HMP途径(戊糖磷酸途径)

•反应步骤简单，产能效率低.
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连
接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不
同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌
氧时进行乙醇发酵.
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ED途径的总反应
•
• •
ATP
• • •
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
•1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷 酸和CO2
•2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化 而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸
•3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生
碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸
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HMP途径关键步骤：
1. 葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸
2. 6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸木酮糖 ↓
•与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。
•途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利 用的碳源谱更为更为广泛。
•通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干 氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。
称为不完全HMP途径。
②由六个葡萄糖分子参加反应，
经一系列反应，最后回收五个葡
萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖
（彻底氧化成CO2 和水），称完
整理全ppt HMP途径。
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HMP途径降解葡萄糖的三个阶段
•HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环 途径而得到彻底氧化，并能产生大量 NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产 物的代谢途径
5-磷酸核糖→参与核酸生成
3. 5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入 EMP
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HMP途径的总反应
• C6
耗能阶段
• 2C3
产能阶段
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi
2C3
4 ATP 2ATP 2 丙酮酸 2NADH2
2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O
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ED途径
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ED途径
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ED途径的特点
•葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后， 经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸 甘油醛， 3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮 酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子 ATP。
•ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘 油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶.
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HMP途径的总反应
6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O
5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi
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HMP途径的重要意义
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
•产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。
相关的发酵生产：细菌酒精发酵
优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成 少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期 供氧。
缺点：pH5，较易染菌整理；ppt 细菌对乙醇耐受力低15
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
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ED途径
ATP
葡萄糖
ADP
NADP+
6-磷酸-葡萄糖
NADPH2
6-磷酸-葡萄酸
~~激酶
（与EMP途径连接） ~~氧化酶
(与HMP途径连接)
EMP途径 3-磷酸-甘油醛
~~脱水酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
EMP途径
丙酮酸 ~~醛缩酶
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
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EMP（ % ）
88
66~81
97
77
72
—
—
74
—
—
—
70
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HMP（ % ） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30
ED（ %）
—
—
—
—
—
71
100
—
—
100
100
—
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由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条 途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体 条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种 途径代谢，对发酵产物影响很大。
HMP途径 (戊糖磷酸途径)
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HMP途径：
葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸 后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的 催化下，裂解成5-磷酸戊糖和 CO2。
磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，
①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催 化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖
（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借 EMP途径的一些酶，进一步转化 为丙酮酸。
6ATP
(有氧时经过呼吸链)
2乙醇
（无氧时进行细菌乙醇发酵）
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ED途径的总反应（续）
ATP C6H12O6
KDPG
2ATP
ATP
有氧时经呼吸链
NADH+H+
6ATP
NADPH+H+
无氧时 进行发酵
2丙酮酸
2乙醇
关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解
催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶
•HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活
动对其中间产物的需要量相关。
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（三）ED途径
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila中发现，后来 证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较 广）。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单 独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一 种替代途径，未发现存在于其它生物中。
ATP ADP
NAD+ NADH+H+
NAD+
5 -P-核酮糖 异构化作用
5 -P-木酮糖
NADH+H+
磷酸戊糖酮解酶
3 -P-甘油醛
NAD+ NADH+H+
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（四）磷酸酮解途径
存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一 些细菌中。
进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它 不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。
磷酸酮解酶途径有两种：
磷酸戊糖酮解途径（PK）途径
磷酸己糖酮解途径（HK）途径
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磷酸戊糖酮解途径 葡萄糖
6-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖酸