植物生物碱代谢生物学研究进展
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“N$Q” 创新项目— — —应用生物转化法提取喜树碱衍生物的产业化技术。 "国家林业局 !通讯作者。 &0;*+8 D+8 >+887<?+,@7,>7G 作者简介： 唐中华， 男， 在职博士研究生， 研究方向为代谢植物学， !NSS 年生， T.C15A：<7>+C@18F U *+;C15A G >+C。祖元 博士生导师， 长期从事植物生态学研究， 现为森林植物生态学教育部重点实验室主任， 刚， 男， !N"$ 年生， %7A： #$"!. O!N!"!S；T.C15A：HF-+8AU ?09A5>G *8 G *A G >,。 万方数据 收稿日期： 接受日期： 责任编辑： 白羽红 O##O.!O.!V O##W.#N.#!
W期
唐中华等：植物生物碱代谢生物学研究进展
W/K
交叉科学。
! 生物碱的代谢调控因子
植物的生长和发育过程是以细胞的增殖和分化为基础的， 它不但促成了植物的形态 建成， 也赋予了植物在积累包括生物碱在内的次生代谢产物方面的组织细胞和发育特异 性 （ !" #$%& &’( )*+,&-，.///） 。研究发现， 种子萌发、 幼苗发育 （0"12- !" #$ ，.//3） 、 成熟等 过程中， 生物碱的积累都具有组织和发育阶段特异性。植物组织培养细胞中生物碱的合 成和积累与细胞分化程度密切相关 （ 4$2%*&’，.//5） 。环境因子， 比如光、 温度、 水分等既 极大影响植物的初生生长， 也在生物碱的代谢过程中起着积极的调控作用 （ 6&-*7,+2+ &’( 。 8&,&(&，.//3） !"! 生物碱代谢受组织特异性调控 生物碱要保护植物就必须分布在植物最需要保护的地方以及积累足够高的浓度。 生物碱被发现和其他次生代谢产物一样总是以最高浓度分布在植物组织中 .99 多年前， 最容易受到环境侵害的部位， 比如嫩叶、 芽尖及根的外表皮细胞等 （ 6&12,&’’，.//.） 。生 物碱虽然在植物中的含量比较低 （占干重的 9 : 9.; < =; ） ， 但主要集中分布在某些特殊 的部位， 并且遇到环境胁迫和生物侵扰时会瞬间大量合成。吗啡在整个罂粟 （ %&’() &*&+ 蒴果中的浓度是 9 : >; < =; ， 但是在自然干燥的罂粟果汁里浓度超过 =5; ， 这是因为 &, ） 生物碱一般大量贮存在液泡中 （6&-*7,+2+ &’( 8&,&(&，.//3） 。当喜树种子吸胀 == ( 左右 时， 其幼苗已包含三部分： 子叶、 胚轴和胚根。测定喜树碱和 .9?羟基喜树碱在这三部分的 子叶中含量最高， 不同分布情况， 结果显示， .9?羟基喜树碱在幼苗各部分分布极不均匀， 达到 . : /. ,@・@ A . !B， 占 全 株 的 /9; 以 上， 胚 轴 和 胚 根 只 各 占 5; 左 右 （祖 元 刚 等， 。喹诺里嗪啶 （ C$7’+D7E7(7’"） 和双稠吡咯烷衍生物 （ FG11+D7E7(7’"） 在羽扇豆 （ -(&’.(/ =99>&） 和千里光 （ 1,*/2,#)(/ .’3!4 ） 茎皮中的含量均比整个茎的含量高出 .9; < =9; ， 表明 #$0(/ ） 外表皮细胞是生物碱主要的分布区域 （ 6&12,&’’， 。烟 草 （ 5’2*"’#.# "#0#2() ） 全株 .//. ） （根、 茎、 叶和花） 都含有生物碱， 以叶中含量最高， 而种子中则没有 （李绍文， 。飞燕 =99.） 草 （ 6!$&7’.’() #8#2’/ ） 的根部、 较低部的叶子和上部的叶子中， 二萜类生物碱的总量最低， 而在种子、 成 熟 的 果 实、 未 成 熟 的 果 实 和 花 中， 生物碱含量最高 （ B&DD"1 &’( H+I&%J7， 。长春花中的文朵灵 （ M7’(+D7’"） 、 长春碱 （ M7’ND&-27’"） 和长春新碱 （ M7’%17-27’"） 特异分 ./KL） 布在叶片和茎中， 而长春质碱 （ %&2*&1&’2*7’"） 则均匀地分布在地上和地下部分 （ O2?P7"11" !" 。 #$ ，.///） （6QR?S+0， 基因家族中的 > 个基因 7)39 ， >?羟基?>?甲基戊二酰辅酶 0 6QRT） 7)3: ， 7)3; 在喜树幼苗各组织中的 ,TH0 表达量具有很强的组织特异性。 7)39 的最高转录水 平是在生长点和干种子中， 最低的是在叶子、 嫩枝、 树皮、 根和未成熟果实中； 7)3: 在生长 点以外的组织中都可以检测到， 转录水平总体上说比较低， 只是在未成熟的果实中表达量 比较高； 但总体水平也比较低 （ U@’&%7+ !" #$ ， 。色 7)3; 最高的转录水平是在树皮中， .//K） 氨酸合酶 （ 21GF2+F*&’ -G’2*&-" ! ， 主要在茎、 叶柄和根等组织中大量表达， 而一年生喜 )OV） 树幼苗茎中的色氨酸合酶主要在形成层、 初生木质部和韧皮部中表达， 表皮和木髓中没有 万方数据 明显的积累 （QD(+’&(+?Q"’(+E&，.//K） 。
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植物学通报
6" 卷
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生物碱代谢受发育调控 长春花在它成熟的时候约含有 !"" 多种生物碱， 而它的种子基本上是没有生物碱的
（ #$%%&’ $() *+,$-./， 。喜树 （ !"#$%&’()" ")*#+,"&" ） 果实中的喜树碱在种子成熟过程 !012） 中含量逐渐升高， 而 !"3羟基喜树碱的含量逐渐降低 （ 45 (& "- ， 。我们还测定了喜树 6""7$） 种子吸胀第 6! ) 8 99 ) 这个时段子叶生长发育过程中其含有的喜树碱和 !"3羟基喜树碱 的动态， 结果显示， 在第 99 ) 时两生物碱的含量大概只有第 6! ) 含量的十分之一 （ 45 (& 。在喜树种子萌发过程中， 在吸胀第 !7 ) 左右时 "- ， 6""7$） !"3羟基喜树碱含量逐渐升高， 达到峰值， 比正常干种子中含量高出 !: 倍 （ 45 (& "- ， 。喜树碱和 !"3羟基喜树碱在 6""7$） 叶片中的含量随着叶片的成熟度呈明显的负相关， 最幼嫩的叶片中 !"3羟基含量高达 7 ; >! >! ・ 老叶中的含量只有 " ; 6! <= ・= ?#， 相差 !@ 倍左右 （ 45 (& "- ， 。用 6: <= = ?#， 6""7$） 文朵灵代谢途径中的两个关键酶的 <A*B A*B 原位杂交和免疫细胞化学技术研究发现， 特异性地存在于幼嫩的叶片中， 这种分布证实生物碱合成是在分生细胞中启动的 （ ?& C53 。DEFA 基因家族中的 7 个基因 ’#./ ， -$，!000） ’#.0 ， ’#.1 在种子萌发过程中的表达均 有明显的变化。 ’#./ 转录水平在种子吸胀第 !6 ) 达到峰值， 随后降低至较低， ’#.0 转 录水平总体上比较平稳， 而 ’#.1 的 <A*B 水平在吸胀第 !" ) 达到峰值， 随后和 ’#./ 一 样降低至平稳的状态 （ G=($-/+ (& "- ，!001） 。HIJ 在种子吸胀后迅速上升， 并在第 1 ) 达到 最高峰值， 随后下降至一个稳定的水平 （?& C5-$ $() HK+<$L，!000） 。 ! " $ 生物碱代谢受环境因子调控 虽然生物碱合成的水平是受基因控制， 但每种植物由于环境的影响而产生的生物碱 的浓度与数量有明显的变化 （#$%%&’ $() *+,$-./，!012） 。大多数生物碱是在幼嫩的、 生长 旺盛的组织中产生。影响这种组织生长的因素， 如光、 氮、 磷和其他无机物的供给、 温度、 土壤湿度和海拔高度都会影响生物碱的产生。 ! " $ " ! 非生物因子调控 光作为植物光形态建成的信号强烈地影响着植物的初生代谢 和次生代谢， 包括生物碱的代谢。烟草种子在光照条件下发芽时， 就像在黑暗条件下一样 产生烟碱， 但其含量比较低； 黑暗中产生的烟碱量要比在光照条件下为高。黄化幼苗同在 光照条件下生长的幼苗比较起来， 有较高水平的烟碱， 可能最初烟碱的生物合成过程是从 已经存在于种子中的中间体开始的 （#$%%&’ $() *+,$-./，!012） 。至于光诱导产生生物碱 的机制不清楚， 可能光照变化导致植物初生代谢变化， 最后引起生物碱的变化， 或者光因 子本身是生物碱合成的直接诱导因子。紫外光能够强烈地激发马铃薯块茎中的类固醇类 生物碱合成的活性 （#$%%&’ $() *+,$-./，!012） ， 还可以诱导长春花中的长春质碱和文朵灵 向着长春碱合成的方向进行。长春花幼苗培植在无光条件下就积累高水平的宁水甘草碱 （ M$N&’L+(/(&） 和它的衍生物， 但文朵灵水平比光照条件下低得多， 原因可能是光照诱导产 生催化文朵灵代谢途径中最后一步关键酶— — —乙酰辅酶 B （?& C5-$ (& "- ，!022） 。除了红 光能调控生物碱产生外， 蓝光也能诱导细胞培养的长春花中蛇根碱水平的增高， 同时引起 它的前体阿吗啉水平的下降 （D$LK/<+M+ $() O$<$)$，!00:） 。 温度对于生物碱的代谢也具有积极的调控作用。我们在对喜树进行高温 （热激） 胁迫 实验中发现， 不同温度热激下的喜树碱和 !"3羟基喜树碱含量基本上呈正态分布， 在较低 万方数据 和过高的热激温度下， 两种生物碱的含量都维持在较低的水平， 而当温度达到 72P 和
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植物生物碱代谢生物学研究进展 !
唐中华 于景华 杨逢建 祖元刚!
（东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室 哈尔滨 !"##$#）
摘要
目前， 植物生物碱作为植物的化学防御武器， 在植物的生态适应过程中发挥积极作用的观点已得
到了普遍的接受。生物碱代谢生物学的研究近年来取得了长足的进步， 主要集中在生物碱合成和贮存 部位、 转运途径、 代谢调控因子、 生物合成途径和关键酶及其编码基因等方面， 现就这方面的进展作一简 要综述， 并提出了该领域尚存在的问题和前景展望。 关键词 生物碱， 代谢生物学， 生物合成， 转运， 调控因子
0%3#4$)# :; 5< ,+= 1>>7?;7@ ;*1; ;*787 5< 1, 5,;7-81A 5,;781>;5+, 97;=77, ?A1,;< 1,@ ;*758 7,B58+,. C7,;< 1,@ ;*1; <?7>57<.<?7>5D5> 1AE1A+5@<，1< ?A1,; >*7C5>1A @7D7,<5B7 =71?+,< 1,@ <5-,1A >+C. ?+0,@<，187 E7F ?A1F78< 5, ;*5< 5,;781>;5+, G :, ;*7 ?1<; ;*877 @7>1@7<，C7;19+A5> 95+A+-F +D 1AE1. A+5@< ，=5;* 87<?7>; ;+ 95+<F,;*7;5> 1,@ <;+81-7 ?+<5;5+,<， ;81,<?+8; ?1;*=1F， 87-0A1;+8F D1>;+8<， 95+<F,;*7;5> ?1;*=1F 1,@ E7F 7,HFC7< 1< =7AA 1< 5;< 7,>+@7@ -7,7<，*1B7 1>*57B7@ C0>* 1,@ ;*5< ?1?78 1;;7C?;< ;+ -5B7 1 87B57= +, ;*5< D57A@，D+AA+=7@ 9F <+C7 <0--7<;5+, 19+0; ;*7 7I5<;5,- J07<. ;5+,< 1,@ ?78<?7>;5B7< G 5", 6&423 &AE1A+5@，K7;19+A5> 95+A+-F，L5+<F,;*7<5<，%81,<?+8;，M7-0A1;+8F D1>;+8 植物在长期环境适应过程中， 已进化出很多防御措施去应对在个体发育和生长过程 中遇到的不良环境， 其中之一就是根据初生生长的需要产生各种类型的次生代谢产物， 包 括单萜类化合物， 生物碱等 （’7<<A78，!NN$） 。植物生物碱是植物在长期的生态环境适应过 程中为抵御动物、 微生物、 病毒及其他植物的攻击而形成的一大类次生代谢产物， 具有庞 杂的结构类型和非常大的数量。目前人类所发现的 "# ### 余种天然化合物中有 !O ### 种是生物碱 （P5,E 1,@ M+978;<，!NNQ） 。研究表明， 生物碱在植物体内代谢过程中具有严格 的组织、 发 育 和 环 境 因 子 特 异 性， 是植物化学生态武器的兵工厂和系统发育的信使 （R0;>*1,，O##!） 。代谢生物学主要是研究生命体在代谢途径中进行的生物学过程。生物 碱代谢生物学研究了生物碱在植物体内受发育和环境因子调控的代谢动态、 代谢分子调 控、 信号传导、 合成和贮存部位、 转运途径、 化学生态意义、 生理作用、 分解代谢等问题， 是 一门结合了细胞生物学、 发育生物学、 植物生理学、 分子生物学、 化学生态学等多个领域的
植物学通报
（V） ： O##W，78 VNV X S#O
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唐中华等：植物生物碱代谢生物学研究进展
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交叉科学。
! 生物碱的代谢调控因子
