第5讲多倍体与单倍体
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三倍体（3n=33）减数分裂联会时期会发生紊乱，所以它本身是高度不育，一 般没有种子。
•
如用秋水仙素(一种植物碱)处理二倍体西瓜的种子或幼苗，使其在细胞分裂
的中期，阻碍纺锤丝和初生壁的生成，使已经复制的染色体组不能分向两极 ，并在中间形成次生壁。结果就形成了染色体组加倍的细胞，使普通二倍体
西瓜染色体组加倍而得到四倍体西瓜植株。
。
动物多倍体少，并多为同源多倍体。例如： • 甲壳类中的一种丰年鱼为四倍体；
wenku.baidu.com
• 线形动物中的马蛔虫为同源四倍体(4n=4)；
• 昆虫（孤雌生殖）：双翅目毛蠓科有三倍体的毛蠓；膜翅目的叶蜂科 有四倍体的雌蜂。
问题：为什么动物的多倍体比植物少？
• 植物： （1）大多数植物是雌雄同体或雌雄同花的，它们的精原细胞和卵原细胞可能同时发生不正
常的减数分裂，使配子中染色体数目不减半，这种配子通过自体受精而自然形成了多
倍体。 （2）植物的繁殖比较容易，如果多倍体植物不能形成种子，它还能依靠营养器官的无性繁 殖来产生后代，因此在生物进化过程中，植物多倍体有可能被保存下来。 • 动物：
（1）高等动物的远源杂交能力很弱，这样难以形成杂种个体。 （2）多倍体动物高度不育，染色体异常通常会造成胚胎死亡，因此很难得到多倍体的子代 个体。
5.染色体工程
• 按照一定的设计，有计划地消减、添加或
代换同种或异种染色体，从而达到定向改
变遗传性和选育新品种的目的的技术。
• 广义上讲它还应包括染色体内部的部分遗
传操作技术，因此也称为染色体操作。
第一部分 多倍体
• 多倍体（polyploid）：是指个体细胞中含有超过正常染色体组数的 个体。是由Winkler于1916首先使用的。 • 同源多倍体（autopolyploid）：多倍体的染色体来自于同一物种或 在原有染色组的基础上加倍而成。 • 异源多倍体（allopolyploid）：多倍体的染色体来自于不同一物种 。自然界中存在的多倍体大多是异源多倍体。 • 常见多倍体有三、四、五、六和八倍体。在被子植物中，至少有1/3 的物种是多倍体。例如，普通小麦、棉花、烟草、苹果、梨、菊、水 仙等都是多倍体 。马铃薯是四倍体，普通小麦是六倍体 。
三 多倍体产生原理与诱导方法
• 1.植物多倍体
• （1）产生原理 • 主要是体细胞在有丝分裂的过程中，染色体完成了 复制，但是细胞受到外界环境条件(如温度骤变)或 生物内部因素的干扰，纺锤体的形成受到破坏，以 致染色体不能被拉向两极，细胞也不能分裂成两个 子细胞，于是就形成染色体数目加倍的细胞。
（2）诱导方法 A 化学方法 • 细胞松弛素B：能抑制肌动蛋白聚合成微丝，从而抑制细胞分裂
间可相应短些。
• 处理温度：一般在18-25℃之间。
B 生物方法
• • 生物学方法主要指体细胞杂交，利用染色体加倍个体与未加倍个体杂交繁殖 多倍体后代，经常与化学与物理方法结合使用。 异源多倍体培育：小黑麦，它是由小麦（6 （6n=42，AABBDD）和黑麦（ 2n=14，RR）杂交而成的。普通小麦的染色组是ABD，黑麦的染色体组是R，最 后获得的杂种的染色体组是ABDR。异源多倍体（21+7）子一代不育，但只要 将它的染色体加倍(42+14)，这样就能顺利地进行减数分裂而形成正常的雌雄 配子，变为可育。 • 培育出的八倍体小黑麦形态上像小麦，但穗子、籽粒显著大于小麦，同时能
• 处理部位：只有处理正在分裂的细胞才能获
得多倍体。通常以植物茎端分生组织或发育 期的幼胚为材料。 • 处理方式：秋水仙素一般用水溶液，选择以
下处理方法：浸渍法、涂抹法、棉花球滴渍
法、喷雾法、注射法、药剂培养基法等。
• 药剂浓度：不同植物对秋水仙素的敏感性不同。
实践证明，秋水仙素的有效浓度一般在0.01-0.4% ，以0.2%左右的浓度最为常用。 • 处理时间：一般不少于24小时。浓度高时处理时
• 通过温度调控技术诱导多倍体是物理方法
中简便而效果佳的方法之一。
（2）水静压法：采用较高的水静压（如65kg/cm2）可抑制卵母细胞第二 极体的释放或者抑制第一次卵裂诱导产生多倍体的方法。 静水压处理破坏了有丝分裂器中的纺锤丝即纺锤体和星体，从而暂时阻 断了有丝分裂的进程。该方法易于掌握，处理程序易于标准化，诱导 率较高。但需专门的设备如水压机等，同时样品室容量有限，不适宜 大规模生产。此外，静水压处理还使染色体发生了不同程度的凝缩， 导致染色体在后来的发育过程中呈现不同的变化。静水压处理不当还 可能使受精卵的结构发生某些物理和化学变化，得到的子代不可避免 地产生轻微的染色体畸变造成发育受阻。由于上述原因加上处理时对 设备的要求生产中应用较少。
• 染色质（Chromatin）和染色体
（Chromosome）是同一物质在 不同的细胞周期中不同的形态
表现。
几个基本概念
• 1.染色体组（ Chromosomeset/Genome）生物体配 子的全部染色体称为一个染色体组 。同一物种的染色体数目是相对稳 定的。配子染色体为单倍体（ Haploid），用n表示，称为一个染 色体组。体细胞为二倍体（
B 化学法
• 细胞松弛素诱导法：细胞松弛素B(CB)导致极体的保留是通过阻 止卵子微丝环的收缩和极体的分离来实现的。CB处理比其他物 理方法如温度、水压等能更有效地诱导三倍体的形成。 • 6-甲氨基嘌呤诱导法： 6–DMAP 是一种蛋白激素酶抑制剂。当
6–DMAP 与微管蛋白二聚体结合以后对微管正常的结构和功能
（2）染色体计数法：将细胞固定制片、染色后观察 染色体个数。由于染色体制片技术比较成熟，因此 该方法仍是目前鉴定多倍体倍性的一种直观、准确
的方法，缺点是比较费时。
（3）DNA含量测定：细胞DNA含量测定是倍性鉴定的
另一个比较有效的直接鉴定方法。可以测定单个细
胞的DNA含量，再根据细胞DNA比较来推断出细胞的 倍性。如果发现杂种的DNA含量是其亲本的一倍半
• 然后与二倍体西瓜植株 (作为父本)杂交，从而得到三倍体种子。三倍体的种 子发育成的三倍体植株，由于减数过程中，同源染色体的联会紊乱，不能形 成正常的生殖细胞。 • 再用普通西瓜二倍体的成熟花粉刺激三倍体植株花的子房而成为三倍体果实 ，因其胚珠不能发育成种子，因而称为三倍体无籽西瓜。
原理
• 子房发育成果实，胚珠发育为 种子。在子房发育成为果实的 过程中，需要一定量的生长素 。 • 生长素在植物体内的合成部位 是叶原基、嫩叶和发育中的种 子。在二倍体西瓜的花粉中， 除含有少量的生长素外，同样 也含有使色氨酸转变成生长素 （吲哚乙酸）的酶系。 • 三倍体无籽西瓜因为不形成种 子，所以缺乏由幼嫩种子产生 的生长素，所以要刺激子房发 育成果实，就要授以成熟的花 粉。 • 把三倍体和二倍体相间种植， 以保证有足够的二倍体植株的 花粉传到三倍体植株的雌花上 去，提供生长素。
Diploid）以2n表示。
• 多数生物体是二倍体：体细胞中染 色体是两两成对的。例如，果蝇有
4对共8条染色体(如图)，这4对染
色体可以分成两组，每一组中包括 3条常染色体和1条性染色体。
• 2.整倍体（euploid）体细胞内含有完整的染色体
组的类型为整倍体。以小麦属为例。多个种的配 子染色体数（n）都是以7个染色体为基数变化的 。普通小麦 n=21，2n=42是7的六倍
• 3.非整倍体（aneuploid）体细胞内的染色体数目 不是染色体组的完整倍数的称为非整倍体。多或 少一个以至若干个染色体。
4.染色体变异：染色体变异可体现在染色体数目和结构两 个方面。 • 染色体数目能以个体或以染色体组为单位的增加或减少
。
• 染色体组数量改变：成倍性增减。 • 个体改变：一个细胞中的染色体数和正常二倍体的染色 体数相比，出现了不规则的增多或减少，即为非整倍体 畸变
个数。如果是6对以上染色体，三倍体几乎全部不育。
三倍体高度不育好处？
• 食用方便：三倍体的西瓜因为很少产生有功能的生 殖细胞，所以没有种子，无籽西瓜。食用方便，且 含糖量高。利用的是三倍体高度不育性： • 生物安全：可以户外人工种植或养殖，与正常品种
一起。
• 其他优良性状：巨大、花期长等。三倍体的杜鹃花
因为不育，所以开花时间特别长。抗逆、生长快、
寿命长等
植物多倍体现象普遍，多为异源多倍体。 Grant(1971)估计，多倍体的频率：被子植物中占47％，其中双子叶植物 占43％，单子叶植物占57％，禾本科植物大约有2/3是多倍体。在裸 子植物中占38％，在松柏科植物中仅占1.5％，在蕨类植物中占95％
，就可以确定这些杂种是三倍体。DNA含量测定法
快速准确，能测出嵌合体，但是缺点是需要专门仪 器。
五 三倍体培育应用举例
举例1：三倍体西瓜培育
——同源多倍体代表性的例子
无籽西瓜的果实由于没有籽、品质好、
食用方便、高产抗病、耐贮运等优点 而深受欢迎。
原理
•
•
普通西瓜为二倍体植物，即体内有2组染色体（2n＝22）。
第三篇 新品种培育
第8章 多倍体与单倍体育种
• 本节主要内容：
1.多倍体育种
2.单倍体育种
• 本节关键问题： 多倍体形成的原理与方法
知识回顾
• 染色质（Chromatin）是指细胞 分裂间期遗传物质的存在形式 。 • 染色体（Chromosome）是指细 胞有丝分裂或减数分裂过程中 ，由染色质聚成的棒状结构。
。
• 秋水仙素：分子式为C22H25O6•12H2O，是从一种百合科秋水仙属 植物器官中提取的一种生物碱。能特异性地与细胞中的微管蛋
白质分子结合，从而使正在分裂的细胞中的纺锤丝合成受阻，
导致复制后的染色体无法向细胞两极移动，最终形成染色体加 倍的核。细胞可以在药剂去除后恢复正常分裂。
秋水仙素处理方法
抗寒冷、干旱、贫瘠等不良条件，在高寒地区和盐碱地区具有一般小麦不具
有的优势，而且增产效果较明显，营养价值（如蛋白质）也有了较大改善。
2 动物多倍体
• （1）产生原理：染色
体的加倍可以通过保 留受精卵第二极体即 抑制卵子的第二次成 熟分裂或抑制受精卵 的第一次卵裂来实现 。
（2）诱导方法
• A 物理方法 • 机制主要是通过破坏微管形成，使由微管蛋白聚合成的微管解 体或阻止微管的聚合过程，使染色体失去移动的动力，人为抑
起到了抗有丝分裂的作用，因此可以产生三倍体。除了有效的 抑制受精卵的染色体分离和原核的移动，6–DMAP会造成染色质
分散从而使极体排放受阻诱导出三倍体。
C 生物法：瑞齐（Rasch）等于1965首先证明了三倍体脊椎动物可 通过四倍体个体与二倍体个体杂交产生。
四多倍体倍性的鉴定
• 人工诱导不能百分之百地成功诱导出多倍体，处理过的群体可能是由 多倍体、二倍体甚至是多倍体与二倍体构成的嵌合体等混合群体，所 以需要鉴定染色体的倍性，从中筛选出需要的多倍体。 • 常用的多倍体倍性鉴定鉴定方法有用间接法（如核体积测量、形态学 检查等）和直接法（如染色体计数以及DNA含量测定等）两类。 • （1）核体积测量法：一般而言，细胞核大小与染色体数目成比例， 为了维持恒定的核质比例，随着细胞核的增大，细胞大小也按比例增 加。因此多倍体细胞及细胞核通常要比二倍体大一些。因此，通过体 细胞核体积的测定可以鉴定染色体的倍性。缺点是比较费时、准确性 不高。
• 三倍体鲍鱼：具有高度不育性，因而使体细胞生长方面 的能量相对增加，增强了鲍鱼的抗逆性和抗病能力，提 高了生长速度。此外，还可以延长鱼类寿命、控制过度 繁殖。
• 减数分裂时同源染色体联会（synapsis，
同源染色体配对）时发生紊乱，很难将完
整的一套染色体分配到一个配子中去。几
率是（1/2）n-1，这里n是一个染色体组中的染色体
制染色体向两极移动，形成多倍体细胞。
• （1）温度休克法：即用略高于或略低于致死温度的冷或热休克 来诱导三倍体(抑制第二极体排放)或四倍体(抑制第一次卵裂)
的方法。根据处理温度的高低分为热休克法和冷休克法。一般
冷水性鱼类如蛙科鱼类，宜用热休克，温度范围为28℃ -36℃;温水性鱼类宜用冷休克，温度范围为0℃左右。
二 特点
（1）形态上的巨大性
（2）优良性状：光合效率提高、生长速度快
、营养成分提高等。
（3）抗病能力强：在对逆境的耐抗性方面会
得到增强。
（4）多倍体高度不育
• 三倍体桑树：表现为体细胞较大、叶肉厚、叶色深、叶 质较好、抗寒性增强。 • 花卉：三倍体花器官增大、色彩更鲜艳，同时还能使花
期延迟，大大提高了花卉的观赏价值和商业价值。
•
如用秋水仙素(一种植物碱)处理二倍体西瓜的种子或幼苗，使其在细胞分裂
的中期，阻碍纺锤丝和初生壁的生成，使已经复制的染色体组不能分向两极 ，并在中间形成次生壁。结果就形成了染色体组加倍的细胞，使普通二倍体
西瓜染色体组加倍而得到四倍体西瓜植株。
。
动物多倍体少，并多为同源多倍体。例如： • 甲壳类中的一种丰年鱼为四倍体；
wenku.baidu.com
• 线形动物中的马蛔虫为同源四倍体(4n=4)；
• 昆虫（孤雌生殖）：双翅目毛蠓科有三倍体的毛蠓；膜翅目的叶蜂科 有四倍体的雌蜂。
问题：为什么动物的多倍体比植物少？
• 植物： （1）大多数植物是雌雄同体或雌雄同花的，它们的精原细胞和卵原细胞可能同时发生不正
常的减数分裂，使配子中染色体数目不减半，这种配子通过自体受精而自然形成了多
倍体。 （2）植物的繁殖比较容易，如果多倍体植物不能形成种子，它还能依靠营养器官的无性繁 殖来产生后代，因此在生物进化过程中，植物多倍体有可能被保存下来。 • 动物：
（1）高等动物的远源杂交能力很弱，这样难以形成杂种个体。 （2）多倍体动物高度不育，染色体异常通常会造成胚胎死亡，因此很难得到多倍体的子代 个体。
5.染色体工程
• 按照一定的设计，有计划地消减、添加或
代换同种或异种染色体，从而达到定向改
变遗传性和选育新品种的目的的技术。
• 广义上讲它还应包括染色体内部的部分遗
传操作技术，因此也称为染色体操作。
第一部分 多倍体
• 多倍体（polyploid）：是指个体细胞中含有超过正常染色体组数的 个体。是由Winkler于1916首先使用的。 • 同源多倍体（autopolyploid）：多倍体的染色体来自于同一物种或 在原有染色组的基础上加倍而成。 • 异源多倍体（allopolyploid）：多倍体的染色体来自于不同一物种 。自然界中存在的多倍体大多是异源多倍体。 • 常见多倍体有三、四、五、六和八倍体。在被子植物中，至少有1/3 的物种是多倍体。例如，普通小麦、棉花、烟草、苹果、梨、菊、水 仙等都是多倍体 。马铃薯是四倍体，普通小麦是六倍体 。
三 多倍体产生原理与诱导方法
• 1.植物多倍体
• （1）产生原理 • 主要是体细胞在有丝分裂的过程中，染色体完成了 复制，但是细胞受到外界环境条件(如温度骤变)或 生物内部因素的干扰，纺锤体的形成受到破坏，以 致染色体不能被拉向两极，细胞也不能分裂成两个 子细胞，于是就形成染色体数目加倍的细胞。
（2）诱导方法 A 化学方法 • 细胞松弛素B：能抑制肌动蛋白聚合成微丝，从而抑制细胞分裂
间可相应短些。
• 处理温度：一般在18-25℃之间。
B 生物方法
• • 生物学方法主要指体细胞杂交，利用染色体加倍个体与未加倍个体杂交繁殖 多倍体后代，经常与化学与物理方法结合使用。 异源多倍体培育：小黑麦，它是由小麦（6 （6n=42，AABBDD）和黑麦（ 2n=14，RR）杂交而成的。普通小麦的染色组是ABD，黑麦的染色体组是R，最 后获得的杂种的染色体组是ABDR。异源多倍体（21+7）子一代不育，但只要 将它的染色体加倍(42+14)，这样就能顺利地进行减数分裂而形成正常的雌雄 配子，变为可育。 • 培育出的八倍体小黑麦形态上像小麦，但穗子、籽粒显著大于小麦，同时能
• 处理部位：只有处理正在分裂的细胞才能获
得多倍体。通常以植物茎端分生组织或发育 期的幼胚为材料。 • 处理方式：秋水仙素一般用水溶液，选择以
下处理方法：浸渍法、涂抹法、棉花球滴渍
法、喷雾法、注射法、药剂培养基法等。
• 药剂浓度：不同植物对秋水仙素的敏感性不同。
实践证明，秋水仙素的有效浓度一般在0.01-0.4% ，以0.2%左右的浓度最为常用。 • 处理时间：一般不少于24小时。浓度高时处理时
• 通过温度调控技术诱导多倍体是物理方法
中简便而效果佳的方法之一。
（2）水静压法：采用较高的水静压（如65kg/cm2）可抑制卵母细胞第二 极体的释放或者抑制第一次卵裂诱导产生多倍体的方法。 静水压处理破坏了有丝分裂器中的纺锤丝即纺锤体和星体，从而暂时阻 断了有丝分裂的进程。该方法易于掌握，处理程序易于标准化，诱导 率较高。但需专门的设备如水压机等，同时样品室容量有限，不适宜 大规模生产。此外，静水压处理还使染色体发生了不同程度的凝缩， 导致染色体在后来的发育过程中呈现不同的变化。静水压处理不当还 可能使受精卵的结构发生某些物理和化学变化，得到的子代不可避免 地产生轻微的染色体畸变造成发育受阻。由于上述原因加上处理时对 设备的要求生产中应用较少。
• 染色质（Chromatin）和染色体
（Chromosome）是同一物质在 不同的细胞周期中不同的形态
表现。
几个基本概念
• 1.染色体组（ Chromosomeset/Genome）生物体配 子的全部染色体称为一个染色体组 。同一物种的染色体数目是相对稳 定的。配子染色体为单倍体（ Haploid），用n表示，称为一个染 色体组。体细胞为二倍体（
B 化学法
• 细胞松弛素诱导法：细胞松弛素B(CB)导致极体的保留是通过阻 止卵子微丝环的收缩和极体的分离来实现的。CB处理比其他物 理方法如温度、水压等能更有效地诱导三倍体的形成。 • 6-甲氨基嘌呤诱导法： 6–DMAP 是一种蛋白激素酶抑制剂。当
6–DMAP 与微管蛋白二聚体结合以后对微管正常的结构和功能
（2）染色体计数法：将细胞固定制片、染色后观察 染色体个数。由于染色体制片技术比较成熟，因此 该方法仍是目前鉴定多倍体倍性的一种直观、准确
的方法，缺点是比较费时。
（3）DNA含量测定：细胞DNA含量测定是倍性鉴定的
另一个比较有效的直接鉴定方法。可以测定单个细
胞的DNA含量，再根据细胞DNA比较来推断出细胞的 倍性。如果发现杂种的DNA含量是其亲本的一倍半
• 然后与二倍体西瓜植株 (作为父本)杂交，从而得到三倍体种子。三倍体的种 子发育成的三倍体植株，由于减数过程中，同源染色体的联会紊乱，不能形 成正常的生殖细胞。 • 再用普通西瓜二倍体的成熟花粉刺激三倍体植株花的子房而成为三倍体果实 ，因其胚珠不能发育成种子，因而称为三倍体无籽西瓜。
原理
• 子房发育成果实，胚珠发育为 种子。在子房发育成为果实的 过程中，需要一定量的生长素 。 • 生长素在植物体内的合成部位 是叶原基、嫩叶和发育中的种 子。在二倍体西瓜的花粉中， 除含有少量的生长素外，同样 也含有使色氨酸转变成生长素 （吲哚乙酸）的酶系。 • 三倍体无籽西瓜因为不形成种 子，所以缺乏由幼嫩种子产生 的生长素，所以要刺激子房发 育成果实，就要授以成熟的花 粉。 • 把三倍体和二倍体相间种植， 以保证有足够的二倍体植株的 花粉传到三倍体植株的雌花上 去，提供生长素。
Diploid）以2n表示。
• 多数生物体是二倍体：体细胞中染 色体是两两成对的。例如，果蝇有
4对共8条染色体(如图)，这4对染
色体可以分成两组，每一组中包括 3条常染色体和1条性染色体。
• 2.整倍体（euploid）体细胞内含有完整的染色体
组的类型为整倍体。以小麦属为例。多个种的配 子染色体数（n）都是以7个染色体为基数变化的 。普通小麦 n=21，2n=42是7的六倍
• 3.非整倍体（aneuploid）体细胞内的染色体数目 不是染色体组的完整倍数的称为非整倍体。多或 少一个以至若干个染色体。
4.染色体变异：染色体变异可体现在染色体数目和结构两 个方面。 • 染色体数目能以个体或以染色体组为单位的增加或减少
。
• 染色体组数量改变：成倍性增减。 • 个体改变：一个细胞中的染色体数和正常二倍体的染色 体数相比，出现了不规则的增多或减少，即为非整倍体 畸变
个数。如果是6对以上染色体，三倍体几乎全部不育。
三倍体高度不育好处？
• 食用方便：三倍体的西瓜因为很少产生有功能的生 殖细胞，所以没有种子，无籽西瓜。食用方便，且 含糖量高。利用的是三倍体高度不育性： • 生物安全：可以户外人工种植或养殖，与正常品种
一起。
• 其他优良性状：巨大、花期长等。三倍体的杜鹃花
因为不育，所以开花时间特别长。抗逆、生长快、
寿命长等
植物多倍体现象普遍，多为异源多倍体。 Grant(1971)估计，多倍体的频率：被子植物中占47％，其中双子叶植物 占43％，单子叶植物占57％，禾本科植物大约有2/3是多倍体。在裸 子植物中占38％，在松柏科植物中仅占1.5％，在蕨类植物中占95％
，就可以确定这些杂种是三倍体。DNA含量测定法
快速准确，能测出嵌合体，但是缺点是需要专门仪 器。
五 三倍体培育应用举例
举例1：三倍体西瓜培育
——同源多倍体代表性的例子
无籽西瓜的果实由于没有籽、品质好、
食用方便、高产抗病、耐贮运等优点 而深受欢迎。
原理
•
•
普通西瓜为二倍体植物，即体内有2组染色体（2n＝22）。
第三篇 新品种培育
第8章 多倍体与单倍体育种
• 本节主要内容：
1.多倍体育种
2.单倍体育种
• 本节关键问题： 多倍体形成的原理与方法
知识回顾
• 染色质（Chromatin）是指细胞 分裂间期遗传物质的存在形式 。 • 染色体（Chromosome）是指细 胞有丝分裂或减数分裂过程中 ，由染色质聚成的棒状结构。
。
• 秋水仙素：分子式为C22H25O6•12H2O，是从一种百合科秋水仙属 植物器官中提取的一种生物碱。能特异性地与细胞中的微管蛋
白质分子结合，从而使正在分裂的细胞中的纺锤丝合成受阻，
导致复制后的染色体无法向细胞两极移动，最终形成染色体加 倍的核。细胞可以在药剂去除后恢复正常分裂。
秋水仙素处理方法
抗寒冷、干旱、贫瘠等不良条件，在高寒地区和盐碱地区具有一般小麦不具
有的优势，而且增产效果较明显，营养价值（如蛋白质）也有了较大改善。
2 动物多倍体
• （1）产生原理：染色
体的加倍可以通过保 留受精卵第二极体即 抑制卵子的第二次成 熟分裂或抑制受精卵 的第一次卵裂来实现 。
（2）诱导方法
• A 物理方法 • 机制主要是通过破坏微管形成，使由微管蛋白聚合成的微管解 体或阻止微管的聚合过程，使染色体失去移动的动力，人为抑
起到了抗有丝分裂的作用，因此可以产生三倍体。除了有效的 抑制受精卵的染色体分离和原核的移动，6–DMAP会造成染色质
分散从而使极体排放受阻诱导出三倍体。
C 生物法：瑞齐（Rasch）等于1965首先证明了三倍体脊椎动物可 通过四倍体个体与二倍体个体杂交产生。
四多倍体倍性的鉴定
• 人工诱导不能百分之百地成功诱导出多倍体，处理过的群体可能是由 多倍体、二倍体甚至是多倍体与二倍体构成的嵌合体等混合群体，所 以需要鉴定染色体的倍性，从中筛选出需要的多倍体。 • 常用的多倍体倍性鉴定鉴定方法有用间接法（如核体积测量、形态学 检查等）和直接法（如染色体计数以及DNA含量测定等）两类。 • （1）核体积测量法：一般而言，细胞核大小与染色体数目成比例， 为了维持恒定的核质比例，随着细胞核的增大，细胞大小也按比例增 加。因此多倍体细胞及细胞核通常要比二倍体大一些。因此，通过体 细胞核体积的测定可以鉴定染色体的倍性。缺点是比较费时、准确性 不高。
• 三倍体鲍鱼：具有高度不育性，因而使体细胞生长方面 的能量相对增加，增强了鲍鱼的抗逆性和抗病能力，提 高了生长速度。此外，还可以延长鱼类寿命、控制过度 繁殖。
• 减数分裂时同源染色体联会（synapsis，
同源染色体配对）时发生紊乱，很难将完
整的一套染色体分配到一个配子中去。几
率是（1/2）n-1，这里n是一个染色体组中的染色体
制染色体向两极移动，形成多倍体细胞。
• （1）温度休克法：即用略高于或略低于致死温度的冷或热休克 来诱导三倍体(抑制第二极体排放)或四倍体(抑制第一次卵裂)
的方法。根据处理温度的高低分为热休克法和冷休克法。一般
冷水性鱼类如蛙科鱼类，宜用热休克，温度范围为28℃ -36℃;温水性鱼类宜用冷休克，温度范围为0℃左右。
二 特点
（1）形态上的巨大性
（2）优良性状：光合效率提高、生长速度快
、营养成分提高等。
（3）抗病能力强：在对逆境的耐抗性方面会
得到增强。
（4）多倍体高度不育
• 三倍体桑树：表现为体细胞较大、叶肉厚、叶色深、叶 质较好、抗寒性增强。 • 花卉：三倍体花器官增大、色彩更鲜艳，同时还能使花
期延迟，大大提高了花卉的观赏价值和商业价值。