 记录到的Na+ 内流的叠加
4.AP的引起
引起动作电位产生的两个条件:
①细胞具有(正常的)兴奋性;
②刺激(具有一定的)强度.
(1)不同强度的刺激对细胞的影响
★阈值(threshold)(常用阈强度表示) —— 当刺激的持续时间保持不变时 , 能引起 动作电位的最小刺激强度。
Ek=60-1.59≈-98 (mV)
(实测值：-90mV)
细胞静息时的其他跨膜离子流:
① 一恒定的Na+内流(小于K+外流): 作用：中和一部分膜内的负电荷，而使膜 内电位负值减小, 静息电位的值小 于Ek (即去极化)。 ② 钠泵的活动: 钠泵的生电性作用 作用：增大膜两侧电位差(超极化)
影响静息电位水平的因素:
K+
Cl-
4
120
155
4
-98
-90
有机负离子 155 ___________________________________________
★ 二、静息电位及其产生机制
(一)细胞的静息电位(RP) 静息电位——细胞在未受刺激时(即静
息状态下)存在于细胞膜内外两侧的电位差。
★ 1. 静息电位的特点： (1)外正内负(膜内电位低于膜外). 一般以膜外电位零电位,则膜内电 位为负电位,记为-?mV, 如:-90mV。 (2)是一相对稳定的直流电位。
(在近代生理学中)兴奋性——可兴奋
细胞受刺激后产生动作电位的能力。 *兴奋性是生命活动的基本特征之一.
2.衡量兴奋性的指标——阈值
*一般以阈强度代表阈值. *阈强度实质上是使膜去极化恰好到达阈 电位的最小强度.
★阈强度大小与兴奋性高低成反比.
(三)细胞兴奋后兴奋性的变化
细胞在发生一次兴奋后,其兴奋性会发生 以下周期性变化： (1)绝对不应期(absolute refractory period) (2)相对不应期(relative refractory period) (3)超常期; (4)低常期; 此后兴奋性完全恢复正常。
___________________________________________
离子跨膜移动的驱动力：
1.浓度梯度——化学驱动力 顺浓度梯度：易化扩散 2.电位梯度——电场驱动力 顺电场力： 正离子：正电场→负电场 负离子：负电场→正电场
电-化学平衡电位(平衡电位)
当某离子所受到的化学驱动力与电场 驱动力方向相反而大小相等时，即电-化
第三节 细胞的生物电现象
生物电——
*是一种重要的生命活动.
*是细胞对刺激反应的本质性变化：不同 类型的可兴奋细胞对刺激的反应形式虽不
同，但都有一个共同的、最先出现的活
动——细胞膜两侧的电变化, 然后才引发
其他形式的反应(收缩等).
细胞的生物电活动
是以跨膜电(位)变化为基础的. 单一细胞的跨膜电位包括：
负后电位 正后电位
AP与局部反应的主要区别
动作电位 所受刺激 膜去极程度 阈或阈上 达阈电位 局部反应 阈下 不达阈电位
与强度关系 全或无 正比 传播 不衰减性,远距 电紧张,局部 可否叠加 否 可
(三)动作电位的传导
*细胞任一部位的膜产生的AP,都会沿细胞膜
不衰减地传导至整个细胞。
*传导机制：“局部电流(local current)”
(2)局部反应(local response)及其特性
* 局部反应(局部兴奋)——阈下刺激引起的受 刺激局部膜不达阈电位的去极化. 局部兴奋的特性：(具电紧张电位的特征)
(1)非“全或无”,随阈下刺激增强而增大; (2)电紧张传播,仅波及局部膜;
(3)可叠加而发生空间总和或时间总和.
+35
0
阈电位 -55 -70 刺激 局部反应
外正内负的状态。
去极化(除极化)(depolarization) : RP值减小。
超极化(hyperpolarization)：RP值增大。
复极化(repolarization)：去极化后,再向静息电位
(极化状态)恢复的过程。 反极化:去极化导致的外负内正状态
★(二)静息电位产生的机制 ——三种跨膜离子流,主要机制为：
(2)可传播性(不衰减性传播)：
一旦产生及迅速传播至整个细胞；
wk.baidu.com
幅度不会随传导距离的加大而衰减.
★(二)动作电位的产生机制
简要概括为： (1)锋电位升支: Na+迅速内流;
(2)锋电位降支:
Na+内流停止,K+快速外流。 (3)后电位: 钠泵活动等.
1.电化学驱动力:
(1) [Na+]o＞[Na+]ｉ
后,膜电位发生的迅速的一过性波动。 * 动作电位是细胞兴奋的过程和标志。
AP的过程
锋电位
AP
上升支(-70mV→+35mV) 下降支(+35mV→-70mV)
后电位
+35
锋电位
0
-55 -70 刺激
负后电位 正后电位
★单一细胞动作电位的特点:
(1)具“全或无(all-or-none)”性质:
阈下刺激时，AP一点也不产生； 阈(上)刺激时,AP一产生即达最大.
*阈刺激——强度为阈强度的刺激
*阈下刺激——强度比阈强度小的刺激
*阈上刺激——强度比阈强度大的刺激
★阈电位(threshold potential, “燃点”)
——能引起膜去极化和Na+通道开放之间
出现正反馈, 导致膜迅速去极化，形成AP 的临界膜电位。 *阈电位一般比RP绝对值小10～20mV。
1.静息电位 (Resting Potential, RP）
2.动作电位 (Action Potential, AP） 3.局部电位(局部反应)
细胞生物电产生的机制
“膜学说”(Bernstein, 1902)的要点:
1.细胞膜两侧某些带电离子 ( 如Na+、K+) 不均衡分布。 2.细胞膜对某种带电离子(如Na+)的通透性 变化，使离子跨膜移动，导致膜两侧电 位发生改变.(如Na+通道开放, Na+经通 道流入细胞内)。
(四)缝隙连接
四、组织的兴奋和兴奋性
(一)兴奋和可兴奋细胞
*兴奋——细胞对刺激发生反应的过程。
(细胞受刺激后,产生动作电位的过程。) *可兴奋细胞----受刺激后能产生动作电
位的细胞。如，神经细胞、肌细胞和腺细
胞。
(二)组织的兴奋性和阈刺激
1.兴奋性
★兴奋性(excitability)——活的细胞、 组织或机体对刺激发生兴奋的能力。
哺乳动物骨骼肌细胞内外离子浓度和电位
———————————————————————— 离子 细胞外液 胞 质 平衡电位 (mmol/L) (mmol/L) (mV) ———————————————————————— Na+ 145 12 +67
K+
Cl-
4
120
155
4
-98
-90
有机负离子
155
学驱动力为零，该离子的跨膜净移动量
为零,此时的膜电位即为该离子的电-化
学平衡电位，可利用Nernst公式出。
Nernst公式(1889):
简化公式：
+] [K RT o Ek=—— ln—— ZF [K+]i
[K+]o Ek= 60 log—— (mV) + [K ]i
当 [K+]i ＞ [K+]o时,
[K+]o [K ]i
—— ＜１， +
[K ]i
[K+]o
log —— ＜０ , 即为负值。 +
表2-1 细胞内外离子浓度和电位(部分)
———————————————————————— 组织 离子 细胞外液 胞质 平衡电位 RP (mmol/L) (mmol/L) (mV) (mV) ———————————————————————— 哺乳动物 -90 骨骼肌 Na+ 145 12 +67
① 膜两侧的[K+]差值: 正相关;
例如, [K+]o升高时,RP值减小.
② 膜对K+和Na+相对通透性:
对K+通透性增大,RP增大(超极化)
对Na+通透性增大,RP减小(去极化)
③ 钠泵的活动: 钠泵的生电性作用
钠泵活动增强, RP增大(超极化).
★三、动作电位及其产生机制
——在RP基础上，细胞受阈(上)刺激
推动Na+内流
(2)RP时膜外正电场
*在RP(－70mV)时,
Em－ENa＝－70－ (+60) ＝－130mV
即：Na+受到很强的内向驱动力作用, 一旦
膜对Na+的通透性增大, Na+ 将迅速内流,
引起膜快速去极化。
2.AP期间膜电导的变化
（对某一带电离子而言,膜电导就是膜对 该离子的通透性.） 锋电位上升支：钠电导(gNa) 增大， Na+迅速内流；
★绝对不应期：
*定义: 兴奋性消失或极低,无论受多强刺激, 都不能使细胞再次兴奋. *产生机制：大多数Na+通道处于失活状态而 不能被再次开放。 *意义: 绝对不应期大约相当于锋电位发生的 时间；因此使两次锋电位不会叠加而 保持分离。
锋电位下降支：钾电导(gK) 增大，
K+迅速外流。
3.膜电导与离子通道
AP上升支: 膜上电压门控Na+通道开 放→膜Na+电导 (即膜对Na+通透性)增 大→Na+内流(内向电流) →膜去极化. AP下降支: 膜上电压门控K+通道开放
→膜K+电导(即膜对K+通透性)增大→
K+外流(外向电流) →膜复极化.
注意: 对膜电位数值变化的描述
(1)如膜电位由-70mV变为-80mV, 称为: 膜电位的绝对值增大， 膜内负值增大， 膜两侧的电位差增大， 膜电位增大。
（2）相反，由-70mV变为-50mV, 称为：膜电位的绝对值减小。 膜内负值减小， 膜两侧的电位差减小， 膜电位减小。
极化(polarization): RP存在时,细胞膜电位
K+外流 建立起的K+平衡电位(EK) *建立EK的两个条件:
(1) [K+]i > [K+]o
(2) 静息时膜对K+通透
K+外流→外正内负的跨膜电位
如哺乳动物骨骼肌细胞:
[K+]i :155mmol/L, [K+]o:4mmol/L, 则—— ≈0.026, log —— = -1.59
[K+]i [K+]i [K+]o [K+]o