最新吉林大学《遗传学》第十一章 转录
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第五章基因的转录和转录后加工
第五章基因的转录和转录后加工第五章基因的转录和转录后加工第一节转录的概述基因在五个不同层次上的调控转录前调控转录调控转录后调控翻译调控翻译后调控一、基因的编码链和有意义链单链DNA病毒：复制出的互补链——负链进入噬菌体颗粒的单链DNA——正链单链RNA病毒：单链RNA作为mRNA或与mRNA序列相同——正链RNA不直接作为mRNA，而是通过RNA复制产生的互补链来作为mRNA——负链RNA 二、RNA 聚合酶催化转录的三个阶段起始延伸终止三、RNA合成的基本特性底物前体：4种5-NTP（5-ATP、GTP、CTP、UTP）。
模板：只有模板链链作为RNA合成的模板RNA合成的方向：5-3RNA合成中不需要引物，且链的合成是连续的转录只发生在一部分基因，且每个基因的转录都受到相对独立的控制除原核mRNA外，其余RNA在转录后都需要经过一定的加工处理第二节合成RNA的酶类一、原核生物RNA polRNA pol 负责所有mRNA，rRNA和tRNA的合成一个E.coli细胞有RNA pol总数约7000个RNA pol全酶由5个亚基组成，即α2ββ'σ，分子量465KD，α2ββ'构成核心酶。
二、真核生物RNA pol3种RNA pol：RNA pol IRNA pol IIRNA pol III第三节原核生物基因的转录一、原核基因启动子的结构转录的第一步就是RNA pol结合到DNA分子上，发生结合的特殊位置叫启动子（promotor）在特定启动子上是否启动决定了该基因是否表达的关键步骤分析上百种启动子序列，发现不同启动子都存在保守的共同序列，含有RNA pol识别和结合的位点1、Pribnow box（-10序列）共同序列：TATAAT-4~-13bp之间决定转录的方向，是RNA pol的牢固结合位点，称为结合位点2、Sexfama box（-35序列）共同序列：TTGACATTG十分保守RNA pol全酶依靠σ因子的起始识别位点，也称识别位点-10和-35序列是启动子的关键部位，而-35和-10序列之间的距离对启动子的强弱有关。
生物化学原理——RNA合成
生物化学原理——RNA合成第11章RNA合成本章概念总结：1、遗传学中心法则：2、转录：3、模板链：4、编码链：5、核心酶：6、RNA聚合酶：7、启动子：8、内含子：9、外显子：10、终止因子：11、核酶：12、剪接体：13、RNA加工过程：14、RNA剪接：15、转录因子：16、操纵子：17、操纵基因：18、结构基因：19、基因：20、阻遏物：21、衰减作用：希望同学们明确以上概念的含义，加油一、转录概述：蛋白质合成不是直接由DNA指导的，而是通过一个中介物mRNA 实现的。
所有的RNA都可与DNA的互补序列杂交，即所有的RNA都是从DNA模板转录来的。
要注意：DNA复制要求染色体两条链同时进行完全复制，而遗传信息的表达却只是基因组中某些单链区域。
转录就是将遗传信息由DNA转给RNA，也叫作RNA合成。
转录的模板只是双链DNA中的某一条链，能作为模板的链称为模板链，互补链叫做编码链。
从DNA到RNA的转录是由RNA聚合酶催化的。
同时，请同学们注意RNA合成和DNA复制之间存在的差别：① RNA合成的底物是核糖核苷三磷酸；②在RNA中，尿嘧啶与腺嘌呤配对；③ RNA合成不需要一个预先存在的引物；④ RNA合成的选择性非常强，只有基因中很小的一部分被转录。
二、RNA聚合酶大肠杆菌RNA聚合酶的核心酶是由5个蛋白亚基组成的，分别被命名为β，βˊ，α（2个）和ω亚基。
其中β亚基是催化亚基。
请注意：RNA聚合酶全酶还含有第6个亚基，称之σ亚基（也称为ζ因子），与核心的RNA聚合酶瞬时结合，其功能是识别模板上的启动子，使RNA聚合酶与启动子结合。
一旦延伸开始σ亚基就脱离聚合酶。
三、转录起始当E.coli RNA聚合酶结合到模板上的启动子后，就开始了RNA的合成。
可以说转录是在启动子调控下起始。
细菌启动子要行使其功能需要两个高度保守DNA序列，一个序列区是处于开始转录的第一个核苷酸的5ˊ端之前（习惯称之上游）的－35区（上游核苷酸编号为“－”），提供RNA聚合酶识别信号。
川农大遗传学自学课件第2章
三、细胞质(cytoplasm)
形态——真核细胞（eukaryotic cell）的细胞核一般为球形或卵圆形。原核细胞（prokaryotic cell）的细胞无定形的细胞核，只有一团核物质，称为拟核（nucleoid）或核质体（chromatin body）。 数量——通常是一细胞一核，少数细胞有多核（如变虫）或无核（如哺动物的红血球细胞）。 功能——保存遗传物质；传递遗传物质；指导RNA的合成。 结构 1. 核膜 2. 核液 3. 核仁 4. 染色质和染色体
染色质的组装
DNA双螺旋
染色质“串珠”
“螺旋管”
“袢环”
“放射环”
中期染色体
一级结构
二级结构
三级结构 “超螺旋管”
四级结构
袢环模型：袢环 微带与染色体
（3）染色质的类型
间期核中的染色质，根据其螺旋化程度及染色程度分为常染色质和异染色质两类。
常染色质 异染色质
间期染色程度 染色浅 染色深
选择性透过某些物质，而大分子物质则通过膜的微孔进出细胞； 提供生理生化反应的场所； 对细胞内空间进行分隔，形成结构、功能不同又相互协调的区域。
指细胞膜以内，细胞核以外所有物质的统称。包括细胞器、基质和基粒。 线粒体（mtDNA） 质体（叶绿体ctDNA，白色体，有色体） 内质网（粗面内质网、滑面内质网） 核糖体（70S-50S+30S，80S-60S+40S） 高尔基体 中心体（动物细胞特有） 溶酶体
功能：合成rRNA；与蛋白质结合形成核糖体亚单位的前体。
结构：核仁为无膜包裹的、形态不规则的、一半致密而坚实、另一半呈海绵状的小体，主要由蛋白质和RNA组成，还可能存在少量的类脂和DNA。
染色质(包括常染色质和异染色质）：细胞分裂间期核内，对碱性染料着色均匀的网状、丝状的物质。 染色体：细胞分裂期，核内染色质高度螺旋化，折叠盘曲而成的杆状小体。其形态结构相对稳定。 染色质和染色体是同一物质在细胞周期的不同时期不同的形态表现。
形态——真核细胞（eukaryotic cell）的细胞核一般为球形或卵圆形。原核细胞（prokaryotic cell）的细胞无定形的细胞核，只有一团核物质，称为拟核（nucleoid）或核质体（chromatin body）。 数量——通常是一细胞一核，少数细胞有多核（如变虫）或无核（如哺动物的红血球细胞）。 功能——保存遗传物质；传递遗传物质；指导RNA的合成。 结构 1. 核膜 2. 核液 3. 核仁 4. 染色质和染色体
染色质的组装
DNA双螺旋
染色质“串珠”
“螺旋管”
“袢环”
“放射环”
中期染色体
一级结构
二级结构
三级结构 “超螺旋管”
四级结构
袢环模型：袢环 微带与染色体
（3）染色质的类型
间期核中的染色质，根据其螺旋化程度及染色程度分为常染色质和异染色质两类。
常染色质 异染色质
间期染色程度 染色浅 染色深
选择性透过某些物质，而大分子物质则通过膜的微孔进出细胞； 提供生理生化反应的场所； 对细胞内空间进行分隔，形成结构、功能不同又相互协调的区域。
指细胞膜以内，细胞核以外所有物质的统称。包括细胞器、基质和基粒。 线粒体（mtDNA） 质体（叶绿体ctDNA，白色体，有色体） 内质网（粗面内质网、滑面内质网） 核糖体（70S-50S+30S，80S-60S+40S） 高尔基体 中心体（动物细胞特有） 溶酶体
功能：合成rRNA；与蛋白质结合形成核糖体亚单位的前体。
结构：核仁为无膜包裹的、形态不规则的、一半致密而坚实、另一半呈海绵状的小体，主要由蛋白质和RNA组成，还可能存在少量的类脂和DNA。
染色质(包括常染色质和异染色质）：细胞分裂间期核内，对碱性染料着色均匀的网状、丝状的物质。 染色体：细胞分裂期，核内染色质高度螺旋化，折叠盘曲而成的杆状小体。其形态结构相对稳定。 染色质和染色体是同一物质在细胞周期的不同时期不同的形态表现。
第7章-基因转录--09
RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合
6.2.2 E. coli的RNA聚合酶
RNA聚合酶全酶(holoenzyme)
α2ββ’ σ
核心酶(core enzyme)
α2ββ’
①识别和结合启动子； ②解开DNA双螺旋，恢复双螺旋； ③能与分离的DNA链以及转录产物RNA链 结合；
④选择正确的底物NTP，按5’ → 3’方向催 化合成RNA链； ⑤沿DNA双链作单向运动；
模板链 反义链非编码链ຫໍສະໝຸດ 负链非模板链有义链
编码链
正链
双链 DNA 的一股单链是一基因 的模板链，另一互补的单链则是 另一基因的模板链。不同基因分 别使用同一段双链 DNA 的不同 单链为模板链
。
7.1.4 转录的4个阶段
(1)识别启动子 RNA聚合酶结合于双链DNA， 寻找基因的调控区域，识别启动子 (promoter)。
③真核生物转录产物经历加工、修饰过 程，即内含子剪接、5’端帽化和3’多聚 A化。这是真核生物中初始转录产物的 成熟过程，而原核生物的初始转录产物 直接是成熟的mRNA，很少需要成熟过 程。 ④与基因结构相吻合，原核生物mRNA 是多顺反子；大多真核生物mRNA是单 顺子结构。一般而言，一个真核的RNA 分子编码一个蛋白质分子。
延长部位
当转录的起始阶段结束时，即第一个磷酸 二酯键和一个二核苷酸生成后，。因子从 转录复合物的RNA聚合酶全酶上脱落下来， 转录进入延伸阶段(elongation phase)。
1 DNA双螺旋模板的拓扑变化
RNA合成过程中，DNA的转录泡两端要发生拓扑 异构转变，RNA聚合酶的前沿不断进行解螺旋 作用，后端进行DNA的重新螺旋化，恢复双螺旋 结构，保持解链区长度约17个核苷酸左右(约 12—20核苷酸)。RNA-DNA杂合链随着RNA 5’端 的不断被置换和3 ’端不断延伸，也要求作旋转运 动。
遗传学转座
正常的病毒基因
LTR gag
pol
env LTR
调节和 启动转录
核心蛋白质
编码病毒外壳 蛋白质(Envelope)
(Nucleoprotein core)
编码逆转录
酶和整合酶(integrase)
遗传学转座
6.1.2 Lifecycle of retrovirus
▪ Reverse transcription ▪ Integration ▪ Transcription ▪ Packaging
遗传学转座
6.2.3 LINES
• LINES(long interspersed elements) • Transcripted by RNA Pol II • Copy #: 20~50k per mammalian cell • Structure: ~6500bp, not terminate at LTR • open reading frames: 1 or 2 • Sequences: RTase like sequence, endo-
nuclease activity。
遗传学转座
遗传学转座
6.2.4 Non-viral transposition: SINES
• SINES (short interspersed elements) • Transcripted by RNA pol III • e.g.Alu family
6.2.1 酵母Ty (Yeast Ty elements )
• 2 classes: Ty1 & Ty917 • Structure: ~ 6.3kb; 330bp direct repeats at
each end • mRNA of Ty: >5% of total mRNA in yeast • Open reading frames: 2 • Sequences: TyA: DNA binding protein; TyB:
第十一章 细胞质遗传
显性雄性不育植株(Msms)不能产生正常的花粉， 但卵细胞有受精能力，与隐性可育株(msms)杂交， 后代按1:1比例分离。
2、质─核不育型，又称为胞质不育型(cytoplasmic male sterility，CMS）：
⑴概念：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类 型。
⑵ 花粉败育时间： 在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花 粉败育多数发生在减数分裂以后，雄配子形成期。 在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减 数分裂过程中或在此之前。 质核不育的表现一般比核不育要复杂, 是由不育的 细胞质基因和相对应的核基因所决定的。
3. 叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核 DNA和ct DNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、 谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余10多种氨基酸为ct DNA 所编码。
4. 叶绿体基因组虽然是存在于核基因组之外的另一遗传系统， 但它在遗传上所起的作用十分有限，叶绿体的很多重要功能如 叶绿素合成酶系，电子传递系统等都由核基因编码。既具有限 的自主性。
第二节
母性影响
一、母性影响的概念：
子代的表型由于受母本基因型的影响而表现为母本性状的 现象，称为母性影响(maternal effect)。 母性影响是由核基因的产物在卵细胞中积累所导致的，并不是 由于细胞质基因组所确定，所以不属于细胞质遗传的范畴，只 是十分相似。 典型实例：椎实螺(limnaea peregra) 的外壳旋转方向的遗传。 椎实螺是一种♀、♂同体的软 体动物，每一个体又能同时产生 卵子和精子，但一般通过异体受 精进行繁殖。
三、雄性不育在生产上的应用 1、三系法:
质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故既可以 找到保持系使不育性得到保持、也可找到相应恢复系使育性得 到恢复，实现三系配套。
2、质─核不育型，又称为胞质不育型(cytoplasmic male sterility，CMS）：
⑴概念：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类 型。
⑵ 花粉败育时间： 在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花 粉败育多数发生在减数分裂以后，雄配子形成期。 在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减 数分裂过程中或在此之前。 质核不育的表现一般比核不育要复杂, 是由不育的 细胞质基因和相对应的核基因所决定的。
3. 叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核 DNA和ct DNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、 谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余10多种氨基酸为ct DNA 所编码。
4. 叶绿体基因组虽然是存在于核基因组之外的另一遗传系统， 但它在遗传上所起的作用十分有限，叶绿体的很多重要功能如 叶绿素合成酶系，电子传递系统等都由核基因编码。既具有限 的自主性。
第二节
母性影响
一、母性影响的概念：
子代的表型由于受母本基因型的影响而表现为母本性状的 现象，称为母性影响(maternal effect)。 母性影响是由核基因的产物在卵细胞中积累所导致的，并不是 由于细胞质基因组所确定，所以不属于细胞质遗传的范畴，只 是十分相似。 典型实例：椎实螺(limnaea peregra) 的外壳旋转方向的遗传。 椎实螺是一种♀、♂同体的软 体动物，每一个体又能同时产生 卵子和精子，但一般通过异体受 精进行繁殖。
三、雄性不育在生产上的应用 1、三系法:
质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故既可以 找到保持系使不育性得到保持、也可找到相应恢复系使育性得 到恢复，实现三系配套。
《遗传学》ppt课件
应用实例
杂交水稻、转基因作物、优良畜禽品种 选育等。
05
分子遗传学原理与技术应 用
DNA复制、转录和翻译过程
DNA复制
半保留复制机制，碱基互 补配对原则，DNA聚合酶 的作用。
转录
RNA聚合酶的作用，启动 子和终止子的识别，转录 产物的加工和修饰。
翻译
遗传密码的解读，tRNA的 作用，核糖体的结构和功 能，蛋白质合成的调控。
如果双亲的性状同时在F1个体 上表现出来，即一对等位基因 的两个成员在杂合体中都表达
的遗传现象称为共显性。
04
镶嵌显性
双亲的性状在后代的同一个体 上的不同部位表现出来，形成 镶嵌图式，这种显隐关系的形
式称为镶嵌显性。
04
多基因遗传与数量性状分 析
多基因假说及数量性状表现
多基因假说
多个基因共同控制某一性状，每个基因作用微小但累加效果显著。
1 2
分子标记类型
RFLP、SSR、SNP等标记的原理和特点。
分子标记在育种中的应用
基因定位、遗传图谱构建、辅助选择育种等。
3
分子标记辅助选择育种的优点
提高选择效率、缩短育种周期、实现基因聚合等 。
转基因技术原理及安全性评价
转基因技术原理
外源基因的获取、载体的构建、转化方法的选择等。
转基因生物的安全性评价
THANKS
基因流、突变、选择和遗传漂变
影响群体遗传结构的四大因素。
群体内遗传结构分析和研究方法
遗传多态性
基因频率和基因型频率的估算
群体中同一基因座位上存在多个等位基因 的现象。
通过样本数据推断群体中的基因频率和基 因型频率。
哈迪-温伯格平衡
遗传连锁不平衡和关联分析
杂交水稻、转基因作物、优良畜禽品种 选育等。
05
分子遗传学原理与技术应 用
DNA复制、转录和翻译过程
DNA复制
半保留复制机制，碱基互 补配对原则，DNA聚合酶 的作用。
转录
RNA聚合酶的作用，启动 子和终止子的识别，转录 产物的加工和修饰。
翻译
遗传密码的解读，tRNA的 作用，核糖体的结构和功 能，蛋白质合成的调控。
如果双亲的性状同时在F1个体 上表现出来，即一对等位基因 的两个成员在杂合体中都表达
的遗传现象称为共显性。
04
镶嵌显性
双亲的性状在后代的同一个体 上的不同部位表现出来，形成 镶嵌图式，这种显隐关系的形
式称为镶嵌显性。
04
多基因遗传与数量性状分 析
多基因假说及数量性状表现
多基因假说
多个基因共同控制某一性状，每个基因作用微小但累加效果显著。
1 2
分子标记类型
RFLP、SSR、SNP等标记的原理和特点。
分子标记在育种中的应用
基因定位、遗传图谱构建、辅助选择育种等。
3
分子标记辅助选择育种的优点
提高选择效率、缩短育种周期、实现基因聚合等 。
转基因技术原理及安全性评价
转基因技术原理
外源基因的获取、载体的构建、转化方法的选择等。
转基因生物的安全性评价
THANKS
基因流、突变、选择和遗传漂变
影响群体遗传结构的四大因素。
群体内遗传结构分析和研究方法
遗传多态性
基因频率和基因型频率的估算
群体中同一基因座位上存在多个等位基因 的现象。
通过样本数据推断群体中的基因频率和基 因型频率。
哈迪-温伯格平衡
遗传连锁不平衡和关联分析
浙科版(2019)必修二 3-4 第1课时 遗传信息的转录和翻译 课件(32张)
课前篇自主预习
预习反馈 1.判断正误 (1)基因中的核苷酸序列含有遗传信息,直接控制各项生命活动。 (×) (2)某些病毒的RNA片段也可以是一个基因。( √ ) (3)基因通过控制酶的合成来控制生物体内的化学反应。( √ ) (4)基因是RNA分子上含有特定遗传信息的核苷酸总称。( × ) (5)生物的遗传物质是DNA,其结构和功能的基本单位是基因。 (×)
探究点一
探究点二
课堂篇探究学习
2.下列有关基因表达的叙述,正确的是( ) A.RNA的合成需要RNA聚合酶的催化,转录是沿着整条DNA长链 进行的 B.核糖体认读mRNA上决定氨基酸种类的密码子,并由tRNA转运 相应的氨基酸到核糖体上 C.起始密码子和终止密码子均能编码氨基酸 D.基因在转录时,其编码链与RNA分子形成杂交区域
课堂篇探究学习
探究点一
探究点二
典例剖析 下图为原核细胞中某个基因的表达过程示意图。下列叙述错误的 是( )
A.图示中①是RNA聚合酶,能解开DNA双螺旋 B.图示中②是核糖体,能认读RNA上的遗传密码 C.图示中两条RNA以该基因的同一条链为模板链 D.图示转录过程中,解开的碱基对有A—T,没有A—U
课前篇自主预习
二、DNA分子上的遗传信息通过转录传递给RNA 1.转录概念:以DNA的一条链为模板,依据碱基互补配对原则,合成 RNA的过程。 2.转录过程
课前篇自主预习
3.RNA的种类和功能
种类 信使RNA 转运RNA
核糖体RNA
简称 mRNA
tRNA
rRNA
区 别
功能
传达DNA上 遗传信息
把氨基酸运送到核糖体 上,使之按照mRNA的信 息指令连接起来,形成蛋 白质
探究点一
分子遗传学-第4章-转录
转录酶 II 的启动子
起始区中转录起点通常为 A，其上游为 2 个嘧啶及 C， 下游为 5 个嘧啶；TATA 盒负责精确定位转录起点。 GC 盒（GGGCGG）和 CAAT 盒（GGCCAATCT）为 转录因子识别位点，将转录酶吸引到启动子附近，其数 量和位置因基因不同可有很大变化。
转录酶 III 的启动子
2 个 亚基：全酶组装和与 DNA 结合
核心酶
全酶 、 亚基：催化 RNA 合成
因子：负责识别启动子
因子（蛋
白）包含一 个螺旋-转 角-螺旋结 构，可以嵌
入 DNA 大
沟，并通过 氢键与 DNA 紧密结合。
枯草杆菌至少有 10 种 因子：
A，B，C，D，H，L：识别营养生长期表达的基因的启动子
不同基因启动子的 –10 和 –35 序列略有不同，由 出现频率最高的碱基组成的序列称为共有序列。
细 菌 不 同 启 动 子 及 其 共 有 序 列
一般而言，一个启动子的序列与共有序列越相似，则其启 动强度越大，转录效率越高。这可以通过突变实验来证明。 tRNA 和 rRNA 等基因的启动子在 –10 区与转录起点之间还 存在一个长约 8bp 的富含 G、C 的鉴别子，用于接受对 tRNA 和 rRNA 转录的应急控制。
内切酶 RNase P 在 5 端切去 一段，产 生正确的 5 端。
RNase D 进一步在 3 端切去 2 个碱基， 在 CCA 处停止外 切作用。 对 tRNA 中的一些 碱基进行修饰。
注：RNase P 是一种核酶，其中的 RNA 起催化作用
三、前体 mRNA 的修饰
大多数前体 mRNA 都需要先在细胞核内经过修剪、加 帽、加尾、剪接等修饰，成为成熟 mRNA 之后，才能进入 细胞质进行翻译。 修剪：由内切酶在 mRNA 的 5 和（或）3端切去一段。 加帽：由加帽酶在经过修剪的 5端加上 m7G（7-甲基鸟 苷），该帽子在翻译早期有重要作用。 加尾：由 polyA 聚合酶在修剪后的 3端加上 polyA 尾巴。 该尾巴对 mRNA 的稳定和多肽链翻译很重要，但有些 mRNA 无需 polyA 尾巴也能有效翻译。 剪接：在完成修剪、加帽和加尾之后，切去内含子序列 并将外显子序列拼接起来。
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吉林大学《遗传学》第 十一章 转录
中心法则
全酶：全酶形状为椭圆球形,可结合约60个核 苷酸。
（1）σ亚基：识别启动子，起始转录。σ亚基和 其他肽链的结合不很牢固，易脱离全酶。
（2）核心酶：全酶脱离σ亚基剩下的β’βα2称为 核心酶。核心酶本身就能催化核苷酸间磷酸二 酯键的形成。即可合成RNA，但RNA合成起 始点无特异性。
模板识别后的基本过程：终止
Step 3-Termination… Two types of terminator sequences occur in prokaryotes: 1. Type I (-independent)不依赖ρ因子的终止子（强终止子）
如图所示，RNA的一段 短的双螺旋和富含U的 序列如何导致终止作用 和RNA链的释放的。
原核生物启动子的序列长约20－200bp不 等。E.coli典型的启动子结构（80bp）如下：
CAP-cAMP
-35序列
-10序列
结合位点
TGTTGACA …10~18bp TATAAT …5~8bp…起始位点
…
CAP：降解物激活蛋白
原核生物亦有少数启动子缺乏这两个
序列（-35和-10)之一。在这种情况下， RNA聚合酶往往不能单独识别这种启动子， 而需要有辅助蛋白质的帮助。
3. DNA untwists rapidly, and re-anneals behind the enzyme.
4. Part of the new RNA strand is hybrid DNA-RNA, but most RNA is displaced as the helix reforms.
• ρ因子具有依赖RNA的ATPase活性和解 旋酶活性，结合在RNA上。
2. Type II (-dependent)依赖ρ因子的终止子
Involves factor proteins, believed to break the hydrogen bonds between the template DNA and RNA.