植物的生长和发育过程是以细胞的增殖和分化为基础的， 它不但促成了植物的形态 建成， 也赋予了植物在积累包括生物碱在内的次生代谢产物方面的组织细胞和发育特异 性 （ !" #$%& &’( )*+,&-，.///） 。研究发现， 种子萌发、 幼苗发育 （0"12- !" #$ ，.//3） 、 成熟等 过程中， 生物碱的积累都具有组织和发育阶段特异性。植物组织培养细胞中生物碱的合 成和积累与细胞分化程度密切相关 （ 4$2%*&’，.//5） 。环境因子， 比如光、 温度、 水分等既 极大影响植物的初生生长， 也在生物碱的代谢过程中起着积极的调控作用 （ 6&-*7,+2+ &’( 。 8&,&(&，.//3） !"! 生物碱代谢受组织特异性调控 生物碱要保护植物就必须分布在植物最需要保护的地方以及积累足够高的浓度。 生物碱被发现和其他次生代谢产物一样总是以最高浓度分布在植物组织中 .99 多年前， 最容易受到环境侵害的部位， 比如嫩叶、 芽尖及根的外表皮细胞等 （ 6&12,&’’，.//.） 。生 物碱虽然在植物中的含量比较低 （占干重的 9 : 9.; < =; ） ， 但主要集中分布在某些特殊 的部位， 并且遇到环境胁迫和生物侵扰时会瞬间大量合成。吗啡在整个罂粟 （ %&’() &*&+ 蒴果中的浓度是 9 : >; < =; ， 但是在自然干燥的罂粟果汁里浓度超过 =5; ， 这是因为 &, ） 生物碱一般大量贮存在液泡中 （6&-*7,+2+ &’( 8&,&(&，.//3） 。当喜树种子吸胀 == ( 左右 时， 其幼苗已包含三部分： 子叶、 胚轴和胚根。测定喜树碱和 .9?羟基喜树碱在这三部分的 子叶中含量最高， 不同分布情况， 结果显示， .9?羟基喜树碱在幼苗各部分分布极不均匀， 达到 . : /. ,@・@ A . !B， 占 全 株 的 /9; 以 上， 胚 轴 和 胚 根 只 各 占 5; 左 右 （祖 元 刚 等， 。喹诺里嗪啶 （ C$7’+D7E7(7’"） 和双稠吡咯烷衍生物 （ FG11+D7E7(7’"） 在羽扇豆 （ -(&’.(/ =99>&） 和千里光 （ 1,*/2,#)(/ .’3!4 ） 茎皮中的含量均比整个茎的含量高出 .9; < =9; ， 表明 #$0(/ ） 外表皮细胞是生物碱主要的分布区域 （ 6&12,&’’， 。烟 草 （ 5’2*"’#.# "#0#2() ） 全株 .//. ） （根、 茎、 叶和花） 都含有生物碱， 以叶中含量最高， 而种子中则没有 （李绍文， 。飞燕 =99.） 草 （ 6!$&7’.’() #8#2’/ ） 的根部、 较低部的叶子和上部的叶子中， 二萜类生物碱的总量最低， 而在种子、 成 熟 的 果 实、 未 成 熟 的 果 实 和 花 中， 生物碱含量最高 （ B&DD"1 &’( H+I&%J7， 。长春花中的文朵灵 （ M7’(+D7’"） 、 长春碱 （ M7’ND&-27’"） 和长春新碱 （ M7’%17-27’"） 特异分 ./KL） 布在叶片和茎中， 而长春质碱 （ %&2*&1&’2*7’"） 则均匀地分布在地上和地下部分 （ O2?P7"11" !" 。 #$ ，.///） （6QR?S+0， 基因家族中的 > 个基因 7)39 ， >?羟基?>?甲基戊二酰辅酶 0 6QRT） 7)3: ， 7)3; 在喜树幼苗各组织中的 ,TH0 表达量具有很强的组织特异性。 7)39 的最高转录水 平是在生长点和干种子中， 最低的是在叶子、 嫩枝、 树皮、 根和未成熟果实中； 7)3: 在生长 点以外的组织中都可以检测到， 转录水平总体上说比较低， 只是在未成熟的果实中表达量 比较高； 但总体水平也比较低 （ U@’&%7+ !" #$ ， 。色 7)3; 最高的转录水平是在树皮中， .//K） 氨酸合酶 （ 21GF2+F*&’ -G’2*&-" ! ， 主要在茎、 叶柄和根等组织中大量表达， 而一年生喜 )OV） 树幼苗茎中的色氨酸合酶主要在形成层、 初生木质部和韧皮部中表达， 表皮和木髓中没有 万方数据 明显的积累 （QD(+’&(+?Q"’(+E&，.//K） 。
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摘要
目前， 植物生物碱作为植物的化学防御武器， 在植物的生态适应过程中发挥积极作用的观点已得
到了普遍的接受。生物碱代谢生物学的研究近年来取得了长足的进步， 主要集中在生物碱合成和贮存 部位、 转运途径、 代谢调控因子、 生物合成途径和关键酶及其编码基因等方面， 现就这方面的进展作一简 要综述， 并提出了该领域尚存在的问题和前景展望。 关键词 生物碱， 代谢生物学， 生物合成， 转运， 调控因子
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