第二节 真核生物的转录
真核生物的转录和原核转录的不同点： (1) 原核只有一种RNA聚合酶，而真核细 胞有三种聚合酶； (2) 启动子的结构特点不同，真核有三种 不同的启动子和有关的元件； (3) 真核的转录有很多蛋白质因子的介 入。
Eukaryotes possess three RNA polymerases: 1. RNA polymerase I, transcribes three major
（a）是延伸复合物恰 好完成富含U的RNA链；
（b）RNA-RNA杂交物 （发夹）的形成破坏了 一部分RNA-DNA杂交链， 仅留下多聚U与多聚A的 一段杂交链；
（c）多聚U与多聚A杂 交物解离，转录本即被 释放。
转录本：由一条基因通过转录形成的一种或多种可供编码蛋白质的成熟的mRNA。
• 终止子：提供转录停止信号的DNA序列称 为终止子(terminator)。终止子的作用 是在DNA模板的特异位点处终止RNA的合 成。
结合，识别不同的启动子。
四、启动子
1、定义：启动子是DNA分子上被RNA聚合酶识 别并结合形成起始转录复合物的区域，它还包 括一些调节蛋白因子的结合位点。
2、原核生物启动子的结构
（1）转录起始位点：常为嘌呤。 （2）－10序列：“TATATT”，－10序列又称为 Pribnow盒，或TATA盒，是 RNA聚合酶全酶的紧 密结合位点。决定着转录方向。 －10序列的碱基组 成对转录的效率影响很大。 （3）－35序列：“TTGACA”，Sextama盒，－ 35序列是RNA聚合酶全酶的识别位点，对全酶有很 高的亲和性。若－35序列发生突变或缺失，将大大 降低对全酶的亲和性，即降低RNA聚合酶与启动子 的结合速度，但不影响转录起始位点附近DNA 双链 的解开。 （4）－10序列和－35序列之间的距离：很稳定， 16-18bp。
3. Different types and levels of sigma factors influence the level and dynamics动力学 of gene expression (how much and efficiency).
模板识别后的基本过程：延伸
Step n…
模板识别后的基本过程：起始
Step 1-Initiation…
1. RNA polymerase combines with sigma factor (a polypeptide) to create RNA polymerase holoenzyme全酶
2. RNA polymerase holoenzyme binds promoters and untwists解旋 DNA
1. After 8-9 bp of RNA synthesis occurs, sigma factor is released and recycled for other reactions.
2. RNA polymerase completes the transcription at 30-50 bp/s.
• β亚基：是酶和核苷酸底物结合的部位和 催化位点。利福平(rifampicin)和利福霉 素(rifamycin)通过结合β亚基，对全酶有 强烈的抑制作用，阻止RNA延伸，抑制 RNA合成。
• β’亚基：其作用是与模板DNA相结合。 β’亚基的碱性较强，适于与模板DNA相 结合。肝素是一种多价阴离子，能和β’ 亚基结合，从而抑制DNA与RNA聚合酶相 结合，进一步抑制转录作用。
• α亚基：参与全酶组装，使全酶和启动子 牢固结合。
RNA聚合酶的作用
• 识别启动子。主要依赖于亚基，亚 基只参与转录的起始，并决定转录的方 向。
• 与DNA结合并使之解链，另外还具有解 旋、重新使DNA螺旋化作用。
• 催化RNA聚合反应。负责三种RNA合成。 • RNA聚合酶核心酶通过与不同的亚基
中心法则
全酶：全酶形状为椭圆球形,可结合约60个核 苷酸。
（1）σ亚基：识别启动子，起始转录。σ亚基和 其他肽链的结合不很牢固，易脱离全酶。
（2）核心酶：全酶脱离σ亚基剩下的β’βα2称为 核心酶。核心酶本身就能催化核苷酸间磷酸二 酯键的形成。即可合成RNA，但RNA合成起 始点无特异性。
模板识别后的基本过程：终止
Step 3-Termination… Two types of terminator sequences occur in prokaryotes: 1. Type I (-independent)不依赖ρ因子的终止子（强终止子）
如图所示，RNA的一段 短的双螺旋和富含U的 序列如何导致终止作用 和RNA链的释放的。
原核生物启动子的序列长约20－200bp不 等。E.coli典型的启动子结构（80bp）如下：
CAP-cAMP
-35序列
-10序列
结合位点
TGTTGACA …10~18bp TATAAT …5~8bp…起始位点
…
CAP：降解物激活蛋白
原核生物亦有少数启动子缺乏这两个
序列（-35和-10)之一。在这种情况下， RNA聚合酶往往不能单独识别这种启动子， 而需要有辅助蛋白质的帮助。
3. DNA untwists rapidly, and re-anneals behind the enzyme.
4. Part of the new RNA strand is hybrid DNA-RNA, but most RNA is displaced as the helix reforms.
• ρ因子具有依赖RNA的ATPase活性和解 旋酶活性，结合在RNA上。
2. Type II (-dependent)依赖ρ因子的终止子
Involves factor proteins, believed to break the hydrogen bonds between the template DNA and RNA.
第二节 真核生物的转录
真核生物的转录和原核转录的不同点： (1) 原核只有一种RNA聚合酶，而真核细 胞有三种聚合酶； (2) 启动子的结构特点不同，真核有三种 不同的启动子和有关的元件； (3) 真核的转录有很多蛋白质因子的介 入。
Eukaryotes possess three RNA polymerases: 1. RNA polymerase I, transcribes three major
（a）是延伸复合物恰 好完成富含U的RNA链；
（b）RNA-RNA杂交物 （发夹）的形成破坏了 一部分RNA-DNA杂交链， 仅留下多聚U与多聚A的 一段杂交链；
（c）多聚U与多聚A杂 交物解离，转录本即被 释放。
转录本：由一条基因通过转录形成的一种或多种可供编码蛋白质的成熟的mRNA。
• 终止子：提供转录停止信号的DNA序列称 为终止子(terminator)。终止子的作用 是在DNA模板的特异位点处终止RNA的合 成。
结合，识别不同的启动子。
四、启动子
1、定义：启动子是DNA分子上被RNA聚合酶识 别并结合形成起始转录复合物的区域，它还包 括一些调节蛋白因子的结合位点。
2、原核生物启动子的结构
（1）转录起始位点：常为嘌呤。 （2）－10序列：“TATATT”，－10序列又称为 Pribnow盒，或TATA盒，是 RNA聚合酶全酶的紧 密结合位点。决定着转录方向。 －10序列的碱基组 成对转录的效率影响很大。 （3）－35序列：“TTGACA”，Sextama盒，－ 35序列是RNA聚合酶全酶的识别位点，对全酶有很 高的亲和性。若－35序列发生突变或缺失，将大大 降低对全酶的亲和性，即降低RNA聚合酶与启动子 的结合速度，但不影响转录起始位点附近DNA 双链 的解开。 （4）－10序列和－35序列之间的距离：很稳定， 16-18bp。
3. Different types and levels of sigma factors influence the level and dynamics动力学 of gene expression (how much and efficiency).
模板识别后的基本过程：延伸
Step n…
模板识别后的基本过程：起始
Step 1-Initiation…
1. RNA polymerase combines with sigma factor (a polypeptide) to create RNA polymerase holoenzyme全酶
2. RNA polymerase holoenzyme binds promoters and untwists解旋 DNA
1. After 8-9 bp of RNA synthesis occurs, sigma factor is released and recycled for other reactions.
2. RNA polymerase completes the transcription at 30-50 bp/s.
• β亚基：是酶和核苷酸底物结合的部位和 催化位点。利福平(rifampicin)和利福霉 素(rifamycin)通过结合β亚基，对全酶有 强烈的抑制作用，阻止RNA延伸，抑制 RNA合成。
• β’亚基：其作用是与模板DNA相结合。 β’亚基的碱性较强，适于与模板DNA相 结合。肝素是一种多价阴离子，能和β’ 亚基结合，从而抑制DNA与RNA聚合酶相 结合，进一步抑制转录作用。
• α亚基：参与全酶组装，使全酶和启动子 牢固结合。
RNA聚合酶的作用
• 识别启动子。主要依赖于亚基，亚 基只参与转录的起始，并决定转录的方 向。
• 与DNA结合并使之解链，另外还具有解 旋、重新使DNA螺旋化作用。
• 催化RNA聚合反应。负责三种RNA合成。 • RNA聚合酶核心酶通过与不同的亚基